任正標，郭傳陽，鄭鳴鳴，王有良，林開敏，游云飛

(1.福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002；2.國家林草局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002；3.福建省洋口國有林場，福建 南平 353001)

植物凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，同時也為植物生長、微生物代謝提供營養(yǎng)物質(zhì)與能量來源[1-2]，研究森林凋落物分解特征，對于深入揭示森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能及改善森林土壤肥力意義重大[3]。C、N、P是植物生長所需的最基本營養(yǎng)元素[4]，其生態(tài)化學計量特征反映了植物體內(nèi)化學計量的內(nèi)穩(wěn)性和相互關(guān)系[5]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方重要的速生用材樹種，因其具有良好的經(jīng)濟和生態(tài)效益而被廣泛種植[6]。杉木凋落物具有分解及養(yǎng)分歸還速度慢等特性，導致杉木人工林存在著地力衰退等生態(tài)問題。因此如何促進杉木人工林凋落物分解就顯得尤其重要。間伐是杉木人工林培育中調(diào)控林分密度的一個重要經(jīng)營措施[7]，已有研究表明，通過間伐可以改變林分結(jié)構(gòu)以及改善林地環(huán)境，有利于杉木人工林地力維護[8]。目前國內(nèi)外已經(jīng)開展了較多間伐對不同樹種[9]、不同生長發(fā)育階段[10]以及不同林分類型[11-12]的林木各器官[13-14](如枝、葉和細根等)、土壤和凋落物[15]的生態(tài)化學計量比的影響研究，但是關(guān)于間伐對凋落物分解過程中養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學計量比的影響研究較少。

有鑒于此，本研究基于杉木大徑材培育目標下，以16 a生杉木人工林為研究對象，通過建立900(D1)、1 200(D2)、1 415 株/hm2(CK)3種間伐后保留密度梯度，研究不同間伐強度對杉木人工林凋落物分解過程中C、N、P含量及其生態(tài)化學計量比關(guān)系的影響，探究間伐對杉木人工林凋落物分解的影響規(guī)律，為杉木大徑材的高效培育和地力維持提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省南平市洋口國有林場(26°50′N，117°54′E)，位于福建省北部，海拔約200～500 m。該區(qū)為亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫在17.5 ℃左右，年均降雨量約為1 880 mm，全年無霜期約為230 d，日照時間長，年均日照時間約為1 740 h，屬杉木中心產(chǎn)區(qū)氣候，對林木生產(chǎn)十分適宜。大徑材培育下杉木間伐密度試驗林設在福建省洋口國有林場道坪工區(qū)35林班31大班20小班(26°50′47″N，117°54′40″E)的16 a生杉木人工林中，試驗林總面積12.6 hm2，造林前為杉木林采伐跡地，地位指數(shù)為18以上，采伐后煉山整地并于2002年造林，初植密度為2 500 株/hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 間伐密度試驗設計

于2017年選擇福建省洋口國有林場道坪工區(qū)在立地條件較好(18及以上地位指數(shù))的16 a生杉木人工林(大徑材培育下)進行杉木間伐密度試驗。試驗采用完全隨機區(qū)組設計，為保證試驗準確性，選擇樣地時盡量考慮坡位、坡向、土壤等條件基本相似或者一致。于2017年4月開始對16 a生杉木人工林實施不同間伐保留密度處理，共設有3種間伐保留密度梯度：未間伐(對照，CK)、強度間伐(間伐強度為32 %，D1)和弱度間伐(間伐強度為23 %，D2)，間伐后林木保留密度分別為1 415、900、1 200 株/hm2。每個處理重復3次，共9塊樣地，樣地面積為20 m×20 m，每塊樣地之間設置約5 m隔離區(qū)，間伐后杉木人工林林分概況見表1。

表1 杉木間伐密度試驗林的林分特征

1.2.2 凋落物分解試驗

將2018年3月在樣地設置初期從地表采集的現(xiàn)存新鮮凋落物進行分類，主要分為葉和枝兩類，然后將凋落物在80 ℃下烘干恒重后均勻混合在一起，取出一部分凋落葉與凋落枝用于測定其初始質(zhì)量(表2)，然后稱取15.0 g杉木葉與10 g大小基本一致的杉木枝條，裝入大小為20 cm×30 cm，孔徑為1 mm的凋落物袋中。將凋落物在分解袋中均勻鋪開，并用針線將分解袋封口，共220個凋落物分解袋。于2018年5月再將凋落物袋置于9塊樣地中，在每塊樣地的上、中、下3個坡位，分別放置8袋。放置凋落袋時先除去地表層的凋落物以及雜草，讓凋落物分解袋緊貼土壤表層，然后將原先覆蓋在土壤表面的凋落物以及雜草放置于分解袋上，讓袋中凋落物自然分解。凋落物分解袋收集的時間是從2018年7月—2019年5月，每隔2個月收集一次。每次收集時在每塊樣地的上、中、下3個坡位各取一袋，每次收集27袋，帶回實驗室后先將凋落物仔細分揀和去土干凈，然后置于70 ℃下烘干至恒重，稱量，最后粉碎保存供凋落物養(yǎng)分測定分析。

表2 杉木凋落物的初始質(zhì)量特征

1.3 樣品處理

將凋落物烘干至恒重后，把樣品粉碎成粉末并過0.149 mm篩，凋落物的全碳(TC)與全氮(TN)用元素分析儀測定(Elementar Vario EL，德國)；P元素的待測液先通過H2SO4-HCIO4消煮法處理樣品得到，然后采用電感耦合等離子體光譜儀(ICP)測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用Excel 2010、OriginPro 2017和SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進行計算、作圖與分析。運用單因素方差分析和Duncan多重比較法對凋落物分解過程中的C、N、P含量及其化學計量比的月動態(tài)變化特征進行分析；運用Pearson Correlation方法分析C、N、P含量及其計量比之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果分析

2.1 不同間伐強度林分凋落物分解過程中C、N、P含量的月動態(tài)變化

結(jié)果如圖1所示，葉和枝的C、N、P含量在不同分解時間階段具有各自的變化規(guī)律。3種處理葉和枝的C含量在下降—上升的波動中呈下降趨勢，下降值(初始值與分解360 d時含量之差)分別表現(xiàn)為：D2葉(175.43 g/kg)>D1葉(160.96 g/kg)>CK葉(110.60 g/kg)，D1枝(135.36 g/kg)>D2枝(102.22 g/kg)>CK枝(100.59 g/kg)。對照樣地的葉C含量除在凋落物自然分解60 d和180 d低于D1，60 d低于D2，其余分解階段均高于D1和D2，且在自然分解300 d和360 d差異顯著(P<0.05)。D2枝C含量除在240 d高于CK，其余分解階段均低于CK，整個分解過程中D2與CK的枝C含量無顯著差異(P>0.05)；在120 d和360 d，CK枝C含量顯著高于D1(P<0.05)。

圖1 不同間伐強度凋落物分解過程中C、N、P含量的月動態(tài)變化

3種處理葉和枝的N含量在分解過程中呈下降趨勢，下降值分別表現(xiàn)為：D2葉(3.55 g/kg)>D1葉(3.44 g/kg)>CK葉(2.45 g/kg)，D2枝(2.33 g/kg)>CK枝(1.55 g/kg)>D1枝(1.17 g/kg)。在分解過程中，D1、CK的葉N含量均高于D2，CK除在凋落物自然分解60 d和180 d低于D1，其余分解階段均高于D1，且在300 d和360 d差異顯著(P<0.05)；D1枝N含量除在300 d低于D2和CK，其余分解階段均高于D2和CK，且在240 d顯著高于D2，在360 d顯著高于D2和CK(P<0.05)。

3種處理葉和枝的P含量在分解過程中呈下降趨勢，分別表現(xiàn)為：CK葉(0.10 g/kg)>D2葉(0.09 g/kg)>D1葉(0.06 g/kg)，D2枝(0.21 g/kg)>CK枝(0.19 g/kg)>D1枝(0.19 g/kg)。在分解過程中，除在120 d時葉P含量D1葉CK葉>D2葉，且在180 d和300 d，D1葉顯著高于D2葉(P<0.05)；除凋落物自然分解在300 d枝P含量D1CK，D2枝P含量除在120 d高于CK，其余分解階段均小于CK。D1和D2處理葉、枝的P含量在整個分解過程中與對照CK無顯著差異(P>0.05)。

2.2 不同間伐強度林分凋落物分解過程中生態(tài)化學計量比的月動態(tài)變化

如圖2所示，試驗結(jié)束時，D1、D2和CK處理葉、枝的C︰N、C︰P、N︰P大小均表現(xiàn)為C︰P>N︰P>C︰N。3種處理葉和枝的C︰N均以上升—下降的趨勢下降，下降值分別表現(xiàn)為：D2葉(5.17)>D1葉(4.14)>CK葉(2.43)，D1枝(8.69)>CK枝(3.73)>D2枝(0.42)。3種處理葉的C︰N均在60 d時最大，在300 d最小，葉C︰N在60 d和240 d時D2>CK,其余階段D2CK，其余階段D10.05)。枝C︰N在300 d時D1>CK,其余階段D1

圖2 不同間伐強度林分凋落物分解過程中化學計量比的月動態(tài)變化

在分解過程中，3種處理葉C︰P表現(xiàn)出不同的變化趨勢，D1葉和D2葉在上升—下降的波動中呈下降趨勢，下降值D1葉>D2葉，CK葉在上升—下降的波動中呈上升趨勢；3種處理枝C︰P在上升—下降的波動中大致呈上升趨勢，上升值D2枝>CK枝>D1枝。整個分解過程中D2和CK葉C︰P無顯著差異(P>0.05)，在300 d時D1顯著低于CK(P<0.05)。枝C︰P在60 d時D1顯著低于CK和D2(P<0.05)，在240 d時D2顯著高于CK和D1(P<0.05)。

葉和枝的N︰P在整個分解過程中大致呈上升趨勢，在300 d達到最大，葉和枝N︰P的上升值分別表現(xiàn)為：CK葉(11.10)>D2葉(3.95)>D1葉(0.09)，D2枝(22.32)>D1枝(21.65)>CK枝(20.75)。葉和枝N︰P分別在360 d和180 d時D2CK，且整個分解過程中D2與CK無顯著差異(P>0.05)。在葉分解240 d和300 d時，D2顯著高于D1(P<0.05)，在枝分解60 d時，D2和CK顯著高于D1(P<0.05)。

2.3 不同間伐強度林分凋落物分解過程中C、N、P含量及其化學計量比之間的相關(guān)性

從表3可以看出，葉C與葉N、葉C︰N均呈顯著正相關(guān)，與葉P呈極顯著正相關(guān)；葉N與葉P呈顯著正相關(guān)；葉C︰N與葉N︰P呈顯著負相關(guān)。從表4可以看出，枝C與枝P呈顯著正相關(guān)；枝N與枝C︰N呈極顯著負相關(guān)，與枝N︰P呈顯著正相關(guān)；枝P與枝C︰P呈極顯著負相關(guān)；枝C︰N與枝N︰P呈顯著負相關(guān)。

表3 凋落葉分解過程中C、N、P含量及其化學計量比之間的相關(guān)性

表4 凋落枝分解過程中C、N、P含量及其化學計量比之間的相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

通過間伐可以改變林分結(jié)構(gòu)以及改善林地環(huán)境，從而影響凋落物的分解[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，在整個凋落物分解過程中，葉C、枝C和葉N含量均表現(xiàn)為D2

眾多研究發(fā)現(xiàn)，元素間的相互作用可能對凋落物分解的影響更大，如C︰N一定程度上反映了植物的營養(yǎng)利用效率，凋落物中的N含量越高，C︰N比越低，耐分解化合物的含量就越少，凋落物分解得就越快[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，凋落物分解葉和枝的C︰N在整個分解過程中大體呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，且同一間伐處理在不同分解時間上有顯著差異。凋落物分解1 a后，兩種間伐處理與對照均有顯著差異，這可能是由于間伐對林內(nèi)小氣候(如溫度、濕度及水分條件等)產(chǎn)生影響，改變了微生物群落結(jié)構(gòu)，影響凋落物的分解。其中D1處理在整個分解過程中C︰N總體上均低于對照，D2處理在分解前期和后期高于對照，在分解中期低于對照。這說明D1處理可能更有利于降低凋落物的C︰N，更有利于促進凋落物的分解。這是因為在分解過程中D1處理下N含量高于D2和CK處理，而在分解前期和后期，D1處理的C含量要低于D2和CK處理，所以總體上表現(xiàn)出D1處理的C︰N更低。凋落物分解中C︰P可以反映植物P的利用效率以及植物吸收營養(yǎng)所能同化碳的能力[22]。本研究中相同間伐強度處理凋落物分解葉C︰P在不同分解時間內(nèi)均無顯著差異，凋落物分解1 a后，D1處理的C︰P低于D2處理和對照，但兩種間伐強度處理與對照均無顯著差異。這可能與P的穩(wěn)定性有關(guān)，由于間伐持續(xù)時間較短和干擾強度較小，所以短期內(nèi)間伐對P含量的影響較小[21]，導致3種處理間的C︰P保持相對穩(wěn)定。有研究表明，較低的N︰P有利于凋落物分解及養(yǎng)分歸還。本研究中凋落物分解枝N︰P和枝N呈顯著負相關(guān)，枝N︰P在分解過程中的變化趨勢與枝N含量大體一致，在不同分解時間內(nèi)，同一間伐密度處理有顯著差異。凋落物分解1 a后，兩種間伐強度處理與對照均無顯著差異，相較于D2，D1處理的N︰P更低。由于在整個分解過程中D1處理的N、P含量均高于D2處理，所以兩個處理的N︰P保持相對穩(wěn)定。通過對凋落物分解過程中C、N、P含量及其化學計量比之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，葉C︰N與葉N︰P、枝C︰N與枝N︰P均呈顯著負相關(guān)，由于葉和枝的C、P含量差異不大，因而N含量的差異造成葉和枝C︰N和N︰P的差異可能性較大。從總體來看，不同間伐強度處理凋落物葉和枝在分解過程中的生態(tài)化學計量比存在一定差異，兩種間伐強度處理都降低了凋落物葉的生態(tài)化學計量比，強度間伐處理更有利于降低凋落枝的生態(tài)化學計量比。

3.2 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，間伐改變了凋落物分解過程中的C、N、P含量及其生態(tài)化學計量關(guān)系。與未間伐處理相比，弱度間伐(間伐強度23%)在凋落物分解240 d顯著增加了枝C︰N和枝C︰P，在分解360 d時顯著降低了葉C︰N，增加了枝C︰N；在整個分解過程中，弱度間伐處理對N︰P無顯著影響。強度間伐(間伐強度32%)在凋落物分解60 d顯著降低了枝C︰N、枝C︰P和枝N︰P，在分解300 d顯著降低了葉C︰P，在360 d顯著降低了枝C︰N；在整個分解過程中，強度間伐對葉N︰P無顯著影響。本文僅對間伐1 a后杉木凋落物分解過程中C、N、P含量及其生態(tài)化學計量關(guān)系的變化進行了初步研究，隨著間伐時間延長，不同間伐強度處理之間的林內(nèi)環(huán)境和林分結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，杉木凋落物分解過程中各組分C、N、P含量及其化學計量比會如何改變還有待更深入的研究。