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（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) a.生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院；b.林學(xué)院；c.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070）

油橄欖Olea europaea為木犀科木犀欖屬油料作物，是世界著名的耐旱、高產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)、病蟲害少的優(yōu)質(zhì)木本油料樹種[1]。油橄欖果實(shí)經(jīng)壓榨可得健康優(yōu)質(zhì)的食用植物油——橄欖油，品質(zhì)居食用植物油中首位，素有“植物油皇后”“液體黃金”的美譽(yù)。橄欖油基本上不含膽固醇，含豐富的不飽和脂肪酸[2]，長期食用橄欖油可以促進(jìn)人體消化系統(tǒng)的功能，有效降低心血管等疾病的發(fā)病率[3]。油橄欖產(chǎn)地主要集中于地中海沿岸國家，如西班牙、意大利、突尼斯、希臘等，全球油橄欖種植面積約1 500 萬hm2，年生產(chǎn)橄欖油高達(dá)300 萬t[4]。我國從上世紀(jì)60年代開始大規(guī)模引種油橄欖，現(xiàn)主要分布在甘肅、四川、云南、重慶等省市區(qū)[1,5]。油橄欖雖適應(yīng)性廣，但對(duì)引種地的氣候條件要求較為嚴(yán)格，氣候因素是影響油橄欖引種成敗的首要原因[6]。隴南市與地中海沿岸地區(qū)油橄欖原產(chǎn)地西班牙、意大利等地處于同一緯度，且土壤狀況、氣候條件等與原產(chǎn)地較為相似，是全國油橄欖一級(jí)適生區(qū)，經(jīng)專家多次考察調(diào)研，其中白龍江流域河谷及半山地帶被確立為中國油橄欖最佳適生區(qū)[7]。

海拔是生態(tài)系統(tǒng)中重要的綜合環(huán)境因子，隨著海拔梯度的變化，環(huán)境因子如溫度、降水量、光照強(qiáng)度等也隨之發(fā)生規(guī)律性變化[8]。一般地，溫度隨海拔升高而降低，海拔每升高100 m，溫度下降約0.6℃[9]；隨著海拔梯度的升高，光照強(qiáng)度增加，紫外線輻射強(qiáng)度增大，光照強(qiáng)度會(huì)對(duì)植物的光合作用和形態(tài)建成產(chǎn)生影響，對(duì)植物生物量的分配也存在一定的影響[10]。不同海拔上的環(huán)境異質(zhì)性，會(huì)使植物通過改變自身結(jié)構(gòu)特征及生理代謝以適應(yīng)周圍的環(huán)境，植物的生長發(fā)育和形態(tài)建成也產(chǎn)生變化，尤其是對(duì)環(huán)境因子較為敏感的繁殖器官受海拔等環(huán)境因子影響較大[11]。白海等[12]對(duì)于峨眉山不同海拔冷杉徑向生長的研究，發(fā)現(xiàn)同海拔冷杉徑向生長與氣候的關(guān)系具有明顯的海拔差異。辛明志等[13]關(guān)于不同生境蘋果的研究發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高，溫度、濕度下降，晝夜溫差增大，光照強(qiáng)度上升，物候期推遲；孫文泰等[14]關(guān)于不同海拔對(duì)蘋果果實(shí)發(fā)育的實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)隨著海拔升高，果實(shí)單果質(zhì)量逐漸降低，硬度增大；曾紀(jì)維等[15]研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔下氣候及土壤的差異，對(duì)泡核桃的產(chǎn)量及其生長長勢都有一定的影響。張榮等[16]關(guān)于周公山柳杉人工林生物多樣性和土壤養(yǎng)分隨海拔梯度的變化，反映了海拔高度變化對(duì)柳杉人工林土壤養(yǎng)分及生物多樣性均產(chǎn)生較大影響。

隴南市位于青藏高原東側(cè)，是甘肅省內(nèi)唯一屬于長江水系并擁有北亞熱帶氣候的地帶，素以“山大溝深”著稱。隴南油橄欖大多種植在白龍江沿岸的山坡上，種植區(qū)溝壑縱橫，坡度較大[17]，地域性氣候特點(diǎn)明顯。油橄欖的種植受到海拔、低溫等氣象要素的限制，在越冬期、花期均存在著較高的凍害風(fēng)險(xiǎn)。本研究以隴南市武都區(qū)不同海拔下油橄欖為研究對(duì)象，探討海拔對(duì)油橄欖的開花結(jié)實(shí)的影響，通過比較不同海拔下油橄欖的成花生理及果實(shí)發(fā)育的差異，為油橄欖在隴南地區(qū)的增產(chǎn)與擴(kuò)大種植規(guī)模提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

隴南市位于青藏高原、黃土高原和秦巴山區(qū)的交匯處，屬亞熱帶向暖溫帶過渡氣候，氣候因子垂直變化明顯。本研究區(qū)域位于隴南市武都區(qū)兩水鎮(zhèn)后壩村十里砸子坡，地理坐標(biāo)為（32°47′～33°42′N、104°34′ ～105°38′E），海拔1 100 ～1 400 m，屬白龍江河谷區(qū)；年平均氣溫15.3 ℃，降水量在400 ～900 mm，年無霜期240 d，光照充足，氣候溫和，水資源豐富。土壤為侵蝕性褐土，偏堿性，土壤pH 值為7 ～8，土質(zhì)疏松，通透性強(qiáng)，適宜油橄欖根系伸展。供試油橄欖園建園時(shí)間為1998年，沿山坡等高線定植，橄欖園田間管理措施均保持一致。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

在油橄欖園實(shí)驗(yàn)基地，設(shè)4 個(gè)不同海拔的實(shí)驗(yàn)區(qū)，其海拔分別為：1 093 m、1 136 m、1 175 m、1 213 m。選取樹齡為18 齡的油橄欖（分別‘萊星’‘皮削利’‘佛奧’3 個(gè)品種）作為供試植株，各海拔試驗(yàn)區(qū)每個(gè)品種選取8 株長勢良好、發(fā)育接近的植株作為供試植株，共96 棵。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 油橄欖植株成花生理指標(biāo)測定

在橄欖園各個(gè)海拔梯度，選取3 個(gè)油橄欖品種植株各8 株，統(tǒng)計(jì)每個(gè)枝條上花芽數(shù)、葉芽數(shù)，之后得出總側(cè)芽數(shù)。各植株隨機(jī)抽取4 個(gè)方向上的花序，每個(gè)方向20 個(gè)，測量花序長度和每個(gè)花序上的花朵數(shù)?？倐?cè)芽數(shù)=花芽數(shù)＋葉芽數(shù)；花芽分化率=花芽數(shù)/總側(cè)芽數(shù)×100%；單位長度花芽數(shù)=單枝花芽數(shù)/單枝枝條長度[18]。

1.3.2 油橄欖植株果形發(fā)育指標(biāo)測定

各個(gè)海拔梯度，在供試油橄欖植株東、西、南、北4 個(gè)方向各取20 個(gè)果枝，統(tǒng)計(jì)每個(gè)枝條上果實(shí)的數(shù)量，并用便攜式天平稱其油橄欖果鮮質(zhì)量。油橄欖坐果率=（果實(shí)數(shù)/花朵數(shù)）×100%；單果鮮質(zhì)量=總鮮質(zhì)量/采取果實(shí)個(gè)數(shù)[18]；果實(shí)體積采用排水法測量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 24.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)測定指標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)差異性分析，采用Ducan 法進(jìn)行多重比較（α=0.05)；采用Excel 2013 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔對(duì)油橄欖成花生理的影響

如表1所示，相同品種不同海拔之間，隨著海拔的升高，品種‘萊星’‘皮削利’的油橄欖花芽數(shù)、花芽分化率、每花序平均花朵數(shù)均隨著海拔的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在1 175 m達(dá)到最大值。品種‘佛奧’的花芽數(shù)在1 175 m 為最大數(shù)量，花芽分化率和每花序平均花朵數(shù)先隨著海拔升高而增大，然后在1 213 m 呈下降趨勢。不同品種同一海拔處，‘皮削利’與‘萊星’和‘佛奧’的花芽數(shù)、花芽分化率、每花序平均花朵數(shù)的差異性較大。品種‘萊星’和‘佛奧’的花芽分化率在海拔1 136、1 175、1 213 m 種植區(qū)均與1 093 m 處存在顯著性差異。相較于海拔1 175 m，在最高海拔1 213 m 種植區(qū)，不同品種的油橄欖花芽數(shù)顯著降低38%、34.27%、56.53%；不同品種的花芽分化率在最高海拔分別降低29.81%、24.95%、24.52%；各品種每花序平均花朵數(shù)相較于1 175 m 種植區(qū)降低了32.14%、35.23%、59.83%。

表1 海拔對(duì)油橄欖成花生理的影響?Table 1 Effect of altitude on the flowering physiology of olive

同一品種不同海拔，3 個(gè)油橄欖品種花序長度均在1 093 m 長度為最小，‘萊星’在1 093 m處花序長度與其他海拔處花序長度呈顯著性差異（P＜0.05），其他2 個(gè)品種不同海拔花序長度變化較小。而在同海拔的不同品種間，‘萊星’與‘皮削利’的葉芽數(shù)呈顯著性差異（P＜0.05），且都在最低海拔1 093 m 時(shí)葉芽數(shù)為最小，‘佛奧’在1 136 m 海拔梯度上達(dá)到最小值。各個(gè)品種油橄欖花芽數(shù)均在1 175 m 達(dá)到最大，而單枝單位長度花芽數(shù)變化趨勢則大不相同，‘萊星’和‘佛奧’在1 093 m 值為最大，‘皮削利’在1 136 m 達(dá)到最大值，‘萊星’和‘皮削利’相較于1 213 m 種植區(qū)最小值分別增加了45.78%、32.22%，‘佛奧’在1 136 m 最小值增加了58.27%；‘萊星’和‘佛奧’在1 136 m、1 175 m、1 213 m 同一海拔種植區(qū)均呈顯著性差異（P＜0.05）。

2.2 海拔對(duì)油橄欖果實(shí)發(fā)育的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，海拔高度對(duì)油橄欖坐果率有顯著的影響（圖1）。同一品種不同海拔，油橄欖果實(shí)的平均坐果率隨著海拔升高呈先上升后下降的趨勢，在1 175 m 達(dá)到峰值，與1 093 m 坐果率呈顯著性差異。在1 175 m，品種‘萊星’‘皮削利’‘佛奧’平均坐果率為8.83%、10.98%、10.23%，較1 093 m 分別提高95.45%、171.42%、152.91%。品種‘佛奧’的在1 175 m 果實(shí)發(fā)育率最高，為10.98%。

圖1 海拔對(duì)油橄欖坐果率的影響Fig.1 Effect of altitude on the fruit setting rate of olive

由圖2可知，隨著海拔上升，油橄欖鮮果質(zhì)量呈上升趨勢，在1 175 m達(dá)到了最大值3.35、2.81、5.06 g；在1 213 m 油橄欖果實(shí)鮮質(zhì)量較1 715 m呈下降趨勢。在1 175 m 與最低海拔1 093 m 處相比，‘萊星’果實(shí)鮮質(zhì)量上升71.79%，‘皮削利’和‘佛奧’上升幅度較小，也分別達(dá)到了38.42%、39.78%。同一海拔處，油橄欖品種‘佛奧’的果實(shí)鮮質(zhì)量均為最高，果實(shí)鮮質(zhì)量大小排序?yàn)椤饖W’＞‘萊星’＞‘皮削利’。

圖2 海拔對(duì)油橄欖單果平均鮮質(zhì)量的影響Fig.2 Effect of altitude on the fresh mass of single olive fruit

‘萊星’和‘佛奧’的果實(shí)體積隨海拔升高先增大后減?。弧は骼墓麑?shí)體積隨海拔升高呈上升趨勢（圖3）。同一海拔不同品種間，‘佛奧’的油橄欖果實(shí)體積在3 個(gè)品種中最大，與品種‘萊星’‘皮削利’果實(shí)體積存在顯著性差異。1 175 m‘萊星’和‘佛奧’果實(shí)體積均達(dá)到最大值，為1.93、3.31 cm3，‘皮削利’在1 213 m 達(dá)最大為1.54 cm3，與最低海拔1 093 m 相比分別增加了392.8%、107.8%、201.1%。

圖3 海拔對(duì)油橄欖果實(shí)體積的影響Fig.3 Effect of altitude on the olive fruit volume

由表2可知，對(duì)比不同海拔處油橄欖單株總產(chǎn)量，‘萊星’‘皮削利’‘佛奧’皆以海拔1 175 m 產(chǎn)量最大，相較于1 213 m 處最小值，油橄欖單株果實(shí)總產(chǎn)量分別高出18.77%、24.43%、20.32%。油橄欖單株果實(shí)總產(chǎn)量在3個(gè)品種中以‘佛奧’最大，其次為‘萊星’和‘皮削利’。同一海拔不同品種間，3 個(gè)品種的單株果實(shí)總產(chǎn)量之間存在顯著性差異。

表2 海拔對(duì)油橄欖單株果實(shí)總產(chǎn)量的影響Table 2 Effect of altitude on the fruit yield per olive plant

3 討 論

海拔高度上升，溫度隨之下降，而溫度與植物成花之間存在相關(guān)性，海拔過高，低溫會(huì)抑制植物的營養(yǎng)生長，從而促進(jìn)植物成花。Oteros 等[19]在對(duì)西班牙南部生長的油橄欖研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的增加，植株成花的時(shí)間較其正常的生理期有所延遲。張吉順等[20]的研究發(fā)現(xiàn)，給予植物一定時(shí)間的低溫處理，可大大加快植物開花速率，且植物開花時(shí)間與海拔呈非線性關(guān)系。Funes 等[21]研究發(fā)現(xiàn)蘋果樹經(jīng)過長期低溫有利于植株的花芽分化。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相似，‘萊星’‘皮削利’‘佛奧’3 個(gè)品種的花芽數(shù)和每花序平均花朵數(shù)，均在海拔1 175 m 達(dá)到最大值，其中‘萊星’‘皮削利’的變化趨勢為先增大后減小，這可能是由于在1 175 m 種植區(qū)，其溫度降低促進(jìn)油橄欖的成花；在最高海拔1 213 m 呈下降趨勢，是由于溫度過低對(duì)油橄欖的成花起抑制作用；低海拔影響油橄欖成花的原因可能是光照較弱等原因。鄭小華等[22]研究發(fā)現(xiàn)，蘋果花芽分化的最佳外界環(huán)境是合適的低溫刺激、強(qiáng)光照條件及較低的空氣濕度和土壤濕度。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，3 個(gè)油橄欖品種的花芽分化率隨海拔升高先增大后減小，均在1 175 m 為最大值，在最高海拔處為最小，說明1 175 m 種植區(qū)溫度、光照及濕度等條件較適宜油橄欖花芽分化。油橄欖品種‘萊星’和‘佛奧’的花序長度均在1 175 m 最大，‘皮削利’的花序長度在1 136 m 為最大，這可能是因?yàn)槭苡烷蠙觳煌贩N遺傳因素的影響。不同品種油橄欖的單枝單位長度花芽數(shù)，在最高海拔1 213 m 相較于最低海拔1 093 m 都分別減小，且均在最高海拔處達(dá)到最小值，這可能是高海拔處面臨的環(huán)境條件較為嚴(yán)酷，高海拔處風(fēng)速較大，對(duì)花序單位長度內(nèi)的花序密度有抑制作用。

油橄欖的果實(shí)發(fā)育及產(chǎn)量是光照、溫度、濕度及人為作用綜合影響的結(jié)果。梁文匯等[23]對(duì)鳳山縣不同海拔下漾濞泡核桃果實(shí)性狀的研究表明，不同海拔梯度下漾濞泡核桃的單果核仁質(zhì)量、果實(shí)三徑值、單果質(zhì)量的變化幅度存在極顯著差異，其中變化較大的是單果核仁質(zhì)量和單果質(zhì)量。有研究發(fā)現(xiàn)，海拔會(huì)影響植物的繁殖分配，隨著海拔的升高，植物的資源分配呈現(xiàn)不同的結(jié)果[24]。一般海拔升高，植物的繁殖分配隨著海拔的升高而降低；也有研究表明，隨著海拔的升高，植物會(huì)分配更多的資源給繁殖器官[25]。關(guān)于青藏高原風(fēng)毛菊屬植物的繁殖分配與海拔高度的相關(guān)性，王一峰等[26]發(fā)現(xiàn)在高海拔種植區(qū)，由于環(huán)境因素的差異，植物對(duì)營養(yǎng)部分的供給獲益較低，從而將更多的資源分配給繁殖部分。在高海拔地區(qū)，由于光照強(qiáng)度的增加，對(duì)植株的生物分配量和生長發(fā)育也存在影響[27]。徐勝濤等[28]關(guān)于不同海拔高度下香蕉果實(shí)品質(zhì)變化的研究，表明香蕉果實(shí)品質(zhì)隨著海拔高度的上升呈現(xiàn)顯著提升趨勢，其果實(shí)甜度也呈現(xiàn)增加趨勢。在本研究中，溫度隨海拔升高而降低，光照強(qiáng)度增加，此時(shí)形成的光熱互補(bǔ)的環(huán)境較低海拔地區(qū)更適合果實(shí)的發(fā)育。‘萊星’‘皮削利’‘佛奧’3 個(gè)品種油橄欖果實(shí)的平均坐果率、單果平均鮮質(zhì)量和果實(shí)總質(zhì)量，均隨著海拔升高呈先上升后下降的趨勢，在1 175 m達(dá)到峰值，這與金高明等[29]的研究結(jié)果相似。1 213 m 種植區(qū)，由于海拔偏高，溫度較低而光照較強(qiáng)，導(dǎo)致平均坐果率、單果平均鮮質(zhì)量和果實(shí)總質(zhì)量顯著下降；品種‘萊星’‘佛奧’果實(shí)體積隨著海拔升高呈先上升后降低的趨勢，在1 175 m達(dá)到了最大值，而品種‘皮削利’的果實(shí)體積隨著海拔升高而增大，最高海拔處達(dá)到最大值。綜上所述，不同海拔種植區(qū)，不同油橄欖品種的成花生理指標(biāo)和果實(shí)發(fā)育指標(biāo)均存在差異。關(guān)于油橄欖的種植管理，應(yīng)充分考慮油橄欖品種、水肥狀況、土壤及氣候條件等因素的限制。因此，有關(guān)油橄欖生理指標(biāo)及形態(tài)特征的研究，后續(xù)可從氣候、水肥條件及土壤理化性質(zhì)等方面進(jìn)行更加系統(tǒng)和深入的研究。

4 結(jié) 論

白龍江流域武都區(qū)不同海拔種植區(qū)油橄欖花芽分化率、每花序平均花朵數(shù)均在1 175 m 種植區(qū)為最大值，整體上呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢；油橄欖各個(gè)品種的花芽數(shù)在1 175 m 達(dá)到最大值，單枝單位長度花芽數(shù)均在最高海拔處達(dá)到最小值。海拔1 175 m 處油橄欖結(jié)果狀況良好，品種‘萊星’‘皮削利’‘佛奧’的果實(shí)坐果率、果實(shí)平均鮮質(zhì)量、單株果實(shí)總質(zhì)量均隨著海拔升高先升高后降低，在海拔1 175 m 達(dá)到最大。油橄欖果形指數(shù)變化不明顯，‘萊星’‘佛奧’果實(shí)體積在海拔1 175 m 達(dá)到最大，‘皮削利’果實(shí)體積在海拔1 213 m 為最大?？梢姡０问怯绊懹烷蠙斐苫肮麑?shí)發(fā)育的一個(gè)重要因素，在隴南市白龍江河谷，以海拔1 175 m 處油橄欖開花結(jié)實(shí)較好。