許紅喜， 李徐延， 孫曉玉*

(1.黑龍江農(nóng)墾科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，哈爾濱 150038；2.北大荒農(nóng)墾集團(tuán)有限公司九三分公司農(nóng)業(yè)發(fā)展部，黑龍江 嫩江 161441)

2020年我國全年屠宰肉牛頭數(shù)約2 920萬頭，胴體總產(chǎn)量約為740萬t，凈肉產(chǎn)量約637萬t，肉牛消費(fèi)量951.5萬t，我國仍是進(jìn)口牛肉的國家[1]，在貨幣流動(dòng)性充裕的大背景下，2020年肉牛牦牛養(yǎng)殖和牛肉消費(fèi)總體“產(chǎn)銷兩旺”，牛價(jià)和肉價(jià)同時(shí)一路攀升，但因各項(xiàng)成本也同時(shí)上漲，全線凈收益的漲幅略好于2019年[2]。我國肉牛品種多樣。如我國的渤海黑牛、秦川牛、南陽牛、晉南牛、魯西黃牛、延邊牛等，引進(jìn)國外的品種有西門塔爾牛、夏洛萊牛、利木贊牛、海福特牛、短角牛、安格斯牛、皮埃蒙特牛、丹麥紅牛等優(yōu)良品種。此外，利用國外優(yōu)良品種進(jìn)行本地雜交選育正在培育新品種的有利魯牛、無角夏南牛、延和牛、張掖肉牛、肉用褐牛、華西牛等。由于引進(jìn)品種和改良品種，需要適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，因此，探討在不同品種中，肉牛的抵抗熱應(yīng)激的遺傳水平不同，炎熱地區(qū)培育出來的肉牛抵抗熱應(yīng)激能力比較強(qiáng)(如婆羅門牛)。熱應(yīng)激是人或動(dòng)物對(duì)受到超過自身體溫調(diào)節(jié)能力，過高溫度刺激時(shí)產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和。通過環(huán)境指標(biāo)能夠判斷動(dòng)物是否處于熱應(yīng)激狀態(tài)，溫濕指數(shù)(THI)是綜合環(huán)境溫濕度來判斷熱應(yīng)激狀態(tài)的常用環(huán)境參數(shù)，THI<72時(shí)，肉牛無應(yīng)激反應(yīng)；當(dāng)73

1 不同品種抗應(yīng)激能力研究

熱應(yīng)激對(duì)不同品種(系)肉牛生產(chǎn)性能、營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率及血液生化指標(biāo)的影響是不同的，世界上炎熱地區(qū)培育出來的婆羅門牛是主要代表品種，該牛與其他肉牛品種相比具有抗熱應(yīng)激的基因，根據(jù)婆羅門公牛不同季節(jié)生理，激素和毛發(fā)特征來評(píng)估婆羅門公牛的適應(yīng)性反應(yīng)。生理指標(biāo)用直腸溫度(RT)、呼吸率(RR)和出汗率(SR)評(píng)估，激素特征用三碘甲狀腺原氨酸(T3)、甲狀腺素(T4)和皮質(zhì)醇濃度(CO)評(píng)估，毛發(fā)特征為被毛厚度(CT)、毛發(fā)長度(HL)、毛發(fā)直徑(HD)和毛發(fā)密度(ND)評(píng)估。數(shù)據(jù)分析使用一般線性模型，包括季節(jié)作為固定效應(yīng)；此外，還采用多變量試驗(yàn)和邏輯回歸分析來表征每個(gè)季節(jié)內(nèi)的動(dòng)物特征。不同季節(jié)的毛的生理、激素和毛發(fā)特征的差異較大即差異顯著。婆羅門牛在每個(gè)季節(jié)都表現(xiàn)出特殊的適應(yīng)特征。單獨(dú)來看，大多數(shù)婆羅門牛在每個(gè)季節(jié)都表現(xiàn)出相同的適應(yīng)反應(yīng)；夏天和秋天特別相似，這種模式反映了生理反應(yīng)和毛發(fā)特征之間與季節(jié)是相互關(guān)聯(lián)的，婆羅門牛皮毛短而厚，有光澤，能夠反射大量的陽光，讓他們?cè)谡绲年柟庀鲁圆荻桓械酵纯郲5]。不同品種對(duì)熱應(yīng)激的易感性不同，健康的青年西雜牛(西門塔爾牛×宣漢黃牛)、地方黃牛(宣漢黃牛)和犏牛(娟姍牛×麥洼牦牛)，熱應(yīng)激環(huán)境導(dǎo)致各試驗(yàn)牛呼吸頻率和直腸溫度顯著升高，犏牛呼吸頻率和直腸溫度顯著高于西雜牛和地方黃牛，熱應(yīng)激期內(nèi)的西雜牛、地方黃牛和犏牛單位體重干物質(zhì)采食量均有不同程度降低，且降低幅度為犏牛>西雜牛>地方黃牛。西雜牛、地方黃牛和犏牛的平均日增重(ADG)均在6月最低，西雜牛的ADG在4—7月顯著高于犏牛。熱應(yīng)激導(dǎo)致不同品種(系)青年肉牛生產(chǎn)性能降低、飼糧營養(yǎng)物質(zhì)消化率降低，地方黃牛的耐熱應(yīng)激能力強(qiáng)于西雜牛和犏牛，犏牛對(duì)熱應(yīng)激最敏感[6]。宣漢黃牛、西門塔爾雜交牛與犏牛在測(cè)定高溫脅迫(THI>80)下血清和尿液整體代謝存在差異，宣漢黃牛與西門塔爾雜交牛、犏牛相比，宣漢黃牛具有更高的糖酵解活性，具有更強(qiáng)的抗氧化防御系統(tǒng)，更適應(yīng)濕熱環(huán)境[7]。紅安格斯牛、抗旱王牛及紅(紅安格斯牛)抗(抗旱王牛)雜交牛在輕度熱應(yīng)激條件下紅抗雜交牛具有較好的耐熱性能[8]。高溫導(dǎo)致血皮質(zhì)醇濃度和直腸溫度升高，從而誘導(dǎo)熱休克蛋白(HSPs)的作用來調(diào)節(jié)細(xì)胞抵抗熱應(yīng)激的活力。按照HSPs的大小，熱休克蛋白共分為五類，分別為HSP110、HSP90、HSP70、HSP60以及小分子熱休克蛋白。高溫生理參數(shù)影響熱休克蛋白家族基因相對(duì)表達(dá)水平，Nelore和Caracu牛肉的Hsp60、Hsp70、Hsp90家族成員基因分別為HSPD1、HSPA1A和HSP90AA1應(yīng)用ELISA法檢測(cè)血清皮質(zhì)醇水平，qPCR法檢測(cè)HSPD1、HSPA1A、HSP90AA1的相對(duì)表達(dá)量，采用最小二乘均數(shù)混合模型分析數(shù)據(jù)，皮質(zhì)醇濃度分別為18.5，23.7 ng/mL，HSPD1、HSP90AA1相對(duì)表達(dá)量分別為2.70±0.12，3.05±0.09和1.54±0.10，1.25±0.09，Nelore和Caracu品種間存在顯著差異。眾所周知，逆轉(zhuǎn)錄酶的增加與反芻動(dòng)物熱休克蛋白的激活有關(guān)，在相對(duì)濕度較低和空氣溫度較高的條件下，可以觀察到最高的逆轉(zhuǎn)錄酶、HSPD1和HSP90AA1的相對(duì)表達(dá)量。生理參數(shù)和HSP表達(dá)模式表明，盡管Caracu是一個(gè)適應(yīng)熱帶的肉牛品種，但與Neore品種相比，Caracu不太適應(yīng)熱應(yīng)激[9]。

2 中草藥方劑和飼料添加劑研究

不同飼料添加劑組合對(duì)熱應(yīng)激狀態(tài)下肉牛生長性能和飼料養(yǎng)分表觀消化率的影響不同，在育肥牛基礎(chǔ)日糧中添加抗熱應(yīng)激添加劑(包括反芻專用酵母、過瘤胃脂肪粉、過瘤胃γ-氨基丁酸、包被Vc、氧化鎂、氯化鉀和糖精鈉)可以較好改善牛的熱應(yīng)激水平，提高牛的生長性能和飼料養(yǎng)分表觀消化率，增加肉牛養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益[10]。日糧中添加不同中藥復(fù)方制劑對(duì)熱應(yīng)激肉牛生產(chǎn)性能和生理生化指標(biāo)有著不同的影響，健脾化濕方：由石膏、藿香、黃芪、陳皮、木香組成，比例為1︰1︰1︰1︰1；清熱祛濕方：由石膏、藿香、蒼術(shù)、葛根、甘草組成，比例為1︰2︰2︰2︰1，兩種復(fù)方制劑均可緩解肉牛的熱應(yīng)激反應(yīng)，其中復(fù)方健脾化濕方可促進(jìn)熱應(yīng)激肉牛脂類合成代謝，但對(duì)肉牛生產(chǎn)性能有負(fù)面影響[11]。熱應(yīng)激環(huán)境下包被γ-氨基丁酸的劑量對(duì)肉牛生長性能的影響也是不同的，以1%，2%，3%丙烯酸樹脂Ⅱ?yàn)榘虏牧现苽淞鑫甫?氨基丁酸，人工模擬牛瘤胃及小腸進(jìn)行過瘤胃保護(hù)試驗(yàn)及過小腸釋放試驗(yàn)，以評(píng)價(jià)3種配方的生物利用度，瘤胃液處理24 h，保護(hù)率分別為49.95%，79.94%，85.35%；腸液處理8 h，釋放率分別為88.24%，70.51%，89.55%。其中以添加量為16 mg/kg的效果最為顯著，平均日增重提高28.30%，料重比降低24.62%，但采食量無顯著差異。3%丙烯酸樹脂Ⅱ包被γ-氨基丁酸對(duì)夏季錦江黃牛抗熱應(yīng)激的效果最為突出，日糧中單獨(dú)添加中草藥或RP-GABA，以及聯(lián)合用藥均能提高肉牛的生長性能，提高肉牛的抗氧化能力，改善機(jī)體內(nèi)分泌系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)以及消化系統(tǒng)，緩解肉牛熱應(yīng)激，其中以聯(lián)合用藥效果最佳[12-14]。丙酮酸、肌酸、能量和抗氧化物質(zhì)均能促進(jìn)瘤胃發(fā)酵和代謝，錦江閹牛在熱應(yīng)激條件下日糧中添加復(fù)合丙酮酸肌酸0 g/d，20 g/d，40 g/d和60 g/d。熱應(yīng)激試驗(yàn)共進(jìn)行62～64 d。日糧中添加復(fù)合丙酮酸肌酸可提高血清游離三碘甲狀腺原氨酸和三碘甲狀腺原氨酸水平、超氧化物歧化酶活性、瘤胃pH值、微生物粗蛋白質(zhì)濃度、粗脂肪消化率、氮攝入量以及尿囊素和總嘌呤衍生物水平。它還降低了他們的皮質(zhì)醇和皮質(zhì)酮水平、丙二醛濃度、乳酸脫氫酶活性和尿氮排泄[15]。育肥牛在熱應(yīng)激期日糧中添加140 g/d酵母基復(fù)合添加劑對(duì)生產(chǎn)性能、熱應(yīng)激行為、胴體特性、大理石花紋等級(jí)、眼肌面積、背膘厚、反芻時(shí)間和喘息行為均無影響，但是屠宰率降低約0.5%，而提高了肉質(zhì)等級(jí)[16]。中草藥處方(石膏CaSO4·2H2O純度≥95%含量25%，黃柏含小檗堿≥30 mg/g使用葉、莖稈含量25%，藿香含百秋李醇≥1 mg/g使用干根25%，蒼術(shù)含蒼術(shù)素≥2 mg/g含量25%，總計(jì)100)和瘤胃保護(hù)γ氨基丁酸抵抗熱應(yīng)激具有協(xié)同作用，對(duì)肉牛生長性能、表觀消化率和血清指標(biāo)(血清激素、免疫球蛋白、離子含量、血液炎癥因子)等方面均有明顯的提高作用[17]。在熱應(yīng)激條件下日糧中添加Omnigen-AF(菲布羅動(dòng)物健康，蒂內(nèi)克，新澤西州)每頭牛56 g，在106 d測(cè)量效應(yīng)蛋白HSP70和HSP72的表達(dá)量較少，HSP70表達(dá)量是22.6倍，對(duì)照組51.5倍；HSP72表達(dá)量11.0倍，對(duì)照32.8倍，而在生產(chǎn)性能、胴體性狀、血漿皮質(zhì)醇、觸珠蛋白濃度及毛發(fā)皮質(zhì)醇濃度方面與對(duì)照組未檢測(cè)到差異[18]。韓國肉牛在溫濕指數(shù)73

3 環(huán)境控制研究

環(huán)境控制主要是物理降溫加強(qiáng)通風(fēng)，開放式屋頂自然通風(fēng)效果最佳，牛舍建筑或其他障礙物時(shí)會(huì)影響牛舍通風(fēng)。自然通風(fēng)不好的牧場(chǎng)，在飼喂線可使用風(fēng)扇進(jìn)行機(jī)械通風(fēng)。風(fēng)扇噴淋：飼喂線，休息區(qū)上方可安裝風(fēng)扇，并在飼喂線安裝噴淋(噴淋和風(fēng)扇應(yīng)結(jié)合使用，兩個(gè)是黃金搭檔，如沒有風(fēng)扇，不建議使用噴淋)。噴淋的效果要噴透牛皮膚，噴淋過后應(yīng)立即使用風(fēng)扇吹干，風(fēng)扇高度2.5 m，傾斜30°。若風(fēng)扇直徑1 m，間距為6 m，風(fēng)扇直徑為1.5 m，間距為10 m。風(fēng)扇+噴淋安裝位置在噴嘴頸珈上方，較牛背部水平高度高0.5～0.7 m處，安裝間距1.8 m，整個(gè)噴的角度為70°，這樣噴出的水可以從牛頸部覆蓋到牛尾部。循環(huán)方式噴淋噴1 min，風(fēng)扇吹4 min，每5 min重復(fù)1次，共30 min，為1個(gè)循環(huán)。每天多少個(gè)循環(huán)根據(jù)牧場(chǎng)的實(shí)際情況而定。有兩種空氣攪拌系統(tǒng)為吊扇與軸流扇，試驗(yàn)表明使用吊扇比軸流扇飼養(yǎng)肉牛平均日增重高，提高反芻時(shí)間及低水平熱應(yīng)激相適應(yīng)的反芻和活動(dòng)模式[20]。吊扇可以減輕熱應(yīng)激對(duì)公牛行為(反芻、躺臥和喝水)和呼吸速率的一些負(fù)面影響[21]。避免陽光直射，可在飲水槽及休息區(qū)上方使用遮陽網(wǎng)。但相對(duì)而言，人們對(duì)利用天然樹陰緩解熱應(yīng)激對(duì)肉牛的負(fù)面影響所知甚少。Foust等使用黑地球溫度數(shù)據(jù)記錄器和相機(jī)延時(shí)圖像來獲取白天牛的樹陰使用、顏色、方向和行為的計(jì)數(shù)系統(tǒng)，建立肉牛樹陰使用模型。該模型利用不同植物的遮陰和大部分顯性取向和顯性行為存在顯著差異，日照時(shí)間和太陽直射時(shí)溫度數(shù)據(jù)記錄器測(cè)量值之間的交互作用通常不顯著。在上午中段(87%～96%)和下午初(97%)遮蔭率最高，但在太陽直射時(shí)溫度數(shù)據(jù)記錄器測(cè)量值下遮蔭率隨時(shí)間增加而增加；這些趨勢(shì)在深色和淺色牛身上都是相似的。在陰涼處躺臥是顯性行為，在陽光下覓食是顯性行為，這個(gè)研究的實(shí)際意義是使用溫度閾值來解釋牛的行為和樹陰的使用情況[22]。

綜上所述，防止熱應(yīng)激，根據(jù)品種不同而有差異，通過中草藥和飼料添加劑的使用，通過自然條件的樹蔭、在牛舍中利用風(fēng)扇加噴淋、使用吊扇與軸流扇等均可有效降低熱應(yīng)激。