◆作者：符兵 王綏濤 李培佳 趙紅霞 彭凱 陳冰

◆單位：1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所；3.廣東省動(dòng)物育種與營養(yǎng)公共實(shí)驗(yàn)室；4.廣東省畜禽育種與營養(yǎng)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

魚肉味道鮮美，富含人體必需的氨基酸、不飽和脂肪酸、卵磷脂、鈣、鎂、鉀以及維生素A等營養(yǎng)成分，人體對(duì)魚肉的消化、吸收率高達(dá)90%，僅次于雞蛋，是病人廉價(jià)易得的補(bǔ)品之一。魚肉中呈味氨基酸和脂肪等含量決定了魚肉的特殊風(fēng)味；肌肉的系水力和pH決定了肉的嫩度與多汁性；魚肉的硬度、彈性、咀嚼性、回復(fù)性以及膠粘性等質(zhì)構(gòu)特性則與產(chǎn)品的市場受歡迎度緊密相連。此外，魚肉還具有消水腫、健脾胃、祛風(fēng)濕、益氣血等保健功能（呂自治，2001）?；谝陨蠋c(diǎn)，加上人們養(yǎng)生意識(shí)的增強(qiáng)，人們對(duì)魚肉的質(zhì)和量的要求也日益提高，漁業(yè)產(chǎn)業(yè)鏈得到飛速發(fā)展。為了滿足人們的需求，從事漁業(yè)養(yǎng)殖的工人和科研人員從未停止對(duì)現(xiàn)有魚種和新型品種魚研發(fā)的腳步，黃金鯽、異育銀鯽、虎龍雜交斑、烏斑雜交鱧、雜交黃顙魚等優(yōu)良品種相繼問世，脆肉草魚，脆肉羅非魚等也逐漸出現(xiàn)在人民的餐桌上。2019年，我國魚類總產(chǎn)量達(dá)3,520.88萬噸，其中人工養(yǎng)殖的魚類產(chǎn)量占76.93%，較2018年同比增加0.55%；淡水魚養(yǎng)殖占人工養(yǎng)殖魚產(chǎn)量的94.07%，同比增長0.15%（中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒，2020）。影響魚類肌肉品質(zhì)的因素眾多，如何進(jìn)一步提高和改善魚類肌肉品質(zhì)，為人民提供安全、優(yōu)質(zhì)的水產(chǎn)品，為漁業(yè)養(yǎng)殖戶提供低成本、高回報(bào)的養(yǎng)殖技術(shù)參考，是當(dāng)前水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域關(guān)注的重點(diǎn)和研究方向。

1 影響魚類肌肉品質(zhì)的因素

1.1 品種差異

同一種中的不同品系，其肉質(zhì)有所差異，科內(nèi)的親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，差異越大。比如吉富羅非魚的必需氨基酸和總氨基酸顯著低于奧尼羅非魚（王煜坤等，2018），河州鯉的多不飽和脂肪酸和蛋白質(zhì)含量均高于雜交鯉和烏克蘭鱗鯉（傅志茹等，2011）；不同種的魚肉品質(zhì)差異更大，草魚肌肉的硬度大于鯽魚和鯉魚，鯉魚和草魚的肌肉彈性高于鳙魚（胡芬等，2011），烏鱧肌肉的蛋白質(zhì)含量高于鰱魚，大黃魚肌肉中的多不飽和脂肪酸總量和鮮味氨基酸含量高于鯉魚、鳙魚等淡水魚，梭魚、大菱鲆等海水魚（吳靖娜等，2013）。究其原因，眾說紛紜，其中置信度最高的是魚肉品質(zhì)的性狀差異是由多基因共同調(diào)控的。例如影響肌纖維構(gòu)成的生肌分化因子、重鏈肌球蛋白基因和鈣蛋白酶抑制蛋白基因（王琨，2013）等；影響肌間脂肪組成的心臟脂肪酸結(jié)合蛋白基因、小腸型脂肪酸結(jié)合蛋白基因和過氧化物酶體激活增殖受體γ等（陳偉興等，2012；趙燕英等，2016）。

處于不同生長階段的魚，肌肉品質(zhì)亦存在差異。石斑魚，廣泛分布于熱帶和亞熱帶海域，是我國主要的海水經(jīng)濟(jì)魚種之一，具有較高的保健和食用功能。陳春秀等（2019）證實(shí)，2月齡云龍斑肌肉中的粗蛋白、鮮味氨基酸和必需氨基酸均高于10月齡，但單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸顯著低于10月齡。這是由于幼魚期魚體組織增長迅速，蛋白質(zhì)沉積快。陳劍嵐等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，小草魚的甜味氨基酸含量和pH高于大草魚，其中腹部甜味氨基酸的含量表現(xiàn)為顯著差異。

1.2 餌料因素

魚類的餌料按來源的差異可分為天然生物餌料和人工飼料。天然水體中，餌料與魚體的發(fā)育和魚的肉質(zhì)息息相關(guān)；人工養(yǎng)殖場中，由于缺乏自然水體中的生物豐富性，魚肉的品質(zhì)則主要取決于飼料中添加的各種成分。為滿足生產(chǎn)和科研的需要，人工配合飼料的添加成分?jǐn)?shù)量繁多，各式各樣。本文主要從具有代表性的蛋白質(zhì)、脂肪、中草藥等添加成分來闡述餌料因素對(duì)魚類肌肉成分的影響。

1.2.1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)作為魚類飼料的重要組成部分，不但參與構(gòu)成魚體器官組織，還能為魚類的各種活動(dòng)提供能量。飼糧中蛋白質(zhì)的組分與魚體越接近，其吸收利用效率越高，生物價(jià)也就越高。而飼料中蛋白質(zhì)供量不足或者過高，都會(huì)對(duì)魚肉生長發(fā)育造成一定影響，進(jìn)而影響魚肉的品質(zhì)（曾本和等，2019）。孫金輝等（2016）用不同蛋白質(zhì)水平的飼料飼喂鯉魚8周后發(fā)現(xiàn)，隨蛋白質(zhì)水平的降低，各實(shí)驗(yàn)組鯉魚肌肉中粗脂肪和水分含量變化無顯著差異，不飽和脂肪酸的含量呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，當(dāng)飼料中蛋白質(zhì)水平為31.5%時(shí)，鯉魚肉的綜合品質(zhì)最佳。曾本和等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，隨著蛋白質(zhì)水平的升高，裸裂尻魚幼魚肌肉中總氨基酸、必需氨基酸和呈味氨基酸的含量呈現(xiàn)出先升高后趨于平穩(wěn)的狀態(tài)。對(duì)于部分肉食性魚類來說，用植物性蛋白代替魚粉等動(dòng)物蛋白是行不通的，其增重率、體成分變化微乎極微，肉質(zhì)自然無法得到保障。

但對(duì)于部分草食性和雜食性魚類來說，植物性蛋白的攝入能顯著改善其魚肉肉質(zhì)，以蠶豆為例：蠶豆，又稱南豆、羅漢豆、胡豆，屬薔薇目、豆科的草本植物。蠶豆富含蛋白質(zhì)、淀粉、維生素C、葉酸、鐵、鈣、磷等營養(yǎng)成分，其中蛋白質(zhì)含量僅次于大豆（彭葵等，2019）。目前，蠶豆已應(yīng)用于魚類飼料中魚粉、豆粕等優(yōu)質(zhì)蛋白的替代。然而，蠶豆中也有單寧、嘧啶核苷、植酸、凝血素等會(huì)對(duì)魚類成長、免疫造成危害的抗?fàn)I養(yǎng)因子（Rossana C等，2015），隨著研究的進(jìn)行，發(fā)現(xiàn)可通過基因修飾、浸泡、熱處理和脫皮等方法處理（付兵，2019），以減少抗?fàn)I養(yǎng)因子對(duì)魚體的危害。

付兵（2019）分別用單一蠶豆和普通配合飼料喂養(yǎng)草魚120天后發(fā)現(xiàn)，蠶豆組草魚肌肉的粗脂肪和水分含量低于對(duì)照組，系水力顯著低于對(duì)照組，但其剪切力、彈性和硬度高于對(duì)照組。這與梁萍（2017）、姜維波（2019）等人的研究結(jié)果相似。陳度煌（2014）用蠶豆中的醇、酮和酯提取物飼喂羅非魚，發(fā)現(xiàn)醇提取組能顯著提高羅非魚肌肉膠原蛋白和粗脂肪含量以及肌肉纖維耐折力，顯著降低肌肉滴水損失率。雖然蠶豆等植物性蛋白在改善魚類肌肉品質(zhì)方面效果顯著，但大都會(huì)以減緩魚的生長、損傷肝臟與腸道為代價(jià)。

1.2.2 脂肪

由于魚體中缺乏延長不飽和碳鏈的酶，無法自身合成高度不飽和脂肪酸，而缺乏不飽和脂肪酸的魚類又不能正常生長，因此，必須人為的將不飽和脂肪酸以油脂的形式添加至飼料中。此外，和我們?nèi)祟惒煌氖?，魚類腸道對(duì)糖類的吸收利用率極低，飼糧中的脂肪含量和組成直接影響著魚肉中的脂肪種類與含量。

羅非魚，作為我國南方地區(qū)主要養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)魚種，其出口量和生產(chǎn)量近年來連續(xù)處于世界首位。葉儒鍇（2019）研究證實(shí)，當(dāng)用添加粉末狀復(fù)合油脂的配合飼料飼喂吉富羅非魚8周后，肌肉的剪切力和硬度均顯著高于飼料中只添加液態(tài)豆油的試驗(yàn)組。類延菊等（2020）探究了不同脂肪水平對(duì)清鯽肌肉品質(zhì)的影響，結(jié)果表明肌肉中粗脂肪含量隨著飼料中脂肪水平的提高而增加，高脂肪添加量組魚肉的不飽和脂肪酸含量顯著高于對(duì)照組，但其風(fēng)味氨基酸的含量卻顯著低于脂肪低濃度添加組。楊鑫等（2020）實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，使用添加了魚油或是參有魚油的混合油的飼料飼喂草魚，其肌肉中的粗蛋白、EDA和DHA含量顯著高于添加豆油的飼料組。由此可見，植物性油脂對(duì)魚類肉質(zhì)的改良效果要弱于魚油等動(dòng)物性油脂，但市場上普通魚油價(jià)格比植物油高出25%以上。因而，在養(yǎng)殖過程中需要綜合考慮，做到以較低的成本，獲得較高的利潤。

1.2.3 維生素

維生素是維持魚體生長發(fā)育、促進(jìn)機(jī)體代謝不可或缺的微量元素。維生素不同于脂肪和蛋白質(zhì)，魚類對(duì)其的需要量甚微。但魚類自身基本不能合成，主要通過飼料攝入。魚類缺乏維生素會(huì)出現(xiàn)食欲不振、身體畸形、生長緩慢、組織出血等癥狀。

飼料中添加適量的維生素還能改善魚類的肌肉品質(zhì)。張麗（2016）研究得出，草魚肌肉的剪切力、pH、必需氨基酸在1,798 IU/Kg的維生素A添加量組均達(dá)到最大值。謝詩瑋等（2019）探究了斜帶石斑幼魚對(duì)維生素D3的需求量，結(jié)果顯示，斜帶石斑幼魚日糧中D3最佳添加量為2,000 IU/kg。當(dāng)飼糧中VD3添加量超過4,000 IU/kg時(shí)，其肌肉中的粗蛋白含量會(huì)顯著降低。而周瑩等（2020）發(fā)現(xiàn)維生素B6添加量在3.53～6.32mg/kg時(shí)，許氏平幼魚肌肉中粗蛋白和粗脂肪含量達(dá)到較佳水平。不同維生素對(duì)魚體的作用效果不同，但幾乎都是通過促進(jìn)消化器官發(fā)育、提高腸道吸收能力，從而達(dá)到改善肉質(zhì)的目的。

1.2.4 中草藥

中草藥，可分為植物中草藥、動(dòng)物中草藥、真菌中草藥以及草藥提取物四大類（陳麗婷等，2014）。我國中草藥資源豐富，分布廣闊，中草藥中富含甘草酸、生物多糖、黃酮、抗逆性因子、抗菌素、多醇類、萜類化合物等活性物質(zhì)（周疆等，2019；許潔寧，2019；李武等，2017），具有增強(qiáng)人類和動(dòng)物的免疫、提高機(jī)體抗氧化能力和改善水產(chǎn)動(dòng)物肉質(zhì)等功效。

莫金鳳（2016）用含不同濃度復(fù)方中藥的飼料飼喂雜交鱧后發(fā)現(xiàn)，0.5%處理組雜交烏鱧肌肉中的總氨基酸量和呈味氨基酸量顯著高于對(duì)照組，其滴水損失率也顯著高于對(duì)照組，而各處理組的肌纖維直徑顯著小于對(duì)照組。馬國紅等（2019）研究表明，7%的復(fù)方草藥可提高鯉魚肌肉中鮮味氨基酸總量和總氨基酸量，但顯著降低了其多不飽和脂肪酸的含量。曲木等（2018）用0.4%復(fù)方中藥）黃芪∶黨參∶野菊花為5∶3∶2）飼喂黃顙魚28天后發(fā)現(xiàn)，黃顙魚肌肉的滴水損失率和蒸煮損失率較其他組顯著降低。越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，中草藥能高效率且安全地替代抗生素，有關(guān)中草藥對(duì)魚類是否會(huì)產(chǎn)生毒副作用、有毒成分是否會(huì)在人體內(nèi)殘留的研究尚未見報(bào)道。

1.3 環(huán)境因素

環(huán)境因素是除了餌料之外，對(duì)魚類肉質(zhì)影響最大的因素。環(huán)境因素的改變，對(duì)絕大多數(shù)魚的生長均有影響，對(duì)幼魚生長影響甚大。古人云“一方水土養(yǎng)育一方人”，魚類養(yǎng)殖也是如此。在不同的水質(zhì)、水流、水溫等環(huán)境中養(yǎng)殖出來的魚的肉品質(zhì)和風(fēng)味會(huì)大有不同。

1.3.1 水質(zhì)

水質(zhì)是環(huán)境因素中因子組成最多的，也是最復(fù)雜的，包括水體的溶解氧含量、pH、鹽度、硬度等，還包含了水體中的各種礦物元素和有機(jī)質(zhì)等。一般情況下，都是多種因素共同作用于魚體的生長。

適宜的溶氧，是魚類正常生長和生存的基礎(chǔ)。當(dāng)魚類處于低氧環(huán)境時(shí)，體內(nèi)的活性氧含量會(huì)迅速升高，誘導(dǎo)肌間脂肪過氧化以及蛋白質(zhì)的氧化，導(dǎo)致小分子醛、酮的生成和必需氨基酸的降解，影響魚肉的風(fēng)味和營養(yǎng)（趙曼曼等，2021）。黃國強(qiáng)等（2015）對(duì)牙鲆進(jìn)行低氧脅迫處理時(shí)發(fā)現(xiàn)，魚肉中的RNA/DNA比值顯著低于對(duì)照組，蛋白質(zhì)消耗過大，牙鲆生長受到抑制。Ciaramella等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，斑點(diǎn)叉尾在輕度低氧脅迫下，魚肉嫩度有所提高，而經(jīng)重度低氧脅迫處理后的魚肉的嫩度降低。這可能是重度缺氧情況下，與能量代謝的相關(guān)酶與肌纖維蛋白結(jié)合有關(guān)。

此外，何偉等（2020）發(fā)現(xiàn)，天然水庫中養(yǎng)殖的鳙魚與人工池塘中養(yǎng)殖的鳙魚雖然肌肉中的氨基酸和脂肪酸種類相同，但天然水庫中的鳙魚肉肉色更優(yōu)、脂肪更低、必需氨基酸含量更高、系水力更強(qiáng)。類似地，陳劍嵐（2019）發(fā)現(xiàn)野生草魚的鮮度顯著高于人工養(yǎng)殖的草魚。陳一良等（2019）將沼液投入到養(yǎng)殖鯉魚的魚缸中，最終檢測到鯉魚肌肉中的銅、鉻等重金屬略高于對(duì)照組，其他成分基本沒差異。這說明鯉魚對(duì)惡劣的水質(zhì)有著較大的耐受能力?？底詮?qiáng)（2014）實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在一定鹽度范圍內(nèi)，星洲紅魚魚肉中水分和呈味氨基酸與總氨基酸的比值與鹽度呈正相關(guān)的趨勢，而粗蛋白、灰分、粗脂肪等含量與鹽度呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)的趨勢。

1.3.2 水流

水流的壓力、方向、流速等變化，會(huì)導(dǎo)致魚體生長的變化。草魚經(jīng)4天的微流水處理（陳周等，2020），能顯著減少肌肉中的DHA和總揮發(fā)性氨基氮，顯著增加鮮味和甜味等呈味氨基酸的含量。宋波瀾等（2012）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在高流速逆流中生長的多鱗四須鲃巴，其肌肉中的鮮味氨基酸和必需氨基酸含量顯著提高，另外，隨著流速增大，其肌肉中的粗脂肪含量顯著減少。這與許亞琴（2020）、穆小平（2015）等人的研究結(jié)果十分相似。總的來說，高流速水流使得魚體運(yùn)動(dòng)量加大，能改善肉質(zhì)及風(fēng)味，卻造成了魚體生長的減緩；中低流速可以增加溶氧，改善魚的攝食，在一定程度上能促進(jìn)魚體生長。

1.3.3 溫度

根據(jù)魚的生存水域，可將魚分為熱帶魚類、溫水魚類、冷溫性魚類以及冷水魚類四大類。不同品種的魚，對(duì)溫度的敏感度不同。目前，有關(guān)溫度對(duì)魚類肉質(zhì)的影響的研究，主要集中在低溫脅迫這一塊。低溫脅迫下的尼羅羅非魚（賈明亮，2010），其肌肉中的粗蛋白和粗脂肪含量顯著降低，水分含量卻顯著升高。在夏季低溫處理團(tuán)頭魴（楊曉，2011），能保持其肉質(zhì)的pH以及可溶性蛋白的含量，增加肉的粘附性。Hsieh.S.L等（2005）試驗(yàn)表明，草魚和乳魚在15℃時(shí)的不飽和脂肪酸比例顯著高于25℃。生活在不同水溫的魚類，用低溫脅迫處理，冷水性魚魚體脂肪增加，熱帶魚類卻與其相反，但生長都受到不同程度的抑制作用。

1.4 其他因素

1.4.1 貯藏方式

魚肉和其他肉產(chǎn)品一樣，無論貯藏條件好與壞，在貯藏過程中幾乎都會(huì)歷經(jīng)蛋白質(zhì)降解、pH上升、質(zhì)構(gòu)特性降低等變化，但這個(gè)變化是有差異的。研究表明，內(nèi)源蛋白酶（鈣激活蛋白酶和組織蛋白酶B,L）是導(dǎo)致冰鮮魚肉質(zhì)構(gòu)劣變的主要因素，添加10～100mmol/L的大蒜素可有效抑制其活性。因而，選擇盡可能適宜的貯藏方式，對(duì)延長魚產(chǎn)品貨架期、保持肉類營養(yǎng)等尤為重要（施佩影等，2020）。

1.4.2 加工方式

魚肉在加工過程中，由于方式和加工部位的不同，使得魚肉的形態(tài)和口感發(fā)生明顯變化。以煮制、蒸制和油炸三種方式處理脆肉鯇為例（陳麗麗等，2019），煮制的草魚肌肉中水分流失更少，pH高；油炸的草魚肌肉中總氨基酸顯著提高，粗脂肪和粗蛋白含量更高；蒸制的脆肉鯇肌肉彈性顯著高于油炸脆肉鯇。類似地，水煮處理后的黃顙魚的硬度和咀嚼性低于油炸處理組和微波處理組，而微波處理后的黃顙魚風(fēng)味最佳（夏超等，2020）。

吳燕燕等（2019）實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，用9%左右的食鹽腌制大黃魚，在能保持較好的硬度和彈性等質(zhì)構(gòu)特性的同時(shí)，保證最佳風(fēng)味。張金暉等（2019）研究顯示，用2.3%生抽、8%料酒、1%鹽、和0.8%五香粉配制而成的配料腌制大麻哈魚，其肌肉的含水量、剪切力和嫩度等指標(biāo)質(zhì)量最佳。當(dāng)然，現(xiàn)實(shí)生活和生產(chǎn)中，我們大都采用多重加工或是使用添加劑來處理魚肉，使其色澤更亮、味道更足。但在多重加工過程中免不了許多物理與化學(xué)的變化，甚至致癌物質(zhì)的產(chǎn)生。這就要求加工技術(shù)人員需要具備一定科學(xué)和法律知識(shí)。

1.4.3 解凍方式

絕大多數(shù)魚類在捕獲之后，為了保存產(chǎn)品的新鮮和營養(yǎng)，會(huì)對(duì)其進(jìn)行不同程度的低溫貯藏處理。但這些冷凍魚類在解凍過程中，往往伴隨著維生素、水溶性蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)的流失，使得產(chǎn)品的質(zhì)量下降。馬翼飛等（2021）研究表明，經(jīng)超聲解凍法處理的普通凍結(jié)和快速凍結(jié)的小黃魚，其肌肉的硬度、咀嚼性等質(zhì)構(gòu)特性和持水力優(yōu)于微波解凍法、低溫解凍法、流水解凍法等方法，蛋白和脂肪的氧化程度也低于上述解凍方法。類似地，王雪松（2020）也發(fā)現(xiàn)超聲流水解凍法能最大限度地保持竹夾魚肌肉原有的彈性、咀嚼性等質(zhì)構(gòu)特性和營養(yǎng)。相比于其他解凍方式，超聲輔助解凍技術(shù)能避免產(chǎn)品內(nèi)部產(chǎn)生局部高溫，實(shí)現(xiàn)均勻、快速、穩(wěn)定的解凍，更好地保持了魚肉的營養(yǎng)價(jià)值和感官品質(zhì)。

2 小結(jié)與展望

魚類肉質(zhì)的影響因素眾多。從優(yōu)良魚種的選擇，到稚魚期、仔魚期和成魚期的營養(yǎng)調(diào)控:依據(jù)魚類的品種、生長階段、健康狀態(tài)等，飼料配制時(shí)選擇適宜的蛋白質(zhì)和脂肪水平、維生素的添加量，輔以相匹配的飼料添加劑，加上生存和養(yǎng)殖環(huán)境的科學(xué)管理，或是人為的對(duì)養(yǎng)殖條件進(jìn)行干預(yù)。再者，則是魚產(chǎn)品收獲后的貯藏、加工以及解凍等方式的差異。目前，魚肉行業(yè)持續(xù)的需求火熱，相關(guān)企業(yè)近年融資大幅增長，資本利好；肉質(zhì)優(yōu)良的魚產(chǎn)品更是供不應(yīng)求?，F(xiàn)有魚種的優(yōu)化、新型魚種的研發(fā)應(yīng)用以及分子、基因技術(shù)的進(jìn)步，越來越多影響魚肉品質(zhì)因子的研究，將會(huì)為魚肉在未來的肉類市場占據(jù)重要地位貢獻(xiàn)重要力量。