張一涵，余詩(shī)強(qiáng)，蔣林樹(shù)＊，熊本海

1 北京農(nóng)學(xué)院動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，奶牛營(yíng)養(yǎng)學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 102206

2 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193

0 引言

牛奶是最古老的天然乳制品之一，也是最常見(jiàn)的乳制品，被稱為“白色血液”，是健康飲食的重要組成部分，其主要營(yíng)養(yǎng)成分為乳糖、蛋白質(zhì)和脂類(lèi)等[1]。研究表明，牛奶與人乳相比，總固形物、脂肪、總能量等組成十分相似，被譽(yù)為“最接近完美的食物”[2]。當(dāng)下，乳品質(zhì)不僅涉及安全健康問(wèn)題，還決定著牛奶的價(jià)值與企業(yè)之間的競(jìng)爭(zhēng)力[3]。伴隨著我國(guó)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略要求及科技水平的提高，在保障安全高效生產(chǎn)的同時(shí)，奶牛養(yǎng)殖企業(yè)開(kāi)始追求生產(chǎn)高品質(zhì)乳制品[4]。近年來(lái)，我國(guó)奶牛養(yǎng)殖行業(yè)發(fā)展迅速，在如何實(shí)現(xiàn)奶牛安全、高效、精準(zhǔn)的飼養(yǎng)，以及在如何提高乳品質(zhì)方面的研究頗多，但在生產(chǎn)實(shí)踐中具體是哪些因素密切影響著牛奶中主要成分還鮮有報(bào)道。因此，本文歸納總結(jié)了影響乳成分的主要因素，并主要闡述了不同種類(lèi)飼料添加劑，尤其是植物提取物對(duì)乳成分的影響，介紹了植物提取物在提高乳品質(zhì)，改善乳成分上的應(yīng)用前景，以期為生產(chǎn)實(shí)踐中如何提高乳品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 環(huán)境對(duì)乳成分的影響

環(huán)境是影響乳成分的重要因素之一，隨著全球氣候變暖，熱應(yīng)激問(wèn)題成為當(dāng)今奶牛養(yǎng)殖行業(yè)所面臨的重要挑戰(zhàn)。奶牛在熱應(yīng)激狀態(tài)下會(huì)促使腦神經(jīng)發(fā)揮作用，進(jìn)而調(diào)節(jié)下丘腦-甲狀腺軸垂體、性腺軸垂體-腎上腺（HPA）和交感-腎上腺-髓質(zhì)軸（SAM）作用于機(jī)體特定的器官和組織，引起非特異性防御反應(yīng)[5]。此外，奶牛還會(huì)出現(xiàn)精神萎靡、采食減少、散熱速率減慢及產(chǎn)奶量降低等現(xiàn)象，從而導(dǎo)致乳蛋白率、乳脂率、乳糖含量下降[6]。

1.1 乳蛋白

奶牛在熱應(yīng)激狀態(tài)下蛋白質(zhì)攝入量減少而代謝頻率加劇[7]，為抵抗熱應(yīng)激而啟動(dòng)的散熱機(jī)制也會(huì)使氮排出量增加，以上均會(huì)造成奶牛體內(nèi)蛋白質(zhì)以及合成乳蛋白的前體物質(zhì)不足，從而導(dǎo)致乳蛋白率下降[8]。

1.2 脂肪

奶牛在高溫環(huán)境下喜食精料，導(dǎo)致纖維攝入量下降，造成瘤胃內(nèi)pH值降低，瘤胃內(nèi)乙酸與丙酸比例顯著下降，進(jìn)而使合成乳脂的FANS及SCD mRNA等關(guān)鍵基因的表達(dá)量降低[9]，引起乳脂率下降[10]。

1.3 乳糖

乳糖具有良好的滲透性，可以將外界水分吸收至乳腺上皮細(xì)胞中，以維持原有的濃度，因此與其他乳成分相比，乳糖含量所受到的影響相對(duì)較小，但在高溫下，奶牛機(jī)體處于嚴(yán)重的失衡狀態(tài)，會(huì)破壞乳腺上皮細(xì)胞生長(zhǎng)與增殖，導(dǎo)致乳糖含量降低[11,12]。經(jīng)過(guò)大量研究證實(shí)，處于熱應(yīng)激狀態(tài)的奶牛產(chǎn)奶量會(huì)下降，乳糖含量會(huì)因?yàn)榕c產(chǎn)奶量呈顯著正相關(guān)而有所降低[13]。

1.4 其他

此外，季節(jié)溫度變化對(duì)乳成分也具有一定影響。夏季牛奶中乳蛋白率、乳脂率及乳糖含量等各項(xiàng)指標(biāo)一般處于最低值，低于春季和冬季[14]。此外，牧場(chǎng)規(guī)模、牧場(chǎng)環(huán)境、產(chǎn)犢季節(jié)和全球變暖等因素均會(huì)對(duì)乳成分產(chǎn)生一定影響[15]。

2 品種對(duì)乳成分的影響

通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在乳蛋白方面，娟珊牛、西門(mén)塔爾牛、西荷牛的乳蛋白含量高于荷斯坦牛；在乳脂方面，荷斯坦牛與娟珊牛、西門(mén)塔爾牛與西荷牛之間也存在較大差距，但在乳糖含量方面沒(méi)有顯著差異[16]。品種對(duì)于牛奶中鈣含量也有重大影響，娟姍牛和西門(mén)塔爾牛的奶中鈣含量較高，荷斯坦牛的奶中鈣含量最低，但產(chǎn)奶量最高[17]。

除此之外，同一品種奶牛個(gè)體之間的乳成分也會(huì)有所不同。例如在中國(guó)荷斯坦牛的平均泌乳期內(nèi)，高性能組和低性能組的乳蛋白率和乳脂率具有顯著差異[18,19]。即使相同品種的奶牛生長(zhǎng)環(huán)境、飼養(yǎng)方式和管理方法全部一致，其遺傳因素也會(huì)影響乳成分，但這種變化與不同品種奶牛之間的變化相比差異不顯著。

3 飼料對(duì)乳成分的影響

3.1 精飼料

為了提高產(chǎn)奶量，奶牛場(chǎng)常使用高精料日糧飼喂奶牛，而精料中的大量淀粉會(huì)使奶牛瘤胃微生物發(fā)酵異常，生成大量揮發(fā)性脂肪酸（VFA），導(dǎo)致奶牛瘤胃pH下降，當(dāng)VFA含量超過(guò)瘤胃正常緩沖能力和上皮吸收能力時(shí)，就會(huì)造成VFA過(guò)量積累，進(jìn)而易引發(fā)奶?；剂鑫杆嶂卸镜榷喾N營(yíng)養(yǎng)代謝病，使瘤胃上皮乳頭表面積增加以及促瘤胃上皮細(xì)胞增殖基因（如CDK6、CyclinD1）表達(dá)量降低、上皮細(xì)胞凋亡基因（如Caspase-3和Bax）表達(dá)量增加，從而影響奶牛對(duì)飼料中蛋白質(zhì)的攝取和蛋白質(zhì)在乳汁中的分泌[20]。過(guò)量過(guò)瘤胃淀粉進(jìn)入奶牛腸道后還會(huì)使發(fā)酵參數(shù)發(fā)生變化，損害奶牛機(jī)體健康，降低瘤胃內(nèi)乙酸與丙酸比例，產(chǎn)生大量脂多糖、乳酸等代謝產(chǎn)物，從而引起瘤胃微生物區(qū)系混亂，進(jìn)而引起奶牛乳脂率大幅下降[21]。隨著精飼料比例的升高，氨氮含量會(huì)升高至19～27 mg/dL，同樣會(huì)對(duì)乳成分造成不利影響[22]。

3.2 粗飼料

粗飼料的發(fā)酵產(chǎn)物乙酸、β-羥基丁酸和游離脂肪酸是合成乳脂的重要前體物質(zhì)[23]。隨著粗飼料比例的增加，乳腺合成三酰甘油的效率也會(huì)提高，并且瘤胃微生物會(huì)使不飽和脂肪酸氫化為飽和脂肪酸來(lái)提升乳脂含量[24]。

日糧蛋白進(jìn)入奶牛瘤胃后，在瘤胃微生物的作用下，部分蛋白質(zhì)降解為氨基酸和小肽，用于瘤胃微生物蛋白質(zhì)（MCP）的合成，MCP和不可降解蛋白質(zhì)（UDP）隨著消化吸收一起流入真胃和小腸，用作合成乳蛋白的前體物質(zhì)[25]。乳蛋白的合成途徑與其他乳成分相比，較為復(fù)雜，但已有相關(guān)研究表明，粗飼料對(duì)于合成微生物蛋白（MCP）和瘤胃內(nèi)不可降解蛋白質(zhì)（UDP）沒(méi)有顯著影響，因此，粗飼料對(duì)于乳蛋白率的影響不大[26]。

3.3 全混合日糧（TMR）

乳蛋白、乳脂和乳糖的前體物質(zhì)絕大部分都是在瘤胃微生物的作用下生成的，它們之間存在著密不可分的關(guān)系。前體物質(zhì)含量越多，乳中各營(yíng)養(yǎng)成分也會(huì)在一定范圍內(nèi)越多[27]。與精粗飼料相比，TMR具有更豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可以減少奶牛挑食，防止瘤胃發(fā)酵大幅波動(dòng)，減少酸中毒的發(fā)生。試驗(yàn)也表明，奶牛采食TMR后的瘤胃微生物區(qū)系會(huì)有極大改善，采食量提高，合成乳蛋白與乳脂的前體物質(zhì)含量也相應(yīng)增加，進(jìn)而乳蛋白率及乳脂率顯著提高[28]。

4 飼料添加劑對(duì)乳成分的影響

4.1 植物提取物

植物提取物是植物的天然次生代謝產(chǎn)物，可以有效改善動(dòng)物的生產(chǎn)性能和維護(hù)機(jī)體健康，具有一定的藥用潛力[3]。將植物提取物中豐富的黃酮類(lèi)和多糖類(lèi)等生物活性成分制作成的飼料添加劑應(yīng)用在奶牛飼料中，可以起到提高生產(chǎn)性能、抵抗微生物、促進(jìn)生長(zhǎng)、預(yù)防疾病和提高免疫力等生物活性功能，會(huì)對(duì)乳成分產(chǎn)生不同程度的影響[29]。大量試驗(yàn)表明，植物提取物同樣能夠在一定程度上提高乳蛋白率、乳脂率和乳糖含量[30]。但由于植物提取物種類(lèi)繁多、其最終產(chǎn)生的效果也不盡相同。

4.1.1 黃酮類(lèi)提取物對(duì)奶牛乳成分的影響

不同黃酮類(lèi)化合物對(duì)乳成分所造成的影響有一定區(qū)別。

（1）槲皮素

槲皮素被奶牛攝取后可以降低來(lái)自酶促途徑產(chǎn)生的黃嘌呤氧化酶、脂氧化酶等自由基，從而起到抗氧化作用，并可以通過(guò)加快乳腺上皮細(xì)胞的增殖來(lái)提高乳蛋白率，但對(duì)乳脂率和乳糖含量沒(méi)有明顯影響[31]。

（2）苜蓿黃酮

乳蛋白方面，苜蓿黃酮可以通過(guò)提高奶牛對(duì)飼料的適口性來(lái)增加采食量，獲取更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并且可以調(diào)節(jié)甲狀腺激素的分泌，提高對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收率，進(jìn)而改善乳成分，其可以影響mTOR表達(dá)，促使4EBPI關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子與eIF4E分離以及S6K1蛋白磷酸化，加快蛋白質(zhì)翻譯速度從而增加乳蛋白含量[32]。

乳脂方面，一部分乳脂是由乳腺上皮細(xì)胞利用乙酸與丙酸等物質(zhì)通過(guò)多種酶的作用下合成的，另一部分則是從血液中獲取[33]。在比較復(fù)雜的乳脂合成過(guò)程中，脂肪酸合成酶（FAS）可以催化乙酰輔酶A和丙二酰輔酶A生成長(zhǎng)鏈脂肪酸，增加脂肪的沉積[34]。硬脂酰輔酶A去飽和酶（SCD）可以催化飽和脂肪酸形成單不飽和脂肪酸，促進(jìn)脂肪合成[35]。脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（FATPs）可以在脂質(zhì)代謝過(guò)程中儲(chǔ)存甘油三酯，過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體（PPAR）是脂質(zhì)代謝的主要調(diào)控因子[36]。目前的研究表明，苜蓿黃酮可能會(huì)促進(jìn)PPAR的表達(dá)來(lái)上調(diào)FAS、SCD和FATPs的表達(dá)，進(jìn)而提高乳脂的合成[33]。

乳糖方面，苜蓿黃酮能上調(diào)GLUT1、GLUT4和GLUT8 mRNA的表達(dá)量，通過(guò)協(xié)助血糖進(jìn)入乳腺上皮細(xì)胞來(lái)提高乳糖含量[3]；并通過(guò)調(diào)節(jié)由半乳糖基轉(zhuǎn)移酶和α-乳白蛋白組成的乳糖合成酶來(lái)提高乳糖含量[33]。

此外，苜蓿黃酮可以發(fā)揮與雌二醇相似的雌激素作用，促進(jìn)催乳素、生長(zhǎng)激素和促黃體素的釋放，通過(guò)調(diào)節(jié)甲狀腺激素分泌，使消化率提高，產(chǎn)奶量增加，乳成分發(fā)生變化[37]。

（3）植物異黃酮

植物異黃酮有“植物雌激素”的稱號(hào)，可以促進(jìn)奶牛乳腺細(xì)胞增殖，并通過(guò)促進(jìn)神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的生長(zhǎng)軸與下丘腦、垂體處的受體結(jié)合來(lái)提高生長(zhǎng)激素、催乳素的含量[38]，增加乳汁的分泌并改善乳成分。大豆異黃酮可使奶牛機(jī)體內(nèi)胰島素樣生長(zhǎng)因子-I含量提高，激活可合成乳蛋白的雷帕霉素靶蛋白和Janus激酶信號(hào)通路，調(diào)節(jié)與合成乳蛋白的相關(guān)基因表達(dá)從而提高乳蛋白含量[39]；利用催乳素使腺苷酸激活蛋白激酶從而分解脂肪和糖原，同樣能夠起到增加乳汁分泌的作用，并且可在一定程度上提高乳脂與乳糖含量[40]；提高酪蛋白核蛋白體RNA的翻譯與轉(zhuǎn)錄速度，顯著提高酪蛋白、乳糖和甘油三酯的含量，增加乳腺上皮細(xì)胞的增殖能力[41]。

（4）大豆黃酮

大豆黃酮和芒柄花素可以使奶牛血液中的催乳素含量急劇上升，明顯提高核蛋白體RNA及酪蛋白mRNA翻譯轉(zhuǎn)錄速度；影響體內(nèi)膽固醇變化，使肝臟蛋白質(zhì)合成速度加快，調(diào)節(jié)體內(nèi)氮代謝，使奶牛更好地吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并提升血液中蛋白質(zhì)含量[42]；有效減少乳中體細(xì)胞數(shù)，提高奶牛機(jī)體的抗氧化能力，降低隱性乳房炎發(fā)病率的同時(shí)促進(jìn)乳腺上皮細(xì)胞增殖，增加乳中蛋白質(zhì)沉積進(jìn)而提高乳蛋白率[43]。

4.1.2 多糖類(lèi)提取物對(duì)奶牛乳成分的影響

多糖是由眾多單糖分子通過(guò)糖苷鍵聚合而成的高分子碳水化合物，植物多糖作為多糖中的一種，不僅廣泛存在，高效低毒，更因?yàn)榫哂歇?dú)特的生物相容性及一系列藥物功能而在畜牧行業(yè)中應(yīng)用[44]?；诙嗵穷?lèi)結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜的原因，多糖類(lèi)提取物作用于乳成分的構(gòu)效關(guān)系和分子機(jī)制還有待深入研究。

（1）黃芪多糖

黃芪多糖具有抗氧化和增強(qiáng)免疫力等作用，可以提高乳腺上皮細(xì)胞中超氧化物歧化酶（SOD）及谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）的生物活性，抑制活性氧和凋亡因子Caspase-3的生成，加快乳腺上皮細(xì)胞生長(zhǎng)繁殖，顯著提高乳蛋白率與乳脂率[45,46]，從而改善乳成分。

（2）辣木多糖

辣木多糖（MLP）的功能與黃芪多糖類(lèi)似，不但能強(qiáng)力清除自由基，還可以減緩細(xì)胞凋亡并抑制活性氧（ROS）產(chǎn)生，保護(hù)乳腺上皮細(xì)胞，改善乳品質(zhì)[47]。

（3）苜蓿多糖

苜蓿多糖可使奶牛血清中GSH-Px和SOD活性顯著提高，并改善瘤胃微生物區(qū)系，間接增強(qiáng)乳品質(zhì)[48]。

（4）桑葉多糖

桑葉多糖可以增加血清生長(zhǎng)激素水平，減少蛋白質(zhì)分解效率，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，提高乳蛋白率[49]。

（5）靈芝多糖

靈芝多糖除了具有抗氧化，預(yù)防乳房炎等功效外，還會(huì)調(diào)節(jié)奶牛機(jī)體的糖脂代謝，間接改善奶牛乳成分[50,51]。如靈芝菌糠多糖可改善奶牛瘤胃發(fā)酵水平，抑制原蟲(chóng)繁殖，減少與瘤胃微生物之間的競(jìng)爭(zhēng)，激發(fā)瘤胃微生物活性，使NH3-H濃度處于6.58～36.70 mg/dL范圍內(nèi)，大幅提升瘤胃上皮的主細(xì)胞分泌蛋白酶的能力，促進(jìn)MCP生成；提升TVFA濃度，通過(guò)上調(diào)合成乳脂的前體物質(zhì)乙酸與丙酸的含量，提高乳脂率[52]；可促進(jìn)對(duì)瘤胃環(huán)境有益的黃色瘤胃球菌，提高纖維素利用率的溶纖維丁酸弧菌的生長(zhǎng)繁殖，顯著提高奶牛對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收效率，增強(qiáng)泌乳性能[53]。試驗(yàn)表明，用富含靈芝多糖的鮮菌草與靈芝絲發(fā)酵菌質(zhì)替代普通飼料飼喂奶牛后，乳蛋白率、乳脂率、乳糖含量顯著增高[54]。

（6）大棗多糖

大棗多糖與靈芝多糖的功效類(lèi)似，可以調(diào)節(jié)血糖含量、提高抗氧化功能、增強(qiáng)免疫力，改善乳成分。其與啤酒渣中的發(fā)酵淀粉混合在一起可以使非纖維碳水化合物及瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)迅速分解，補(bǔ)充賴氨酸和蛋氨酸，顯著提高奶牛小腸的營(yíng)養(yǎng)吸收率進(jìn)而提高乳蛋白率[55]。

（7）枸杞多糖

枸杞多糖（LBP）具有抗氧化、抗炎、提高免疫力以及保護(hù)細(xì)胞等功能，添加在飼料中可以顯著促進(jìn)奶牛體內(nèi)的蛋白質(zhì)和脂肪代謝，提高乳蛋白率和乳脂率[56]。

4.1.3 植物精油類(lèi)提取物

植物精油是從植物內(nèi)提煉萃取出的一類(lèi)含有萜類(lèi)、酚類(lèi)、醇、醚等揮發(fā)性芳香混合物，被稱為液體黃金[57]。

（1）牛至精油

通過(guò)在奶牛飼料中添加適量的凈力安（牛至香酚）和具有抗炎作用的牛至精油等類(lèi)物質(zhì)會(huì)增加瘤胃VFA濃度，不同程度地提高乳蛋白率（約12%）和乳脂率（約14%）[58]。

（2）百里香酚

植物精油還具有極強(qiáng)的抗菌效果、抗氧化能力、抗炎癥、抗腐敗等功能[59]，例如，百里香酚可顯著抑制金黃色葡萄球菌、大腸埃希菌和念珠菌等有害細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖，使奶牛機(jī)體健康及生產(chǎn)性能得到穩(wěn)定安全的保障，間接改善奶牛乳成分和乳品質(zhì)[60]。

植物精油被廣泛利用的重要原因之一是其可以通過(guò)調(diào)節(jié)微生物特性，改善奶牛瘤胃內(nèi)VFA和MCP含量來(lái)提高奶牛生產(chǎn)性能，進(jìn)而改善乳成分[61]。植物精油中含有的萜類(lèi)和烷類(lèi)成分可利用某些有效基團(tuán)使微生物細(xì)胞壁滲透壓改變或失去膜穩(wěn)定性來(lái)抑制微生物生長(zhǎng)，從而改變發(fā)酵模式。如百里香酚中的羥基和移位電子會(huì)與水互相作用，導(dǎo)致抗微生物特性變得異常活躍，并且在飼料中添加適量的百里香酚、樟腦等植物精油的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，精油類(lèi)物質(zhì)會(huì)影響奶牛瘤胃壁對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的吸收而改變瘤胃液pH，進(jìn)而不同程度地增加VFA含量，提高營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化率，改善乳成分[62]。

（3）肉桂醛

添加適量濃度的肉桂醛能改善奶牛瘤胃中碳水化合物的發(fā)酵模式，增加瘤胃內(nèi)VFA濃度[63]。

（4）混合植物精油

在pH保持穩(wěn)定的條件下，向飼料中加入適量濃度的混合植物精油，可以增加VFA濃度。但也有研究表明，在飼料中添加某些植物精油后，瘤胃內(nèi)VFA含量沒(méi)有明顯波動(dòng)甚至?xí)胁簧唇档默F(xiàn)象，如在相同條件下加入同樣濃度的混合植物精油作用在綿羊身上，VFA含量無(wú)明顯變化[64,65]；在研究丁子香酚、愈創(chuàng)木酚及香草精等大量植物精油對(duì)24 h體外發(fā)酵的影響試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)添加到最大濃度（5 000 mg/L）時(shí)，VFA濃度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其余濃度均對(duì)VFA無(wú)顯著影響[66]。以上情況說(shuō)明在添加植物精油時(shí)，種類(lèi)選擇與添加濃度至關(guān)重要，植物精油可能會(huì)因?yàn)榱鑫竝H偏酸性而抑制纖維消化，從而使VFA濃度降低。如茴香腦在添加低濃度時(shí)會(huì)提高乙酸含量，降低丙酸與丁酸比例，高濃度時(shí)會(huì)減少乙酸含量，增加丙酸與丁酸比例，隨濃度的改變對(duì)乳成分的影響效果也在發(fā)生變化[67]。

（5）蒼術(shù)精油

不同濃度的蒼術(shù)精油能夠促進(jìn)瘤胃微生物繁殖來(lái)合成MCP，增加營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化率，同時(shí)乙酸、丙酸、丁酸的含量也顯著升高，乙酸與丙酸比例也存在先升高后降低的趨勢(shì)[68]。其波動(dòng)的原因可能是因?yàn)槟膛Ｔ诖罅窟M(jìn)食后刺激了瘤胃微生物的生長(zhǎng)繁殖，產(chǎn)生大量的VFA，隨著有機(jī)酸的不斷中和，pH上升，VFA下降，此外，乙酸與丙酸比例波動(dòng)會(huì)在不同程度上影響乳成分的變化?？傊侠淼倪x擇精油種類(lèi)和濃度對(duì)改善奶牛乳成分有著顯著作用。

4.2 過(guò)瘤胃氨基酸

過(guò)瘤胃氨基酸作為低毒高效的飼料添加劑，可以有效防止氨基酸被瘤胃微生物降解，從而提高小腸氨基酸吸收效率，改變?nèi)槌煞諿69]。

在飼料中添加過(guò)瘤胃蛋氨酸（RPMet）和過(guò)瘤胃賴氨酸（RPLys）可以提高小腸吸收氨基酸的效率，增加乳腺中氨基酸濃度，促進(jìn)氮沉積，并且可以極顯著的提高M(jìn)CP含量，為奶牛合成乳蛋白提供充足的條件，進(jìn)而提高乳蛋白率；過(guò)瘤胃蛋氨酸和過(guò)瘤胃賴氨酸的不同組合方式還可以更有效的解決氨基酸消耗問(wèn)題，使小腸可消化粗蛋白（IDCP）的氨基酸組成比例更有利于增加乳腺中的氨基酸濃度，以提供充足的前體物質(zhì)來(lái)增加乳蛋白含量[70]。

另外，過(guò)瘤胃氨基酸還可以增加TVFA的濃度，有利于乳脂的合成[71]。過(guò)瘤胃蛋氨酸和過(guò)瘤胃賴氨酸一并使用會(huì)更大程度地促進(jìn)瘤胃內(nèi)微生物生長(zhǎng)繁殖，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解率，從而產(chǎn)生大量MCP和總揮發(fā)性脂肪酸來(lái)促進(jìn)乳脂的合成效率；兩者的包被材料中含有的過(guò)瘤胃脂肪還會(huì)增加小腸脂肪含量，成為合成乳脂的原料[72]。

4.3 酵母培養(yǎng)物

酵母培養(yǎng)物中的營(yíng)養(yǎng)因子以及生物多肽會(huì)提供充足的營(yíng)養(yǎng)底物，從而增加瘤胃微生物門(mén)水平和屬水平的豐富程度，提高氨基酸的生成量以及分解纖維素的活性，并提供大量乳蛋白和乳脂的前體物質(zhì)進(jìn)而降低奶料比[73]，并且隨著酵母培養(yǎng)物的增加，可以反映瘤胃微生物活性的MCP含量以及VFA含量也會(huì)有所升高，從而改善乳品質(zhì)[74]。

4.4 半胱胺鹽酸鹽

半胱胺鹽酸鹽（CSH）是一種利用超分子技術(shù)制成的飼料添加劑，其可以明顯改善熱應(yīng)激對(duì)奶牛造成的危害。飼喂含有CSH的飼料后，處于熱應(yīng)激狀態(tài)下產(chǎn)的奶牛乳脂含量會(huì)隨著奶牛體內(nèi)血清三碘甲腺原氨酸濃度的降低而顯著提高[75]。此外，適宜濃度的CSH可以促進(jìn)生長(zhǎng)激素分泌，提高產(chǎn)奶量以及乳蛋白與乳脂的合成能力[76]。

4.5 外源性酶制劑

外源性酶制劑作為一種無(wú)毒副作用且低成本的綠色新型添加劑，可以在奶牛瘤胃中穩(wěn)定存在并且對(duì)奶牛乳成分有一定影響。但其添加后所產(chǎn)生的效果與種類(lèi)、飼料配方、添加量和飼喂方式等具有很大關(guān)系。添加外源性酶制劑對(duì)奶牛乳成分的影響結(jié)果不完全一致，但大多數(shù)研究結(jié)果表明，其可以提高乳蛋白率和乳脂率[77]。例如，外源性酶制劑具有優(yōu)化營(yíng)養(yǎng)利用和纖維分解的功能，可以極大促進(jìn)奶牛瘤胃飼料轉(zhuǎn)化率以及營(yíng)養(yǎng)利用率，減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)排出，同時(shí)提高泌乳前期和泌乳中期奶牛的泌乳性能來(lái)改善乳成分[78]。含有木聚糖酶和纖維素酶的復(fù)合酶制劑，具有消除抗?fàn)I養(yǎng)因子、補(bǔ)充內(nèi)源酶不足，提升奶牛的營(yíng)養(yǎng)吸收率，改善乳蛋白率和乳脂率的功效[79]。

4.6 不同組合方式的飼料添加劑

不同飼料添加劑的組合方式也會(huì)對(duì)奶牛乳成分造成不同的影響。半胱胺（CS）作為一種新型飼料添加劑，可以轉(zhuǎn)化成半胱氨酸、谷胱甘肽等物質(zhì)，具有提高乳成分的作用[80]，還可以促進(jìn)乳腺細(xì)胞增殖，促進(jìn)生長(zhǎng)激素（GH）與胰島素（INS）分泌，提升胰島素樣生長(zhǎng)因子的含量，加快乳蛋白和乳脂肪合成速度[81]。CS與過(guò)瘤胃蛋氨酸以適宜濃度組合在一起，不但可以顯著提高乳蛋白率與乳脂率，還會(huì)提高血清白細(xì)胞介素-2（IL-2）含量，降低非酯化脂肪酸和β-羥基丁酸所帶來(lái)的細(xì)胞氧化損傷，使體細(xì)胞數(shù)降低，維持乳房健康，提升乳品質(zhì)[82]。不同飼料添加劑或者菌種之間的組合方式還有很多，但是存在應(yīng)用效果不太穩(wěn)定、作用機(jī)制不明確等問(wèn)題?？傊?，在生產(chǎn)中利用菌種的生物學(xué)特征進(jìn)行合理搭配，充分考慮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收特點(diǎn)，研發(fā)出有明顯效果的飼料添加劑，對(duì)奶牛健康養(yǎng)殖意義重大。

5 展望

在健康、綠色、可持續(xù)奶牛養(yǎng)殖的前提下，如何提高乳品質(zhì)是目前奶牛養(yǎng)殖行業(yè)亟待解決的重要問(wèn)題。近百年來(lái)，我國(guó)通過(guò)不斷地優(yōu)化、改良奶牛品種，提高了奶牛產(chǎn)奶量，縮小了與發(fā)達(dá)國(guó)家的差距。因此，優(yōu)化管理水平、改善飼料配方、合理使用飼料添加劑成為改善奶牛乳成分的主要技術(shù)手段。在種類(lèi)繁多的飼料添加劑中，天然植物提取物因具有多種生物學(xué)功能，可以顯著改善奶牛瘤胃發(fā)酵功能，提高乳品質(zhì)，但由于其含有的活性成分復(fù)雜，作用機(jī)理不同，不同組合方式產(chǎn)生效果不明確等問(wèn)題尚未解決，是否能廣泛應(yīng)用到奶牛生產(chǎn)中還有待商榷與實(shí)踐，研究范圍有待進(jìn)一步擴(kuò)大。