陳平，曹新光，白毛偉，周非飛，董志鵬，鄭壯鵬，方克艷

(1．福建師范大學(xué) a．地理科學(xué)學(xué)院，b．濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，福州 350007；2．黃岡師范學(xué)院，地理與旅游學(xué)院，湖北 黃岡 438000)

0 引言

樹木年輪具有精確定年、分辨率高、獲取副本較易和連續(xù)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，使其成為短時(shí)間尺度氣候研究中應(yīng)用最廣泛的氣候代用指標(biāo)[1-2]。其中由于樹輪寬度獲取簡(jiǎn)單，在樹木年輪研究中運(yùn)用得最為廣泛。而樹輪密度相較于樹輪寬度受前期氣候狀況的影響較小，在高緯度或高海拔的冷濕地區(qū)能夠提供比樹輪寬度更清晰、有效的氣候環(huán)境信息[3-4]。其中樹輪最大晚材密度(MXD)是樹輪密度研究中最常用的指標(biāo)，已被證明能夠很好地記錄和反映夏季或生長(zhǎng)季的溫度變化[5-6]。然而現(xiàn)階段傳統(tǒng)的測(cè)量樹輪密度的方法主要以X射線法為主[4]，由于X射線法具有設(shè)備昂貴、測(cè)量過程繁瑣冗長(zhǎng)等特點(diǎn)，致使樹木年輪密度研究開展得并不充分[7]。因此尋求一種低成本的能夠測(cè)量樹木年輪密度的方法對(duì)于推動(dòng)樹木年輪研究具有重要意義。

在21世紀(jì)初，基于反射光圖像法發(fā)展而來的藍(lán)光強(qiáng)度法(Blue intensity，BI)成為樹輪氣候?qū)W研究的新興指標(biāo)[8]。由于樹木年輪細(xì)胞壁中的木質(zhì)素對(duì)于可見光中的藍(lán)色光波段具有較高的敏感性，因此可以通過分析樹木年輪樣芯表面對(duì)于藍(lán)光的反射值與吸收值來分析木質(zhì)素的含量[9]。木質(zhì)素含量越高，樹輪細(xì)胞密度越大，對(duì)藍(lán)光的吸收越多，表現(xiàn)為BI值較大。其中晚材藍(lán)光強(qiáng)度(LWBI)已被證明能夠在一定程度上替代MXD進(jìn)行夏季溫度的重建[10-13]。

目前，關(guān)于BI的研究主要以高緯度或高海拔冷濕地區(qū)的夏季及生長(zhǎng)季溫度重建為主[10-13]，而在其他不同類型自然區(qū)樹木年輪BI與溫度及其他氣象要素的響應(yīng)機(jī)理并不清晰，尤其在國(guó)內(nèi)對(duì)于樹木年輪BI還鮮有報(bào)道[14-15]。本研究區(qū)位于半濕潤(rùn)地區(qū)向半干旱地區(qū)過渡的區(qū)域，是一個(gè)受季風(fēng)與西風(fēng)共同影響的重要的森林草原生態(tài)帶。隨著全球升溫的不斷加劇，在這樣的區(qū)域背景下，通過研究樹木年輪BI與氣象要素的相關(guān)關(guān)系來了解氣象要素對(duì)于樹木木質(zhì)素積累的限制及影響機(jī)制，對(duì)于樹木年輪BI在新方向上的應(yīng)用具有重要意義，同時(shí)可以為研究區(qū)域內(nèi)樹木的保護(hù)提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

采集的落葉松年輪樣本來自于內(nèi)蒙古東南地區(qū)大興安嶺南部白音罕山(圖1)。采樣點(diǎn)較為偏遠(yuǎn)，受人類活動(dòng)影響較小。采樣點(diǎn)的經(jīng)度為118°83′E，緯度為44°42′N，海拔約1 610 m。研究區(qū)位于蒙古高原向遼河平原過渡的區(qū)域，屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，多年平均氣溫約5.5 ℃，月平均最高氣溫出現(xiàn)在6月(20.4 ℃)、7月(22.8 ℃)和8月(20.9 ℃)，多年平均降水量約377.6 mm，75%的降水發(fā)生在6—8月(圖2)。采樣點(diǎn)植被類型為白樺(Betulaplatyphylla)與落葉松(Larixgmelinii)混交林，落葉松生長(zhǎng)于陰坡，坡度較緩約20°，土層薄，有基巖裸露，地面有苔蘚覆蓋，有季節(jié)性凍土層存在。落葉松作為一種強(qiáng)陽(yáng)性樹種，具有壽命長(zhǎng)、耐寒旱能力強(qiáng)的特點(diǎn)[16]。 由于其年輪界限明顯，對(duì)氣候變化有很好的敏感性，已被證明是用于樹輪年代學(xué)分析的理想樹種[1,17]。

圖 1 研究區(qū)概況Figure 1 An overview of study area

圖 2 研究區(qū)溫度降水月變化(1953—2018年)Figure 2 Monthly variations of temperature and precipitation in study area (1953—2018)

2 數(shù)據(jù)和方法

2.1 樹輪年表的建立

樹木年輪樣本采集按照樹輪氣候?qū)W的采樣方法和要求進(jìn)行，并結(jié)合實(shí)際研究需要在白音罕山選取30棵徑級(jí)較粗、生長(zhǎng)良好的落葉松，使用直徑5.15 mm的生長(zhǎng)錐在胸高(樹高約1.3 m)處共采集60根樣芯。將采集的樣芯放入提前卷好的紙管中并進(jìn)行編號(hào)，同時(shí)仔細(xì)記錄每棵樹的生境，采集的樣芯帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)過自然風(fēng)干、固定。

把樣芯置于索氏提取器中，依次在丙酮與石油醚溶液萃取24 h以去除油脂和雜質(zhì)。將砂紙固定在水平面上，使用樣芯倒扣在砂紙上的方法將樣芯按梯度逐級(jí)打磨至1 200目[18]。使用裝有SilverFast Ai Studio (Version 8.8)軟件的平板掃描儀(Epson perfect V800 photo)進(jìn)行掃描，掃描之前使用柯達(dá)(Advanced color calibration Target，IT8.7/2)進(jìn)行顏色校準(zhǔn)。掃描分辨率為3 200 dpi。

使用圖像分析軟件CooRecorder 9.3 對(duì)得到的樣芯掃描圖片進(jìn)行輪寬測(cè)量與初步定年，并采用COFECHA軟件[19]進(jìn)行交叉定年質(zhì)量控制，剔除與區(qū)域的大多數(shù)樹木具有不同生長(zhǎng)趨勢(shì)的樣芯。最終選取36根序列間相關(guān)性高、年份長(zhǎng)、無(wú)缺輪的樣芯進(jìn)行LWBI提取。LWBI參數(shù)設(shè)置為提取15%最暗像素的平均值[20]。

使用ARSTAN軟件[21]對(duì)測(cè)得的LWBI采用Hugershoff curve去除生長(zhǎng)趨勢(shì)[20]，并使用以雙權(quán)重平均法建立LWBI的標(biāo)準(zhǔn)化年表(STD)、自回歸年表(ARS)和差值年表(RES)。

2.2 氣象數(shù)據(jù)

采用距離采樣點(diǎn)最近的巴林左旗氣象站(43°97′N，119°38′E，觀測(cè)海拔486.2 m)的氣象數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)由中國(guó)國(guó)家氣象信息中心(NMIC)提供(http://data.cma.cn/)。選取的主要參數(shù)是對(duì)樹木木質(zhì)素積累影響較大的氣溫以及降水?dāng)?shù)據(jù)。此外還從荷蘭皇家氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)站 (http//www.knmi.nl) 上提取研究區(qū)(118°83′E，44°42′N，分辨率 0.5°×0.5°)附近1953—1998年的單月全球標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸發(fā)指數(shù) (Standardized Precipitation and Evapotranspiration Index，SPEI )[22]進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與討論

3.1 樹輪年表分析

建立的落葉松LWBI年表的可靠長(zhǎng)度為124年(1895—2018年)(圖3)，其中由于差值年表能夠保留更多的高頻信息，本研究選取落葉松LWBI差值年表進(jìn)行分析，表1為年表的部分統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。在樹木年輪氣候?qū)W中普遍認(rèn)為各樣芯的標(biāo)準(zhǔn)差越小，平均敏感度、信噪比、樣本總體代表性、序列間相關(guān)性越大時(shí)，選擇的樹輪樣芯更能代表區(qū)域樹木的生長(zhǎng)特征，年表質(zhì)量越高[23]。

圖 3 落葉松晚材藍(lán)光強(qiáng)度差值年表及樣本量Figure 3 The RES chronology of latewood blue intensity (LWBI) and sample size from Larix gmelinii

表 1 落葉松晚材藍(lán)光強(qiáng)度差值年表統(tǒng)計(jì)特征 Table 1 Statistical characteristics of the RES chronology of latewood blue intensity(LWBI)of the Larix gmelinii

平均敏感度是判斷樹木年輪年表對(duì)氣候信息是否敏感的指標(biāo)，年表的平均敏感度越高代表其所包含的氣候信息越多。落葉松LWBI差值年表的平均敏感度為0.163，在正常范圍之內(nèi)屬于偏低值[2]。年表的一階自相關(guān)系數(shù)為0.375，說明樹木木質(zhì)素積累受上一年的氣候因子的影響較小。樣本的總體代表性為0.873，其值高于0.85，說明序列中存在穩(wěn)定的共同信號(hào)，證明研究區(qū)落葉松適宜進(jìn)行樹木年輪氣候?qū)W的研究[24]。

3.2 氣候因子響應(yīng)分析

圖 4 樹脂提取后樣芯的邊材與心材晚材藍(lán)光強(qiáng)度變化Figure 4 Variations of late wood blue intensity of sapwood and heartwood after resin extraction

圖 5 晚材藍(lán)光強(qiáng)度年表與溫度、降水及SPEI的相關(guān)系數(shù) Figure 5 Correlation between latewood blue intensity(LWBI) chronology with monthly mean temperature, monthly total precipitation and monthly mean Standardized Precipitation and Evapotranspiration Index (SPEI)

圖 6 晚材藍(lán)光強(qiáng)度年表與溫度(6—8月)、降水(6—8月)及SPEI(7—10月)的滑動(dòng)相關(guān)分析 Figure 6 Moving correlation analysis between latewood blue intensity(LWBI)chronology with monthly mean temperature (from June to August) , monthly total precipitation (from June to August) and monthly mean Standardized Precipitation and Evapotranspiration Index (SPEI) (from July to October)

由于落葉松樣芯的心材與邊材具有明顯的顏色差異，會(huì)對(duì)BI的提取產(chǎn)生影響[15]。如圖4所示，明亮的邊材部分會(huì)產(chǎn)生相對(duì)于心材部分更低的藍(lán)光強(qiáng)度值。而本研究選取的落葉松樣芯邊材部分大都在1998年之后產(chǎn)生，因此為提高數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性本研究選取1998年之前的LWBI數(shù)據(jù)進(jìn)行氣候因子間的相關(guān)分析。

選取落葉松上一個(gè)生長(zhǎng)季結(jié)束月份11月到當(dāng)年生長(zhǎng)季結(jié)束月10月的溫度、降水及SPEI與LWBI進(jìn)行person相關(guān)分析來評(píng)估月氣候?qū)τ诼淙~松木質(zhì)素積累的影響?？紤]到季節(jié)性的氣候指標(biāo)比單個(gè)月份更能表示氣候條件的狀況，因此將各月份氣候因子與年表進(jìn)行月份組合person相關(guān)分析。為了進(jìn)一步消除生長(zhǎng)趨勢(shì)帶來的假性相關(guān)，還將各氣候因子在一階差分的基礎(chǔ)上進(jìn)行person相關(guān)分析，并結(jié)合兩者結(jié)果來共同確定限制樹木木質(zhì)素積累的氣候因子。

由圖5可知，在原始序列中LWBI與當(dāng)年8月的月平均氣溫(r=0.43，P<0.01)能夠達(dá)到顯著的正相關(guān)，與當(dāng)年7月降水(r=-0.36，P<0.05)以及當(dāng)年7月(r=-0.37，P<0.05)、8月(r=-0.53，P<0.01)、9月(r=-0.55，P<0.01)與10月(r=-0.53，P<0.01)的SPEI存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在一階差分序列中，LWBI仍能與當(dāng)年8月的月溫度(r=0.57，P<0.01)達(dá)到極顯著的正相關(guān)，與當(dāng)年各月降水關(guān)系并不穩(wěn)定，盡管并不顯著但仍表現(xiàn)出對(duì)生長(zhǎng)季降水的負(fù)響應(yīng)，與當(dāng)年7月、8月、9月與10月的SPEI仍存在穩(wěn)定的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。月份組合相關(guān)分析結(jié)果顯示，在原始序列及一階差分序列中LWBI與當(dāng)年6—8月的月溫度均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，與當(dāng)年6—8月(r=-0.39，P<0.05)的降水與7—10月(r=-0.55，P<0.01)的SPEI存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

生長(zhǎng)季的溫度(特別是生長(zhǎng)季后期的溫度)是影響白音罕山落葉松木質(zhì)素積累的主要限制因子，這與前人在其他地點(diǎn)以針葉樹開展的BI研究的結(jié)果一致[13-14, 25-26]。白音罕山的多年平均溫度為5.51 ℃，且生長(zhǎng)季月平均溫度高于20 ℃，在這樣的生長(zhǎng)條件下，當(dāng)年較高的溫度有利于落葉松進(jìn)行光合作用，較高的光合作用強(qiáng)度帶來的是同化產(chǎn)物(有機(jī)物)累積的增多，會(huì)促進(jìn)落葉松管胞的形成以及木質(zhì)素的積累，從而使細(xì)胞壁厚度增大，使樹木年輪樣芯表面產(chǎn)生較低的藍(lán)光反射率，進(jìn)而得到較大的BI值[25, 27]。另一方面，6—8月份較高的平均溫度有利于延長(zhǎng)生長(zhǎng)季，從而使樹木的木質(zhì)化程度加深，有利于積累更多的木質(zhì)素，增大樹木年輪的密度[28]。反之，較低的溫度會(huì)抑制研究區(qū)落葉松的光合作用。低光合作用強(qiáng)度使同化產(chǎn)物的累積量變少，不利于落葉松管胞的形成以及木質(zhì)素的積累，導(dǎo)致細(xì)胞壁中所含的木質(zhì)素變少，形成密度較低的樹木年輪。而當(dāng)溫度過低，低于適宜光合作用溫度下限時(shí)，可能會(huì)因木質(zhì)素?cái)嗔阎率构馨蹋虼藷o(wú)法進(jìn)行樹木內(nèi)部水分的有效運(yùn)輸，從而形成“霜輪”[14, 29]。

落葉松LWBI與生長(zhǎng)季的降水和SPEI表現(xiàn)出顯著的負(fù)響應(yīng)，表明當(dāng)前生長(zhǎng)季水分條件同樣是落葉松木質(zhì)素積累的限制因素。研究區(qū)一年當(dāng)中約有75%的降水產(chǎn)生于6—8月且研究區(qū)落葉松生長(zhǎng)于陰坡，土壤水分蒸發(fā)較弱，但由于土層較薄持水能力較差、夏季溫度不斷升高和太陽(yáng)輻射較強(qiáng)會(huì)形成干燥多風(fēng)的氣候，這會(huì)加劇土壤水分蒸發(fā)導(dǎo)致土壤水分虧缺。此時(shí)土壤水分成為限制樹木木質(zhì)素的關(guān)鍵因素[30]。土壤水分虧缺會(huì)使樹木葉片萎縮，葉面氣孔關(guān)閉加速，阻滯葉片與外界的氣體交換，從而影響樹木葉片的蒸騰作用、光合作用、呼吸作用等一系列過程，將會(huì)限制樹木細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)[31]，從而形成管胞面積較小的細(xì)胞。水分嚴(yán)重虧缺時(shí)，會(huì)導(dǎo)致樹木細(xì)胞的液泡收縮、脫水，對(duì)樹木細(xì)胞的原生質(zhì)具有向細(xì)胞內(nèi)側(cè)的拉力，從而使細(xì)胞壁向內(nèi)收縮折疊，導(dǎo)致細(xì)胞管胞面積減少、細(xì)胞壁加厚。這兩種情況都會(huì)使樹木細(xì)胞的木質(zhì)素含量增加，BI值增大[21, 25-26]。反之當(dāng)土壤中水分充足時(shí)，會(huì)加速葉片與外界的氣體交換，從而促進(jìn)一系列樹木生理過程的進(jìn)行，產(chǎn)生更多的有機(jī)物來使樹木細(xì)胞的管胞面積變大、細(xì)胞壁變薄，單位木質(zhì)素的含量變低，BI值降低[26, 32]。

3.3 氣候因子響應(yīng)的時(shí)間穩(wěn)定性與空間相關(guān)性

為驗(yàn)證樹木木質(zhì)素積累與氣候因子關(guān)系在時(shí)間上的穩(wěn)定性，利用21年窗口對(duì)年表進(jìn)行滑動(dòng)相關(guān)分析。為檢驗(yàn)LWBI對(duì)于溫度、降水與SPEI響應(yīng)的空間代表性，使用荷蘭皇家氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)站( http//www.knmi.nl) 對(duì)LWBI進(jìn)行空間相關(guān)分析。

滑動(dòng)分析相關(guān)結(jié)果顯示，落葉松LWBI與當(dāng)年6—8月溫度的關(guān)系在全時(shí)段基本能夠達(dá)到顯著正相關(guān)，相關(guān)關(guān)系較為穩(wěn)定(圖 6 )。而LWBI與當(dāng)年降水、7—10月SPEI的相關(guān)性在時(shí)間上的穩(wěn)定性較差(圖 6 )?？臻g相關(guān)分析表明，落葉松LWBI與6—8月的溫度在中國(guó)東北地區(qū)、朝鮮半島與日本群島大面積上呈顯著正相關(guān) (圖 7 a～b)，而LWBI與當(dāng)年6—8月的降水量與7—10月的SPEI僅在內(nèi)蒙古東南地區(qū)呈顯著負(fù)相關(guān) (圖 7 c～f)，一階差分之后空間相關(guān)性更加顯著。落葉松LWBI與生長(zhǎng)季溫度(6—8月)的相關(guān)性在時(shí)間上穩(wěn)定相關(guān)以及在空間上大面積相關(guān)表明其具有作為夏季溫度變化指示器的潛力。而LWBI與生長(zhǎng)季降水和SPEI的空間相關(guān)面積較小的原因是中國(guó)東北不同地區(qū)的夏季降水受不同氣象系統(tǒng)的影響具有明顯的地域差異性[33]。

4 結(jié)論

本研究建立了內(nèi)蒙古東南地區(qū)白音罕山落葉松LWBI差值年表，并選取1985—1998年時(shí)段年表與影響樹木木質(zhì)素積累的主要?dú)庀笠剡M(jìn)行相關(guān)分析，研究發(fā)現(xiàn)：落葉松與主要生長(zhǎng)季(6—8月)的溫度具有顯著的正響應(yīng)，而與6—8月的降水和7—10月的SPEI具有顯著的負(fù)響應(yīng)。生長(zhǎng)季溫度主要通過控制樹木光合作用強(qiáng)度來影響樹輪細(xì)胞木質(zhì)素的積累，從而導(dǎo)致BI值的變化。而水分的多寡主要通過影響樹輪細(xì)胞管胞面積的大小及細(xì)胞壁厚度來影響樹輪細(xì)胞的密度。LWBI與6—8月溫度的相關(guān)性在時(shí)間上更為穩(wěn)定。年表無(wú)論與當(dāng)年6—8月的平均溫度和降水量還是與7—10月的SPEI都顯示出了顯著的空間代表性，其空間響應(yīng)面積差異體現(xiàn)出中國(guó)東北地區(qū)水分的地區(qū)差異性。綜合研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),在較干旱地區(qū)利用LWBI同樣具有進(jìn)行過去夏季溫度變化重建的潛力。

注：黑點(diǎn)為采樣點(diǎn)，左列為原始數(shù)據(jù)，右列為對(duì)應(yīng)一階差分?jǐn)?shù)據(jù)。圖 7 落葉松晚材藍(lán)光強(qiáng)度差值年表與溫度(6—8月)(圖a、b)、降水(6—8月)(圖c、d)及SPEI(7—10月)(圖e、f)空間相關(guān)(1953—1998年)Figure 7 The spatial correlation patterns of the RES chronology of late wood blue intensity of the Larix gmelinii and the monthly mean temperature (from June to August) (a) (b), monthly total precipitation (from June to August) (c) (d) and Standardized Precipitation and Evapotranspiration Index (SPEI) (from July to October) (e) (f) in Northeast China (1953—1998)