張文靜，程建峰，劉 婕，何 萍，王紫璇，張祖健，蔣海燕

（江西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，南昌 330045）

0 引言

自然界中的鐵(Fe)元素含量豐富，約占地殼的5.0%，位列氧、硅和鋁之后的第四位，因其可溶性和有效性較低而成為生物體生長的限制因子[1]。Fe是植物體內(nèi)最早發(fā)現(xiàn)且含量最高的必需微量元素，一般占植物干重的0.02%，參與許多重要的生理生化途徑、生長發(fā)育過程和產(chǎn)量品質形成，但植物自身不能產(chǎn)生Fe，只能從其生長環(huán)境中吸收[2]。Fe同時也是動物和人體內(nèi)含量最多的必需微量元素，成人體內(nèi)約有4～5 g，其中72%以血紅蛋白（參與氧的運輸和儲存）、25%以Fe蛋白（儲存在肝、脾和骨髓中）、3%以肌紅蛋白（肌肉中的“氧庫”）等形式存在[3]。Fe缺乏被認為是全球三大“隱性饑餓”（微量營養(yǎng)元素缺乏）之首，全球約有1/5人患缺Fe性貧血，90%的缺Fe人群生活在經(jīng)濟落后地區(qū)及發(fā)展中國家[4]。中國是嚴重的Fe缺乏和缺Fe性貧血國家之一，據(jù)中國疾病預防控制中心的第四次《中國居民營養(yǎng)與健康現(xiàn)狀調查報告》顯示，中國兒童貧血率在25%左右，婦女貧血率在20%左右，孕婦貧血率高達35%，成年男子貧血率則在10%左右[5-6]。植物是人類和動物最根本的食物來源，但因有氧環(huán)境中土壤Fe溶解性很低造成能被利用的生物有效Fe較少，導致植物嚴重缺Fe，造成幼芽和幼葉缺綠發(fā)黃甚至白化、生長發(fā)育受阻和產(chǎn)量品質下降，尤其是可食部分中的低Fe含量成為人類和動物缺Fe的主要根源（膳食性缺Fe）[7-8]。隨著全世界“生物強化(Biofortification)”理論的提出與實踐[9-14]，有關“功能作物”、“智能作物”、“營養(yǎng)型農(nóng)業(yè)”和“功能型農(nóng)業(yè)”的研究與日俱增[15-19]。為此，基于經(jīng)濟、社會和生態(tài)效益的協(xié)調統(tǒng)一，如何通過生物學手段提高植物對Fe的吸收、轉運和利用及培育富含生物活性Fe的經(jīng)濟器官來改善人類Fe營養(yǎng)缺乏已成為當今土壤學、植物營養(yǎng)學、植物生理學和食品學等相關研究領域的熱點和重點。本研究將就植物體內(nèi)Fe的形態(tài)、含量、分布、功能、吸收與轉運方面的研究成果進行歸納和總結，為今后植物體內(nèi)的Fe素營養(yǎng)研究提供有效參考，為富Fe植物培育及食品開發(fā)提供理論基礎。

1 土壤中和植物體內(nèi)Fe的形態(tài)及含量

1.1 土壤中Fe的形態(tài)及比例

Fe在土壤中廣泛存在，溫帶土壤中Fe含量為1.05%～4.84%，平均為3.80%，是土壤染色劑，和土壤顏色直接相關[20]。土壤中的Fe形態(tài)一般有6種，按質量百分比依次為殘留態(tài)(92.9233%)、鐵錳結合態(tài)(5.5567%)、有機結合態(tài)(1.4370%)、碳酸鹽(0.0740%)、交換態(tài)（吸附態(tài)，0.0037%）和水溶態(tài)(0.0016%)[21]。缺Fe土壤本身一般不會缺Fe，而是不良環(huán)境使得Fe幾乎以較穩(wěn)定的難溶的Fe3+存在，能被植物所吸收利用的水溶態(tài)和交換態(tài)較少，導致土壤中Fe有效性差而缺Fe[22]。植物正常生長的土壤Fe濃度為10-9～10-4mol/L，供植物吸收和生長的有效Fe所需pH 5.5～6.5，在通氣良好的土壤中，自由態(tài)的Fe3+和Fe2+的濃度均小于10-15mol/L，但也比植物生長所需的最適Fe濃度低很多，若沒有主動的調節(jié)機制獲得足量的Fe，那植物將呈現(xiàn)缺Fe癥[20]。

土壤中Fe有效性主要受土壤環(huán)境中的pH和氧分壓控制[23]。Fe有效性與土壤溶液pH呈正相關[24]，在酸性和淹水條件下主要以溶解態(tài)Fe2+存在，但長期易過量而產(chǎn)生Fe2+毒害（老葉上有褐色斑點，根部呈灰黑色、易腐爛）；在中性或堿性pH的有氧環(huán)境中，F(xiàn)e以難溶或不溶態(tài)存在，當土壤pH＞7.5時，土壤pH每提高1個單位，土壤溶液中有效Fe濃度將降低近1000倍；pH 7～9時，F(xiàn)e以難溶態(tài)存在，石灰性土壤以碳酸鐵存在，溶解度小，易缺Fe，即限制石灰性土壤中Fe有效性的關鍵因素是高pH。目前全球超過40%的耕地土壤存在潛在性缺Fe，由此產(chǎn)生的植物缺Fe已成為繼缺氮和缺磷之后世界各地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)普遍所面臨的一個重要的營養(yǎng)“卡脖子”問題[25]。據(jù)估計，在影響植物生理代謝的眾多微量元素中，F(xiàn)e的影響最大[26]。

1.2 植物體內(nèi)Fe的形態(tài)及含量

一般認為，土壤中的Fe2+、Fe3+或螯合鐵可以被植物吸收，絕大部分植物主要吸收Fe2+或鰲合鐵，禾本科和極少數(shù)植物能吸收Fe3+，而進入植物體內(nèi)的Fe一般以Fe3+形態(tài)固定而不易移動[27]。1844年Cris在黃化的葡萄葉片上涂鐵鹽溶液使其轉綠，1860年Sachs和Molisoh確證Fe是植物必需的微量元素，植物體內(nèi)中Fe含量通常在100～300 mg/kg（干重，下同），＜50 mg/kg屬于虧缺，50～250 mg/kg為適宜，＞300 mg/kg則過量，其中有效鐵(Fe2+)占總鐵的20%以上；但不同植物種類、同一植物不同亞種、同一植株的不同器官和同一器官的不同部位其Fe含量存在顯著差異[7,28-33]；需Fe較多的有桃、李和杏等果樹及一些林木，吸收較多的有豆科植物、高粱和甜菜等農(nóng)作物；含量較高的有菠菜、萵苣和綠葉甘藍等蔬菜作物（≥100 mg/kg，最高可達800mg/kg），而含量較低的有水稻和玉米等(60～180mg/kg)[7]。不同水稻類型間稻米中Fe含量為常規(guī)粳稻＞常規(guī)秈稻＞雜交秈稻[28-29]。水稻不同器官的Fe含量為根＞葉＞莖＞谷殼＞米粒[30]，玉米中大部分Fe沉積在莖節(jié)內(nèi)而葉片較少[31]。植物體中90%的Fe存在于快速生長葉片的葉綠體中（70%的鐵錨定在類囊體膜，20%以鐵磷蛋白形式貯存于基質），10%的Fe分布在葉綠體外的細胞質和含有血紅素蛋白或鐵硫蛋白的其他細胞器；葉綠體中的Fe以貯存性鐵蛋白(54%)、各種細胞色素(22%)、鐵硫蛋白(15%)和血紅素蛋白(9%)4種形式存在[32-33]。植物缺Fe時，葉綠體基質中的大部分Fe將被再利用，類囊體膜和葉綠體外的結構性Fe將損失一半以上[34]。植物體內(nèi)的Fe蛋白主要在葉片中，有些也存在其他部位（如木質部、韌皮部、果實和種子等，尤其是成熟種子）[35-36]，如大豆種子中淀粉體內(nèi)的鐵蛋白占其總Fe的92%[37]，扁豆中為69%[38]。令人遺憾的是，目前關于植物體內(nèi)Fe的價態(tài)問題還無法定論，不同價態(tài)Fe的轉變機理仍停留在假說階段，原因是采用現(xiàn)有普遍方法提取Fe2+時，無法避免將Fe3+還原為Fe2+而被提取，難以準確無誤地區(qū)分植物體內(nèi)的Fe2+和Fe3+的內(nèi)在本質差異；而通過光譜分析發(fā)現(xiàn)葉片中大部分Fe以Fe3+存在[39]。

2 植物體內(nèi)Fe的分布與功能

Fe對細胞質具有潛在毒性，一旦被吸收進植物細胞后，會被快速和高效地運輸至合適的細胞器，在那行使功能或形成Fe庫貯存起來，使得細胞質內(nèi)的Fe一般維持在較低的安全水平，如果Fe在細胞質中大量累積就會產(chǎn)生毒害[40]?？焖偕L葉片的葉綠體是植物細胞中最大的Fe庫，因為Fe參與的主要生理過程均在葉綠體中完成[41]。缺Fe下，在水稻T-DNA插入突變體庫中篩選到線粒體Fe運輸載體，揭示了線粒體是一個需要Fe元素的細胞器[42-43]。有研究還發(fā)現(xiàn)，液泡也是貯存Fe和調節(jié)細胞內(nèi)Fe平衡的重要細胞器，主要負責液泡向胞質的Fe運輸[44-45]。

植物體內(nèi)Fe的功能是由其細胞定位和化學特性決定的，主要體現(xiàn)在以下方面：（1）植物體內(nèi)超過90%的Fe定位于葉肉細胞的葉綠體中（根中主要存在于細胞核），葉綠體形成了植物細胞中最大的Fe庫，使得Fe的功能主要依賴葉綠體來體現(xiàn)[32-33]。植物缺Fe時，葉綠體結構發(fā)育不完整，長度和厚度下降，片層結構異常和模糊，基粒數(shù)目減少，基粒內(nèi)囊體垛疊片層和淀粉粒數(shù)量下降，嗜鋨顆粒數(shù)目增加，嚴重缺Fe時葉綠體將變小、甚至解體或液泡化[46-48]。植物體內(nèi)的Fe含量與葉綠素含量成正相關，F(xiàn)e雖不是葉綠素的成分，但在葉綠素的卟啉環(huán)形成中起作用，催化葉綠素生物合成的有些酶（如順烏頭酸酶和氨基-乙酰丙酮酸合成酶）活性表達需要Fe2+（正鐵血紅素或氯化血紅素的輔基），缺Fe將直接導致植物失綠黃化，光合能力下降，至于Fe是如何參與葉綠素形成還不是很清楚[38,48]；研究還發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)e對葉綠體結構的影響比對葉綠素合成的影響更重要，如眼蟲藻(Euglena)缺Fe時，在葉綠素分解的同時葉綠體也解體[49]。（2）Fe離子具有活躍的價態(tài)變化，F(xiàn)e2+≒Fe3+間的轉換構成了活細胞內(nèi)最重要的氧化還原系統(tǒng)，如光合和呼吸電子傳遞鏈中的細胞色素(Cyt f和Cyt b559、Cyt b563)及光合電子傳遞鏈中的Fe-S和Fd等都是含F(xiàn)e蛋白，參與光合和呼吸的磷酸化及碳素代謝，甚至蒸騰作用和氣孔開閉[1,20,27,46,50-51]；Fe2+/Fe3+也是許多與氧化還原相關的酶的輔基（如細胞色素氧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶和豆科植物的固氮酶等）[1,20,27,52]。（3）Fe通過核糖核苷酸還原酶參與DNA和部分蛋白質的合成[42]，影響與蛋白質移動性有關的膜的排列和流動性（涉及類脂的變化），也是植物激素（如脫落酸和乙烯等）合成所需酶（脂氧合酶和1-氨基環(huán)丙烷酸-1-羧酸氧化酶等）的活性輔助因子[53]。（4）細胞內(nèi)過量的Fe易發(fā)生Fenton化學反應，激活還原氧，產(chǎn)生有害的超氧自由基化合物，將導致細胞完整性喪失并殺死細胞[23,54]。（5）Fe是磷酸蔗糖酶的最好活化劑，缺Fe會影響蔗糖合成和減少還原糖含量；Fe還與蘋果酸、檸檬酸及維生素（如VB2）等的合成有關，但在這些過程中的確切功能還有待揭示[55]。

3 植物對Fe的吸收與轉運

3.1 植物對Fe的吸收

植物體內(nèi)存在高親和轉運與低親和轉運兩套Fe吸收系統(tǒng)，環(huán)境中Fe充足時采用低親和轉運體系統(tǒng)，環(huán)境Fe含量低于正常水平時激活高親和吸收系統(tǒng)[56]。植物為了從生長介質（土壤、惰性底物和營養(yǎng)液等）中吸收足量Fe或適應缺Fe環(huán)境，在長期進化中形成了應對少量可溶性Fe環(huán)境下的不同高效吸收策略，包括適應性機理（受植物體內(nèi)鐵營養(yǎng)狀況調控，包括策略Ⅰ與策略Ⅱ）和非適應性的吞噬機理（不受植物體內(nèi)Fe含量的影響）[57]。

植物對缺Fe的適應性機理與其植物特性密切相關，雙子葉和非禾本科單子葉植物采用策略Ⅰ（以Fe2+吸收為主，如大豆、黃瓜、花生、向日葵等），禾本科植物采用策略Ⅱ（以Fe3+吸收為主，如玉米、高粱和麥類作物等），水稻則可采用策略I和策略II兩種方式[58-72]。策略I植物通過誘導側根形成、擴大根系還原和轉運Fe的表面積、增加根系向外分泌H+、提高環(huán)境還原能力、活化根際的難溶性Fe、激發(fā)根系細胞的Fe吸收系統(tǒng)等協(xié)同作用來改善根系對Fe的吸收[56-67]，受高pH和HCO3-的抑制，導致在石灰性土壤中生長的策略I植物易呈現(xiàn)缺Fe失綠黃化，主要過程有：（1）根系質膜上P型H+-ATPase泵系統(tǒng)分泌H+來酸化根際環(huán)境和降低pH，增加Fe的可溶性和有效性，且根部有機酸（如丙二酸、蘋果酸、反丁烯二酸、咖啡酸、檸檬酸、酒石酸、綠原酸）、酚類物質（如香豆素類）和黃素類等顯著增加。（2）通過根部一種特異Fe離子螯合還原酶(ferric-chelate reductase oxidase，F(xiàn)RO)依賴NAD(P)H將環(huán)境中難溶解的Fe3+還原成易被吸收利用的Fe2+（這過程為限速步驟）。（3）在許多特異吸收Fe2+的鐵轉運蛋白(iron regulated transporter，IRT)的作用下，將 Fe2+轉運到細胞。策略II植物適應高pH環(huán)境，缺Fe時通過一系列的酶促反應誘導合成和分泌大量的高親和鐵的麥根酸(mugineic acid，MA)類（如麥根酸、阿凡酸、啤麥根酸）植物鐵載體(MAs)，增加難溶性Fe的溶解、活化和螯合能力，形成穩(wěn)定的八面體Fe3+與麥根酸類鐵載體(phytosiderophore，PS)的螯合物(Fe3+-PS復合體或Fe3+-MAs)，并遷移到根系質膜；同時根系細胞原生質膜上YS1(yellow stripe 1)和 YSL(yellow stripe1-like)等特異的Fe3+-鐵載體轉運蛋白系統(tǒng)將Fe3+-螯合物轉運入細胞質中，F(xiàn)e3+在細胞內(nèi)被特定酶還原成Fe2+，F(xiàn)e2+再依靠相應的轉運蛋白跨越根部的細胞質膜而被轉運，該過程不受環(huán)境pH的影響，在石灰性土壤上生長的策略Ⅱ植物不會表現(xiàn)出明顯的缺Fe癥[56-66,68-72]。

植物對缺Fe的吸收可能還存在非適應性機理——吞噬機制(docytotic mechanism)。在綠藻中發(fā)現(xiàn)一種被高鹽缺Fe誘導的定位于質膜上的植物特有的類轉鐵蛋白Ttf-p150，在3.5 mol/L NaCl下以吞噬方式吸收轉運Fe3+，可提高吸鐵效率2～3倍[73-74]。越來越多的研究發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)存在全新的高親和性轉鐵蛋白(naturalresistanceassociated macrophageproteins，Nramp)和血紅蛋白，Nramp能主動吞噬內(nèi)吞小體釋放出的自由Fe2+，將其轉運并釋放到細胞質中[44,75-78]。因此，Nramp基因家族在Fe代謝中發(fā)揮著關鍵作用，但其在植物體內(nèi)詳細的調控機制還不很清楚。

3.2 植物體內(nèi)Fe的轉運

3.2.1 細胞內(nèi)運輸 在Fe過量或外部缺Fe時，液泡中的Fe將被釋放進入細胞質，但目前Fe究竟是以Fe-NA（煙堿酰胺）復合物的形式轉移進入液泡還是存在NA特異的轉運蛋白將NA轉運進入液泡中再形成Fe-NA復合物仍不十分清楚[79]。擬南芥VIT1（液泡鐵轉運蛋白）為Fe2+轉運蛋白，在液泡Fe貯存時起作用[45]。在缺Fe時，擬南芥Nramp基因家族表達的蛋白可能靶向細胞內(nèi)膜（如細胞囊泡和液泡膜），將Fe活化后再利用進入細胞質，介導Fe運輸[44,75-82]。Fe能夠在植物細胞質體（尤其是葉綠體）基質中以鐵蛋白(ferritin，F(xiàn)er)形式大量存在，而Fer進入葉綠體的機制還不完全明了，但有研究表明編碼鐵蛋白的(AtFer1-4)基因[32]、葉綠體三價鐵螯合還原酶FRO6和FRO7基因[41,83-84]、ZmFDR3(zea maize Fe-deficiency-related)基因[85]及鐵轉運蛋白的基因PIC1（葉綠體透性酶）[41]均參與了葉綠體對Fe吸收與轉運。在擬南芥線粒體中還找到了FRO3（鐵缺乏時被誘導）和FRO8（在衰老葉片中高度表達且不受鐵添加的調控）基因[86]。

3.2.2 長距離運輸 Fe在植物體內(nèi)的長距離運輸主要通過木質部和韌皮部進行，其中木質部中的Fe大多運輸?shù)嚼先~中，韌皮部中的Fe運輸?shù)叫氯~中。在韌皮部中，F(xiàn)e充足時的運輸極低，F(xiàn)e缺乏時的運輸明顯提高；因此，植物通過韌皮部由地上部（尤其是葉片）往根部輸出Fe常被作為植物缺Fe的信息反饋，這一信息反應位于根細胞而非地上部[87]。植物吸收的Fe進入植物根部表皮細胞共質體后，首先通過螯合形成復合物，然后鐵螯合復合物在細胞間沿擴散梯度徑向運輸至木質部，推測NA（煙堿酰胺）或脫氧麥根酸(deoxymugineic acid，DMA)是參與此過程的最可能鐵載體[69,88]。Fe到達木質部后需先卸載到木質部導管中，然后經(jīng)木質部進行長距離運輸，且普遍認為Fe3+-檸檬酸復合物是Fe在木質部中的主要存在形式，高含量的重碳酸鹽和磷酸鹽或NO3--N單獨存在將抑制Fe運輸[58,88-90]。

植物在頂點、種子和根尖等發(fā)育器官中的木質部維管束的蒸騰流動效率極低（根壓除外），導致Fe從老葉活化被轉運至新葉再利用，但需要依賴韌皮部運輸[91]。韌皮部分泌物pH＞7，為保持Fe的可溶態(tài)，必須結合到螯合蛋白上；研究發(fā)現(xiàn)，96個氨基酸組成的鐵轉運蛋白(Iron Transport Protein,ITP)和NA在韌皮部均能與Fe螯合，但ITP只與特異性Fe3+結合且在韌皮部中運輸，NA則與Fe2+、Fe3+均可結合，更可能參與韌皮部中Fe的裝卸和Fe2+毒的解除[92-94]。Fe由木質部到韌皮部及韌皮部長距離運輸涉及由多個轉運蛋白（如黃色條紋樣轉運蛋白家族，Yellow strip like transporter，YSL）協(xié)同調控的Fe2+-NA跨膜運輸[95]，如OsYSL2參與木質部和韌皮部中Fe的運輸[96]，OsYSL9負責發(fā)育種子中Fe從胚乳到胚的運輸[97]，OsYSL15負責根部吸收Fe(Ⅲ)-DMA和參與維管組織中Fe的運輸[98]，OsYSL16編碼產(chǎn)物參與體內(nèi)尤其是生殖器官中Fe(Ⅲ)-DMA的分布及轉導和負責Cu-NA的運輸[99]，OsYSL18作為Fe(Ⅲ)-DMA的轉運載體基因可能在水稻受精和韌皮部的Fe運輸中發(fā)揮作用[100]。另外，受缺Fe強烈誘導的AtOPT3(oligo peptide transport 3)是地上部的Fe向韌皮部裝載的主要轉運蛋白（位于細胞質膜上），但其底物目前仍未達成共識[101-103]。

4 展望

近180年來，人們對植物Fe素營養(yǎng)的生理研究取得了較豐富的成果，為認識植物對Fe的吸收和利用、防治缺Fe失綠黃化癥及提高植物可食部分的Fe含量等提供了堅實的理論基礎，但仍有一些關鍵的科學問題亟待深入探究，其中比較迫切的有：

（1）植物體內(nèi)的Fe代謝與植物種類、品種和環(huán)境等密切相關，雖然目前對策略I和策略II已有清晰認識，但不同物種間的Fe代謝途徑差異（如不同信號分子和轉運體的所屬種類、功能特點、協(xié)同調控和冗余機制）仍存在不清楚的部分，有必要利用現(xiàn)代先進的實驗技術去進一步闡釋。

（2）目前人們對植物體內(nèi)Fe的細胞內(nèi)和長距離運輸?shù)牧私膺€停留在靜態(tài)和表層，但運輸是動態(tài)和深層的，如何運用動態(tài)示蹤技術等去更好地揭示植物體內(nèi)Fe在地上部的還原、裝載和卸載機制及調控應成為今后植物Fe素營養(yǎng)研究的重點。

（3）受Nramp家族基因調控的植物對缺Fe可能存在的“吞噬機制”還未全面明晰，尤其是依賴其轉運到各細胞器中的貯存Fe將如何被重新利用，需更多可靠的直接研究來加以證實，將豐富植物體內(nèi)Fe吸收與轉運的理論知識，為培育Fe高效吸收轉運的優(yōu)質功能型植物新品種提供理論基礎。

（4）植物缺Fe失綠黃化是全球普遍關注的植物營養(yǎng)失調問題，全球約有40%的土壤缺Fe，尤其是石灰性和堿性土壤。植物體內(nèi)的Fe素代謝受遺傳基因控制，植物在長期的自然進化和人工選擇中積累了大量的自然變異，通過生物學手段來提高植物對Fe的吸收、利用和轉化具有強大的優(yōu)勢與潛力。因此，通過植物種質資源篩選來抵御缺Fe脅迫和提高體內(nèi)Fe含量，已成為解決植物缺Fe失綠黃化癥的根本途徑；或采用生物強化措施來提高植物體內(nèi)Fe含量及其生物有效性和生產(chǎn)富Fe蛋白植物食品，為改善人類全球三大“隱性饑餓”之一的Fe營養(yǎng)缺乏做出貢獻。

（5）無毒的鐵蛋白(Fer)是具有生物利用價值的鐵源，是21世紀解決全球性缺Fe的新型補Fe功能因子。植物Fer作為一種專門貯存Fe的蛋白質存在于質體中，在種子形成、葉片衰老或環(huán)境中Fe過量時積累Fe來防止細胞產(chǎn)生自由基和造成氧化損傷，在種子萌發(fā)或質體綠化等中釋放Fe來調節(jié)植物對Fe的吸收和釋放及維持Fe的動態(tài)平衡。而目前人們只對極少數(shù)鐵蛋白（如大豆鐵蛋白）的結構和功能有所了解，而絕大部分的Fer仍未知，尤其是質體中Fer的氧化沉淀與還原釋放的機制及調控有待于深入研究。

（6）植物體內(nèi)的Fe是人類獲取Fe營養(yǎng)的主要來源，通過開展植物Fe富集基因工程來創(chuàng)造富Fe植物及食品是改善人體Fe營養(yǎng)狀況（與Fe缺乏相關的疾病有威爾森氏癥、蒼白球黑質紅核色素變性、帕金森和老年癡呆等）和消除缺Fe性貧血病患的最簡便、最直接和最高效的途徑，這就要求人們盡快去深度解析植物體內(nèi)Fe代謝的分子機理（如關鍵新基因的挖掘、鑒定、篩選、克隆、表達和網(wǎng)絡調控）。