劉 前，王學(xué)鋒，呂少梁，林 坤，張 靜

（1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088;2.南方海洋科學(xué)與工程廣東省實驗室（湛江），廣東 湛江 524025）

游泳動物不僅是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]，亦是人類最主要的捕撈對象[2]。游泳動物的群落結(jié)構(gòu)一直是海洋生態(tài)學(xué)研究的焦點之一，主要包括其種類組成[3]、生物多樣性[4-5]及生物完整性評價[6]等。研究其結(jié)構(gòu)變化是深入了解生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的基礎(chǔ)，有助于解析游泳動物在生物群落中的相對生態(tài)位置與功能，對漁業(yè)資源增殖養(yǎng)護的種類篩選、容量評估及可持續(xù)利用具有重要的指導(dǎo)意義和現(xiàn)實意義[7-9]。

湛江港是粵西及海南東北部漁場的主要組成部分，位于廣東省雷州半島東北部的廣州灣內(nèi)，由南三島、東海島和硇洲島三島環(huán)繞，是粵西和環(huán)北部灣最大的天然深水良港，亦是具有重要航運、旅游及資源價值的海灣。該海域環(huán)境多變，生物群系復(fù)雜，是多種經(jīng)濟魚、蝦蟹、貝類的繁育所[10]。近年來，隨著巴斯夫近岸工程項目、中科煉化項目、湛江制漿造紙項目、湛江寶鋼鋼鐵項目[11]以及湛江“五島一灣”的旅游布局規(guī)劃建設(shè)項目[12]等沿岸海洋經(jīng)濟產(chǎn)業(yè)的開展，湛江港灣內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)受到不同程度影響[13-14]。研究海洋生物群落結(jié)構(gòu)的變動是評估該海灣生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的基礎(chǔ)。在生物群落結(jié)構(gòu)研究方面，湛江港海域已開展了大型底棲生物[9]及浮游動物群落[13]的調(diào)查，但關(guān)于游泳動物群落僅有一篇魚類的完整性評價[15]報道。

本研究依據(jù)2016年12月至2017年10月對湛江港海域開展的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，分析該海域的游泳動物資源結(jié)構(gòu)及多樣性現(xiàn)狀，以期為湛江港生態(tài)系統(tǒng)健康評價和漁業(yè)資源可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

根據(jù)湛江港海域的捕撈現(xiàn)狀及海況特點，將調(diào)查范圍設(shè)置在110°25'—110°34'E，21°4.5'—21°9'N，共布設(shè)6個采樣站點（圖1）。于2016－2017年冬季（2016年12月）、春季（2017年4月）、夏季（2017年8月）和秋季（2017年10月）在湛江港海域開展4個航次的底拖網(wǎng)調(diào)查，漁船主機功率79 kW，船長16.7 m，型寬4.0 m，型深1.6 m；網(wǎng)上綱長度11.0 m，網(wǎng)口目大40 mm，網(wǎng)囊目大25 mm。在距離預(yù)設(shè)站位2～4 n mile時放網(wǎng)，起網(wǎng)時即達到預(yù)設(shè)站位位置或附近。以曳綱著底開始受力時間點作為放網(wǎng)時間，以曳綱開始卷收時間點作為起來時間。每個站位漁獲率最后統(tǒng)一換算成在拖速3.0 kn、作業(yè)時間1 h情況下的漁獲率，以便分析比較不同站位間和季節(jié)間的漁獲率。采樣及樣品保存均參照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SC/T9403—2012) 要求操作。種類鑒定參考《中國海洋魚類》[16]、《中國動物志》[17]、《中國海洋蟹類》[18]和《南海對蝦類》[19]。

圖1 2016－2017年湛江港海域拖網(wǎng)采樣站點布設(shè)Fig.1 Trawling stations in Zhanjiang Harbour waters during 2016 and 2017

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1多樣性指數(shù)和優(yōu)勢種分析 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）[20]、Margalef豐富度指數(shù)（D）[21]、Pielou均勻度指數(shù)（J）[22]分析群落的多樣性。采用相對重要性指數(shù)IRI[23]分析群落的優(yōu)勢種。Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

式中，S表示某個站點的種類總數(shù)；N表示某個站點所有物種的生物量之和；Pi表示物種i的生物量占總漁獲物生物量 (或個體數(shù)) 的比例。N為每種游泳動物個體數(shù)量占漁獲總數(shù)量的比率；M為每種游泳動物質(zhì)量占漁獲總質(zhì)量的比率)；F為出現(xiàn)頻率(某一物種出現(xiàn)的站位數(shù)占總采樣站位數(shù)中比例)。定義IRI≥1 000的物種為優(yōu)勢種。

1.2.2魚類生態(tài)類型劃分 根據(jù)魚類生長和繁殖適溫性，以及所調(diào)查海域位于亞熱帶地區(qū)，故該海域魚類可分為暖水種和暖溫種[24-25]；根據(jù)魚類棲息水層不同，可分為中上層、中下層和底層魚類[16,26]；根據(jù)魚類食性不同，可分為碎屑食性、浮游動物食性、底棲動物食性和游泳動物食性4大類[27]。根據(jù)該海域主要漁獲物的市場銷售價格調(diào)查結(jié)果，將魚類經(jīng)濟價值分為優(yōu)質(zhì)類（＞ 20 元/0.5 kg）、經(jīng)濟類（10～20 元/0.5 kg）、次經(jīng)濟類（5～10元/0.5kg）和低質(zhì)類魚類（＜ 5 元/0.5 kg）。

1.3 豐度生物量比較曲線

ABC曲線是在同一坐標系中比較生物量優(yōu)勢度曲線和豐度優(yōu)勢度曲線，通過兩條曲線的分布情況分析群落處于不同干擾狀況下的特征[28]。當生物量優(yōu)勢度曲線位于數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上，其群落中種類以生長慢、性成熟晚的大個體為主，表示群落穩(wěn)定；當兩條曲線相交，表示群落受到中等干擾；當生物量的優(yōu)勢度曲線在豐度優(yōu)勢度曲線之下，群落中種類由生長快、個體小的為主，表示群落受到嚴重干擾。此時統(tǒng)計量用W表示，公式如下[29-30]:

式中，S為出現(xiàn)的物種數(shù)，Bi、Ai分別為曲線中種類序號對應(yīng)的生物量和豐度的累計百分比。當生物量優(yōu)勢度曲線在豐度優(yōu)勢度曲線之上時，W為正，反之為負。

采用ArcGis10.2繪制調(diào)查站位圖。采用Microsoft Excel2016、PRIMER7.0完成數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果

2.1 群落種類組成

湛江港海域4個航次的調(diào)查共發(fā)現(xiàn)游泳動物173種，隸屬于16目68科116屬（表1）。分別是魚類11目48科77屬98種（占總種類數(shù)的56.7%），甲殼類2目16科32屬66種（占38.2%），頭足類3目4科7屬9種（占5.2%）。從季節(jié)變化上看，游泳動物的種類數(shù)夏季（100種）＞秋季（96種）＞春季（76種）＞冬季（65種）（表2）。

表1 2016－2017湛江港海域游泳動物類各分類階元的分布Table 1 Taxonomic category of species of nekton in Zhanjiang Harbour waters during 2016 and 2017

表2 湛江港海域2016－2017年4個季節(jié)游泳動物群落結(jié)構(gòu)組成Table 2 Composition of nekton in four seasons during 2016 and 2017 in Zhanjiang Harbour waters

2.2 優(yōu)勢種分布

4個航次調(diào)查累計有11種優(yōu)勢種(IRI≥1 000)（表3），包括6種魚類，分別是頸斑鲾（Nuchequulanuchalis）、黃棘頸斑鲾（Nuchequula mannusella）、皮氏叫姑魚（Johnius belangerii）、三刺鲀（Triacanthus biaculeatus）、條紋叫姑魚（Johniusfasciatus）和中華海鲇（Tachysurus sinensis）；5種甲殼類，分別是近親蟳（Charybdis(Charybdis) affinis）、近緣新對蝦（Metapenaeus affinis）、哈氏仿對蝦（Mierspenaeopsis hardwickii）、鈍齒蟳（Charybdis(Charybdis) hellerii）和亨氏仿對蝦（Alcockpenaeopsis hungerfordii）。從季節(jié)上看，春、夏和秋季的第一優(yōu)勢種均為條紋叫姑魚；而皮氏叫姑魚為冬季、春季和秋季的共同優(yōu)勢種。

表3 湛江港游泳動物優(yōu)勢種的相對重要性指數(shù)（IRI）Table 3 Index of relative importance (IRI) of dominant species of nekton in Zhanjiang Harbour waters

2.3 魚類的生態(tài)類型

棲息水層：在所獲98種魚類中，以底層魚類的種類數(shù)最多（76種），占總種類數(shù)的77.6%；其次是中上層（13種）和中下層（9種），各占13.3%和9.2%。

適溫性：湛江港海域魚類具有明顯的亞熱帶特性，所有種類均屬暖水性和暖溫性，且以暖水性種類占優(yōu)勢，有73種，占總種類數(shù)的74.5%，暖溫性種類有25種，占25.5%。

食性：底棲動物食性魚類比例最高為61.2%，共60種；其次是游泳動物食性魚類和浮游動物食性魚類分別有20種和14種，各占20.4%和14.3%；碎屑食性占比最低4.1%，共4種。

分析漁獲魚類在各棲息水層的季節(jié)差異及魚類食性的季節(jié)變化（圖2）。圖2a顯示底層魚類在春季漁獲量中占比最高（60.4%），中下層魚類在夏季占比最高（44.8%），中上層魚類在冬季占比最高（20.1%）。不同棲息水層的漁獲量隨季節(jié)改變而發(fā)生變化，2016—2017年漁獲中下層及底層魚類有增加趨勢。圖2b顯示底棲動物食性魚類在秋季漁獲量占比最高（74.9%），游泳動物食性魚類在夏季占比最高（43.0%），浮游動物食性魚類在春季占比最高（12.0%）。不同食性魚類在時間跨度上總體趨勢變化不大，趨于穩(wěn)定。

圖2 不同季節(jié)湛江港海域魚類平均單位時間漁獲量變化Fig.2 Variations of catch per haul in different seasons of fish in Zhanjiang Harbour waters

2.4 多樣性變化

湛江港海域4個季節(jié)所獲游泳動物的平均Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）變化范圍為1.62～2.28，表現(xiàn)為秋季＞春季＞夏季＞冬季；平均Pielou均勻度指數(shù)（J）變化范圍為0.51～0.67，表現(xiàn)為春季＞秋季＞夏季＞冬季；平均Margalef豐富度指數(shù)（D）變化范圍為2.66～5.68，表現(xiàn)為秋季＞夏季＞春季＞冬季?？傮w上，春、秋季相對于冬、夏季有較高的多樣性。4個季節(jié)中6個站位H'的變化范圍為0.32～2.95，J的變化范圍為0.14～0.81，D的變化范圍為1.43～8.06（表4）。其中平均H'、J最高站位均是S6，D最高站位是S3，平均H'、J和D最低站位均是S1?？傮w來看，S6站位的多樣性均較高，S1較低(圖3)。單因素方差分析結(jié)果顯示不同季節(jié)物種的D有極顯著差異（P＜0.01），H'、J無顯著性差異（P值分別為0.23、0.41，均大于0.05）。

圖3 湛江港海域各站位游泳動物的多樣性變化Fig.3 Diversity indices of stations in Zhanjiang Harbour waters

表4 不同季節(jié)湛江港海域各站位游泳動物的多樣性指數(shù)Table 4 Species diversity index of four seasons nekton in Zhanjiang Harbour waters

2.5 ABC曲線特征

冬季群落受干擾程度在4個季節(jié)中最高（圖4）。冬季、秋季的W值分別為-0.048和-0.005（均小于0），表明群落受到較小程度的干擾；春季、夏季W(wǎng)值分別為0.018和0（均≥0），表明群落尚未受到較大程度干擾。冬季游泳動物群落的數(shù)量優(yōu)勢度曲線明顯位于生物量優(yōu)勢度曲線之上，春、夏和秋季游泳動物群落的數(shù)量優(yōu)勢度曲線與生物量的優(yōu)勢度曲線相交，4個季節(jié)的兩條曲線均在末端逐漸靠近并重合。說明該海域生物群落在冬季受到嚴重干擾，且受干擾程度高于其它3個季節(jié)，冬季群落個體偏小型化；而春、夏、秋這3個季節(jié)的數(shù)量和生物量優(yōu)勢度曲線重疊程度均較高，說明群落受到中等程度干擾。

圖4 不同季節(jié)湛江港海域游泳動物的ABC曲線及W統(tǒng)計值Fig.4 ABC curves and W value of nekton in different seasons in Zhanjiang Harbour waters

3 討論

3.1 湛江港海域種類組成和優(yōu)勢種的變化

本研究4個季節(jié)共鑒定出游泳動物173種，其中總漁獲種類數(shù)夏季最多，冬季最少。這與中國海灣（福建東山灣海域[31]、浙江三門灣海域[32]和江蘇海州灣海域[33]）的調(diào)查研究結(jié)果一致，此與我國不斷完善的伏季休漁制度密切相關(guān)。夏、秋季調(diào)查共鑒定出甲殼類分別為38種、40種，這高于2012年的夏季[34]和2005年秋季[35]湛江港外水域用專業(yè)蝦拖網(wǎng)捕獲的甲殼類種類數(shù)（分別為17種、13種），表明湛江港內(nèi)甲殼類資源的種類組成較豐富，可能原因是湛江港內(nèi)禁止拖網(wǎng)，生物棲息環(huán)境優(yōu)于港外海域，故而甲殼類資源種類數(shù)較多。有關(guān)湛江港魚類的報道僅見2008－2012年[15]夏季采用小型雙拖網(wǎng)開展的研究，其魚類組成以鱸形目的鲹科、石首魚科和鲾科，鯔形目的魣科、鯔科以及鯡形目的鯡科、鳀科等中上層小型魚類為主，優(yōu)勢種是裘氏小沙丁魚（Sardinella jussieu）、麗葉鲹（Alepes djedaba）、鹿斑鲾（Secutor ruconius）、杜氏棱鳀（Thryssa dussumieri）等9種優(yōu)勢種魚類。而本次底拖網(wǎng)調(diào)查的魚類以鱸形目的石首魚科、孔蝦虎魚科，鰈形目的舌鰨科以及鲼形目的魟科等底層和中下層魚類為主，優(yōu)勢種是中華海鲇、條紋叫姑魚等經(jīng)濟魚類。可見網(wǎng)具差異對調(diào)查結(jié)果有極大影響[14,36]，小型雙拖網(wǎng)網(wǎng)翼較大，網(wǎng)口高度8～10 m，主要捕撈中上層水域漁業(yè)資源。而底拖網(wǎng)網(wǎng)口高度3～4 m，主要捕撈底層和中下層魚類。調(diào)查海域魚類總體上以暖水性底層魚類占比較大，且底棲動物食性魚類占比最多，魚類經(jīng)濟價值不一，其中次經(jīng)濟類（28種）＞經(jīng)濟類（25種）＞低質(zhì)類（23種）＞優(yōu)質(zhì)類（22種）。從水層上看，中下層經(jīng)濟類魚類占比最高，而中上層優(yōu)質(zhì)類魚類占比最高，各生態(tài)類型魚類在棲息水層利用和食性變化均有季節(jié)差異。

本次調(diào)查中的11種優(yōu)勢種，包括6種魚類和5種甲殼類物種，均為湛江港海域重要物種，且大部分經(jīng)濟價值較高。從季節(jié)變化上看，春、夏、秋3個季節(jié)中條紋叫姑魚的IRI指數(shù)最高，為第一優(yōu)勢種，有研究表明條紋叫姑魚是僅分布于我國南海、臺灣海峽海域的暖水性中下層魚類[37]，春、夏、秋季出現(xiàn)大量條紋叫姑魚，可能是因為春季該魚種產(chǎn)卵洄游到灣內(nèi)淺海區(qū)繁殖，隨著沿岸海水消退，并長時間在近岸餌料豐富的海域生長發(fā)育[38]。冬、春季的優(yōu)勢種均為魚類，夏、秋季的優(yōu)勢種包括魚類和甲殼類，可能是因為夏季海水溫度不斷升高，海洋中物種大量更替，暖水種所占比例迅速上升[38]。對比本次夏季湛江港內(nèi)底拖網(wǎng)調(diào)查結(jié)果與2012年夏季[34]港外蝦拖網(wǎng)調(diào)查結(jié)果，發(fā)現(xiàn)較高經(jīng)濟價值的蝦蟹類雖均有出現(xiàn)，但蝦蟹類優(yōu)勢種有較大差異，港內(nèi)蝦類優(yōu)勢種是哈氏仿對蝦（Mierspenaeopsis hardwickii）和近緣新對蝦，而港外是日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus）、刀額新對蝦（Metapenaeus ensis）、近緣新對蝦和周氏新對蝦（Metapenaeus joyneri）。港內(nèi)蟹類優(yōu)勢種是鈍齒蟳，而港外是紅星梭子蟹（Portunus sanguinolentus）、三疣梭子蟹（P.trituberculatus）和遠海梭子蟹（P.pelagicus），可見港外蝦蟹類資源的經(jīng)濟價值高于港內(nèi)，但亦不排除可能與采樣年份、網(wǎng)具特點有關(guān)。造成港內(nèi)外甲殼類資源差異的具體原因有待進一步研究。

3.2 湛江港海域群落多樣性變化

本研究中，從時間維度上看，湛江港海域游泳動物各生態(tài)多樣性指數(shù)有季節(jié)變化，春、秋季游泳動物物種多樣性指數(shù)（H'）和群落均勻度（J）高于冬、夏季，而冬季物種豐富度指數(shù)（D）、物種多樣性（H'）和群落均勻度（J）均低于其它3個季節(jié)。夏季、秋季生物豐富度（D）最高，可能與休漁期間資源量一定程度上得到補充，并在西南季風影響下，海域餌料充足，生物不斷生長、繁殖有關(guān)[39]。從空間差異性上看，湛江市區(qū)和特呈島間的S1站位多樣性水平最低，因該海區(qū)易受人為活動影響（碼頭生活污水排放增加[40]等），而湛江港口門處S6站位可能遠離生活區(qū)，且其附近有充足餌料，適合游泳動物棲息、產(chǎn)卵，保持較高多樣性。此外，對比我國杭州灣[38]、萊州灣[41]和榮成灣[42]等海域的游泳動物群落多樣性結(jié)果，發(fā)現(xiàn)湛江港海域群落多樣性較高，但與南海部分海域[43-44]多樣性相差不大。一般認為，低緯度海域物種多樣性比高緯度海域高[45]。而湛江港正是地處低緯度的南海海域，作為南海北部漁場的重要組成部分，其生物資源豐富多樣。

3.3 群落結(jié)構(gòu)受擾動狀況分析

ABC曲線最初用于通過分析生物量和豐度的優(yōu)勢地位來監(jiān)測污染對底棲動物群落的影響，后來逐漸用于游泳動物群落的研究[46]。一般認為生物量曲線始終位于數(shù)量曲線上方，說明群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，若2條曲線相交或重疊，說明群落穩(wěn)定性下降，受到某種程度的干擾[30]。參照底棲動物研究中的ABC曲線解釋本研究的結(jié)果，4個季節(jié)的生物量和數(shù)量優(yōu)勢度曲線均存在相交的情況，因此4個季節(jié)群落均存在中等及以上程度干擾，其中冬季受干擾程度相對于其它3個季節(jié)明顯較大，物種個體出現(xiàn)小型化趨勢，群落可能主要由個體小、數(shù)量多的生物組成[8]。從時間維度上看，冬季之后湛江港群落受擾動程度減小，這可能與群落主要特征通常受少數(shù)種類控制，當優(yōu)勢種發(fā)生變化，則群落基本特征會隨之改變有關(guān)[39]。如冬季優(yōu)勢種中體型較小的鲾魚，在春、夏、秋季中均不是優(yōu)勢種類，反而體型稍大的叫姑魚成為維持的優(yōu)勢種類。環(huán)境和捕撈都會影響游動動物群落的生活狀態(tài)，使群落產(chǎn)生變化，導(dǎo)致群落受到不同程度干擾具體是由環(huán)境或由捕撈引起的無法判定。有研究表明，從ABC曲線結(jié)果單方面分析，無法綜合解釋群落結(jié)構(gòu)特征[47]，且游泳動物群落所受干擾程度是有限的[48]，故有關(guān)專門針對游泳動物的ABC曲線解釋群落受干擾的標準還需進一步完善。

長時間序列的資源跟蹤監(jiān)測是掌握漁業(yè)資源變動及其所處水域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要指標，本研究的季度調(diào)查結(jié)果一定程度上反映了湛江港游泳動物群落結(jié)構(gòu)的變化。建議今后加強對湛江港海域水質(zhì)環(huán)境監(jiān)測及漁業(yè)資源調(diào)查，為掌握其水文環(huán)境及生物資源的動態(tài)變化和影響機制提供科學(xué)依據(jù)。