林波

(三明市梅列區(qū)陳大國有林場，福建 三明 365009)

0 引言

細根(直徑≤2 mm)作為與環(huán)境的活躍界面，在陸地生態(tài)系統(tǒng)過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[1]。細根占全球年凈初級生產(chǎn)力的33%，是吸收水分和養(yǎng)分的主要途徑[2]。由于快速的周轉(zhuǎn)率，通過細根返回土壤的碳和養(yǎng)分量等于甚至高于凋落物[3]。細根作為森林生態(tài)系統(tǒng)中植物水分和養(yǎng)分吸收、土壤碳輸入和土壤微生物活性的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[4]，對調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)碳平衡及全球變化的響應(yīng)發(fā)揮著重要的作用[5]。例如，在森林中，細根周轉(zhuǎn)返回土壤的碳和養(yǎng)分量可能等于或超過落葉[6]。因此，細根的研究是科學(xué)家探討全球變化對森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力作用，對植物生長節(jié)律以及全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳分配格局影響的重要途徑之一[7]。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生態(tài)相互作用中多種化學(xué)元素的平衡[8]。碳(C)、氮(N)和磷(P)是最基本的元素，其化學(xué)計量模式和驅(qū)動因素已被廣泛研究，以提高對陸地生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)的理解[9]。目前，對于陸地不同生態(tài)系統(tǒng)植物細根的化學(xué)計量特征已有大量研究，包括基于全球變化和樹種間差異等，并取得了部分實質(zhì)性進展[10]，但大多集中于表層土壤，而對于不同土層深度細根的化學(xué)計量研究則鮮見報道。研究發(fā)現(xiàn)，植物細根的生態(tài)化學(xué)計量特征主要受外界生存環(huán)境的影響，特別是不同深度土壤的養(yǎng)分供應(yīng)等差異較大，細根可能會表現(xiàn)出不同的養(yǎng)分特征[11]?，F(xiàn)階段，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，對于次生林或者天然林根系的研究多集中于森林群落以及生態(tài)系統(tǒng)等方面[12]，人工林根系研究多集中于生物量以及根系與土壤間的聯(lián)系等[13]。而在不同森林類型開展不同土層深度細根化學(xué)計量特征的對比研究較為缺乏[14]。

中亞熱帶山地低海拔(500 m以下)的地帶性植被主要是以米櫧為主的闊葉林以及以杉木為主的人工林，它們在森林生產(chǎn)及碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。因此，以福建省三明陳大國有林場內(nèi)的米櫧次生林和杉木人工林為研究對象，對其不同土層細根養(yǎng)分含量特征進行研究，以揭示中亞熱帶米櫧次生林和杉木人工林的細根生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征及其分布規(guī)律。研究的開展可為進一步探討中國濕潤亞熱帶區(qū)域森林植物的碳氮生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征及養(yǎng)分循環(huán)機制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地概況

試驗地點位于福建省三明陳大國有林場內(nèi)(26°19′N，117°36′E)，該地區(qū)平均海拔300 m，多年平均氣溫19.1 ℃，多年平均降水量1 749 mm，多年平均蒸發(fā)量1 580 mm，相對濕度81%，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，土壤為黑云母花崗巖發(fā)育的紅壤。米櫧次生林和杉木人工林年齡大致相近(約45年)，其中，米櫧次生林是米櫧天然林先后經(jīng)過強度擇伐、封山育林、自然演替而形成，坡度38°，林分密度為2 158株·hm-2，平均樹高和胸徑為13.7 m 和16.8 cm，主要樹種有米櫧、木荷(Schimasuperba)、東南野桐(Malloyuslianus)、灰木(Symplocospaniculata)等，灌木層以鼠刺(Iteachinensis)、毛葉冬青(Ilexpubilimba)、石櫟(Lithocarpusglabra)等為主，草本層不發(fā)達，有鱗子莎(LepidospermaLabill)、狗脊蕨、扇葉鐵線蕨等。杉木人工林為1976年次生林皆伐后，營造人工純林形成，坡度30°，林分密度為2 858株·hm-2，平均樹高和胸徑為18.2 m和15.6 cm，林冠單層，林下植被主要以狗骨柴(Tricalysiadubia)、毛冬青(Ilexpubescens)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)為主。

2 研究方法

2.1 細根采集與處理

2010年8月在米櫧次生林和杉木人工林中各設(shè)置 3 塊 20 m × 20 m樣方，用直徑為5 cm的土鉆按 “S”形在每個樣方隨機鉆取20個土芯,取樣深度為 80 cm，并按 0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 和60～80 cm土層分割土芯,把每個土層樣品分別裝入標記好的塑料袋中(共120袋),帶回實驗室,于4 ℃冰箱內(nèi)冷藏。實驗開始后，在室內(nèi)將土芯樣品從塑料袋中取出,挑出所需根系，并根據(jù)根系的顏色、外形等區(qū)分出活死根，再按照0～1 mm和1～2 mm劃分活根徑級。各徑級細根樣品直接在微波爐中殺青2 min，之后在65 ℃ 烘箱中烘48 h至恒重，用于測定細根碳(C)、氮(N)含量。

2.2 細根指標測定

細根放置在65 ℃ 烘箱中烘干至恒重后使用球磨儀粉碎，各個樹種各土層各徑級稱取約10 mg細根樣品用元素分析儀(Vario EL III Element Analyzer，Germany)測定米櫧次生林和杉木人工林各個土層中細根中的C、N含量。

2.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2016處理，采用SPSS 19.0分析軟件中方差分析對同一林分不同土層以及同一土層不同林分間細根養(yǎng)分含量特征進行比較。相關(guān)圖表采用Origin 9.0完成。

3 結(jié)果

3.1 米櫧次生林和杉木人工林不同土層細根碳含量特征

杉木人工林0～10 cm、60～80 cm土層0～1 mm細根碳濃度顯著大于米櫧次生林(P<0.05)，10～20 cm、20～40 cm土層則顯著小于米櫧次生林(P<0.05)；杉木人工林10～20 cm、20～40 cm土層1～2 mm細根碳濃度顯著低于米櫧次生林(P<0.05)，其余土層則顯著高于米櫧次生林(P<0.05，圖1)。就同一林分不同土層而言，米櫧次生林和杉木人工林0～10 cm深度土層0～1 mm細根碳濃度與10～20 cm、20～40 cm和40～60 cm深度土層均差異顯著(P<0.05)，同時，細根碳濃度在10～20 cm深度土層與20～40 cm和60～80 cm深度土層也均差異顯著(P<0.05)；另外，米櫧次生林1～2 mm細根碳濃度在0～10 cm深度土層與其他深度土層均差異顯著(P<0.05)，而杉木人工林1～2 mm細根碳濃度在0～10 cm深度土層與40～60 cm和60～80 cm深度土層差異顯著(P<0.05，圖1)。

注：不同小寫字母表示同一土層不同林分間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一林分不同土層間差異顯著(P<0.05)，下同。

3.2 米櫧次生林和杉木人工林不同土層細根氮含量特征

米櫧次生林0～1 mm和1～2 mm細根氮濃度在所有土層均顯著高于杉木人工林(P<0.05，圖2)。就同一林分不同土層而言，米櫧次生林和杉木人工林0～1 mm和1～2 mm細根氮濃度在0～10 cm土層與其他深度土層均差異顯著(P<0.05)；而米櫧次生林0～1 mm細根氮濃度在10～20 cm土層與20～40 cm和60～80 cm土層差異顯著(P<0.05)，杉木人工林0～1 mm細根氮濃度在10～20 cm土層與40～60 cm和60～80 cm土層差異顯著(P<0.05)；同時，米櫧次生林和杉木人工林1～2 mm細根氮濃度在0～10 cm和10～20 cm土層均與其他深度土層差異顯著(P<0.05,圖2)。

圖 2 米櫧次生林和杉木人工林不同土層細根氮濃度Figure 2 Fine root nitrogen concentration in different soil layers of Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata plantations

3.3 米櫧次生林和杉木人工林不同土層細根碳氮比特征

米櫧次生林0～1 mm和1～2 mm細根碳氮比在所有深度土層均顯著大于杉木人工林(P<0.05，圖3)。米櫧次生林0～1 mm和1～2 mm細根碳氮比在0～10 cm土層與其他深度土層均差異顯著(P<0.05)，而0～1 mm細根碳氮比在10～20 cm土層與20～40 cm土層差異顯著(P<0.05)，1～2 mm細根碳氮比在10～20 cm土層則與20～40 cm和40～60 cm土層差異顯著(P<0.05)；杉木人工林0～1 mm細根碳氮比在0～10 cm土層與10～20 cm、40～60 cm和60～80 cm土層差異顯著(P<0.05)，在10～20 cm深度土層與40～60 cm和60～80 cm土層差異顯著(P<0.05)，而1～2 mm細根碳氮比在0～10 cm和10～20 cm土層均與其他土層差異顯著(P<0.05,圖3)。

圖 3 米櫧次生林和杉木人工林不同土層細根碳氮比Figure 3 Fine root carbon to nitrogen ratio in different soil layers of Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata plantation

4 討論

根系生長發(fā)育與各種外界因子密切相關(guān)，研究細根養(yǎng)分含量特征有助于提升判斷植物對環(huán)境改變的適應(yīng)能力和理解生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量循環(huán)的過程[15]。碳是植物的生命骨架元素與結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，植物生理生化過程中的能量來源是光合作用同化的碳元素[16]。本研究中，杉木人工林0～10 cm、60～80 cm土層0～1 mm細根碳濃度顯著高于米櫧次生林，10～20 cm、20～40 cm土層則顯著低于米櫧次生林；杉木人工林10～20 cm、20～40 cm土層1～2 mm細根碳濃度顯著低于米櫧次生林，其余土層則顯著高于米櫧次生林；且同一林分上層土壤細根碳濃度與下層土壤細根碳濃度也具有差異性，說明中亞熱帶地區(qū)米櫧次生林和杉木人工林不同深度土層細根的碳儲存能力存在差異。原因可能是米櫧次生林和杉木人工林在不同的演替過程中生態(tài)系統(tǒng)功能及土壤養(yǎng)分等存在差異，從而導(dǎo)致細根碳儲存能力不同[17]。在植物發(fā)育生長過程中，氮元素參與體內(nèi)蛋白質(zhì)以及遺傳物質(zhì)的合成，是植物發(fā)育生長必需的礦質(zhì)元素[18]。本研究中，米櫧次生林和杉木人工林細根氮濃度在所有土層深度均差異顯著，并且同一林分上層細根氮濃度與下層細根也差異顯著。原因可能在于次生林相對于人工林而言，具有植物多樣性高，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生態(tài)功能穩(wěn)定等優(yōu)點，導(dǎo)致深層土壤更加肥沃，可吸收利用的有效氮更多[19]。而米櫧次生林和杉木人工林細根氮濃度隨土層增加呈先下降后上升趨勢，這可能是由于中亞熱帶地區(qū)降水量豐富，降水的淋溶作用強，導(dǎo)致深層土壤氮濃度較高，從而間接影響細根氮濃度[20]。

植物中的碳氮比主要反映植物對碳與氮的相對協(xié)調(diào)能力，表征植物在吸收營養(yǎng)過程中對碳的同化能力，能夠在一定程度上反映植物的養(yǎng)分利用效率[21]。研究表明，植物細根壽命20%以上的變異可以由碳氮比來解釋，并且細根碳氮比越高，其壽命越長[22]。本研究中，米櫧次生林和杉木人工林細根碳氮比在所有土層均差異顯著，并且同一林分上層細根碳氮比與下層細根也差異顯著。這說明，米櫧次生林細根壽命較杉木人工林更短，細根周轉(zhuǎn)更快。研究表明，細根氮濃度越高，細根周轉(zhuǎn)越快[23]，這也符合本研究米櫧次生林所有土層的氮濃度均高于杉木人工林的研究結(jié)果。但米櫧次生林和杉木人工林細根碳氮比并沒有隨土層深度增加而遞增或遞減，而是隨土層深度增加大致呈先增加再遞減再遞增的趨勢，這直接證明了細根養(yǎng)分在不同土層深度存在一定的異質(zhì)性，但導(dǎo)致異質(zhì)性存在的因素復(fù)雜多樣，包括不同土層深度土壤水分和養(yǎng)分[24]、不同根序細根養(yǎng)分吸收能力[25]以及細根周轉(zhuǎn)[23]等的差異。因此，今后對細根養(yǎng)分研究應(yīng)綜合考慮不同土層因子間的聯(lián)系及其作用，從而進一步為中亞熱帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)研究提供理論和數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。