鄭植尹，王 芳,2,3,4,5

（1青海大學(xué)，西寧810016；2青海省農(nóng)林科學(xué)院，西寧810016；3青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810016；4青藏高原生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810016；5青海省馬鈴薯育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810016）

0 引言

馬鈴薯(Solanum tuberosumL.)為茄科(Solanaceae)茄屬(Solanum)的多年生雙子葉草本植物[1]。馬鈴薯是繼小麥、水稻、玉米之后第四大糧食作物，目前也是最大的非谷類食品[2]。馬鈴薯對(duì)保障中國(guó)糧食安全、促進(jìn)農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收、振興農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)方面具有重要意義[3]。目前，干旱是制約馬鈴薯生產(chǎn)的主要問題之一，研究干旱脅迫下馬鈴薯的抗旱反應(yīng)很有必要，以便為馬鈴薯的抗旱栽培和育種提供理論依據(jù)。水是作物生長(zhǎng)發(fā)育過程中不可缺少的重要因素，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的非生物脅迫，干旱會(huì)導(dǎo)致農(nóng)業(yè)產(chǎn)量下降，持續(xù)的干旱脅迫會(huì)使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)顆粒無收[4]。干旱脅迫對(duì)作物產(chǎn)量、表型性狀、生理指標(biāo)、顯微結(jié)構(gòu)均有嚴(yán)重影響[5-9]。中國(guó)馬鈴薯大多種植在干旱、半干旱地區(qū)，干旱是限制馬鈴薯產(chǎn)量的重要逆境因素之一，干旱脅迫嚴(yán)重影響著馬鈴薯的正常生長(zhǎng)，馬鈴薯受到干旱脅迫時(shí)，會(huì)抑制其出苗或不出苗，影響馬鈴薯的根部生長(zhǎng)，縮短馬鈴薯的無性生長(zhǎng)期，進(jìn)而會(huì)影響莖的數(shù)量；莖葉的生長(zhǎng)受到抑制、根系伸展受到阻礙，結(jié)薯時(shí)間會(huì)明顯延遲，塊莖形成期縮短，從而影響產(chǎn)量，結(jié)薯期發(fā)生干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致單株塊莖數(shù)降低[10]。馬鈴薯對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，包括滲透調(diào)節(jié)作用、抗氧化作用和植物激素調(diào)節(jié)作用等生理生化反應(yīng)等[11-13]，進(jìn)而影響其植物學(xué)性狀；葉片顯微結(jié)構(gòu)的變化是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的重要特征，植物能夠根據(jù)水分的虧缺程度及時(shí)調(diào)整葉片的顯微結(jié)構(gòu)以維持其生存與生長(zhǎng)。本文通過研究不同土壤含水量下2個(gè)馬鈴薯品種的植物學(xué)性狀、生理指標(biāo)和顯微結(jié)構(gòu)等，初步探討馬鈴薯在干旱脅迫下的抗旱反應(yīng)和抗旱的生理機(jī)制。了解馬鈴薯的干旱適應(yīng)機(jī)理與抗旱反應(yīng)，了解干旱脅迫下的響應(yīng)機(jī)制，以期為馬鈴薯的抗旱栽培和育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料2個(gè)：‘青薯9號(hào)’和‘閩薯1號(hào)’。2個(gè)品種均由青海省農(nóng)林科學(xué)院生物技術(shù)研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料均種植于直徑35 cm、高27 cm的花盆中。試驗(yàn)采用Hsiao T C[14]提出的關(guān)于中生植物水分梯度劃分設(shè)計(jì)，2個(gè)品種各設(shè)置5個(gè)水平的持續(xù)性水分脅迫處理：（1）T0：土壤相對(duì)含水量（即盆栽土壤含水量占最大持水量的百分?jǐn)?shù)）為70%～75%為對(duì)照、（2）T1：土壤相對(duì)含水量為55%～60%、（3）T2：土壤相對(duì)含水量為40%～45%、（4）T3：土壤相對(duì)含水量為25%～30%、（5）T4：出苗后不澆水。記錄每一盆出苗時(shí)間（取樣時(shí)取相同出苗時(shí)間的處理），每個(gè)處理3次重復(fù)。

各處理在播種前將土壤相對(duì)含水量保持在70%～75%。出苗后，采用TDR350土壤水分測(cè)量?jī)x對(duì)土壤含水量進(jìn)行測(cè)定，并按照T1～T4的土壤相對(duì)含水量控制，每天上午9:00通過測(cè)量并且維持相應(yīng)的土壤含水量。在出苗后的第 20、35、50、65、80天進(jìn)行取樣分析。試驗(yàn)在2020年5—10月期間，青海省馬鈴薯育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

每次取樣時(shí)，各品種的各處理取3盆（3次重復(fù)）進(jìn)行農(nóng)藝性狀測(cè)量，包括：株高、莖粗、葉面積、地上部分鮮重和干重、根的鮮重和干重、含水量、匍匐莖數(shù)量和長(zhǎng)度、薯塊數(shù)量和重量等。收獲時(shí)根據(jù)薯塊產(chǎn)量，計(jì)算抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)。計(jì)算公式如式(1)～(2)所示。

葉面積使用Image J軟件測(cè)量、組織含水量采用鮮重減干重方法獲得、顯微指標(biāo)采用徒手切片在OLYMPUS BX51型號(hào)生物顯微鏡下觀察并使用Image J軟件測(cè)量獲得。

脯氨酸(Pro)測(cè)試盒(A107-1-1)、過氧化物酶(POD)測(cè)試盒(A084-3-1)、超氧化物歧化酶(SOD)測(cè)試盒(A001-1)、丙二醛(MDA)測(cè)試盒(A003-1)均購自南京建成。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤含水量對(duì)‘青薯9號(hào)’和‘閩薯1號(hào)’植物學(xué)性狀的影響

2.1.1 第一次取樣（出苗20天）形態(tài)學(xué)指標(biāo)的測(cè)定 從表1可看出，‘青薯9號(hào)’和‘閩薯1號(hào)’的莖粗、葉面積、植株鮮重、干重和組織含水量均隨土壤含水量降低而下降；‘青薯9號(hào)’在T2處理下株高最大；‘青薯9號(hào)’在干旱脅迫下(T1～T4)的分枝數(shù)與正常對(duì)照(T0)相比極顯著增加。‘閩薯1號(hào)’在T1處理下株高值最大；‘閩薯1號(hào)’的分枝數(shù)在5個(gè)處理下均無差異。2品種在株高、莖粗、葉面積、植株干重等性狀上差異顯著，‘青薯9號(hào)’的株高、葉面積顯著低于‘閩薯1號(hào)’，但植株干重、植株含水量等性狀顯著高于‘閩薯1號(hào)’。

表1 20天時(shí)不同土壤含水量下馬鈴薯的植物學(xué)性狀

2.1.2 第二次取樣（出苗35天）形態(tài)學(xué)指標(biāo)的差異 35天后第二次取樣，從表2和表3中可以看出，‘青薯9號(hào)’和‘閩薯1號(hào)’的株高、分枝數(shù)、植株鮮重和干重、組織含水量各處理均與對(duì)照T0相比，明顯降低，差異極顯著；其他指標(biāo)如莖粗、葉面積與T0呈差異顯著；2個(gè)品種的植株干重在T1和T2處理下也呈極顯著差異，T2處理下降低明顯；隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加，‘閩薯1號(hào)’的干重下降幅度比‘青薯9號(hào)’大，說明干旱脅迫對(duì)‘閩薯1號(hào)’的影響更大。‘閩薯1號(hào)’在各處理下均有薯塊形成，‘青薯9號(hào)’只在T0處理下有薯塊形成。2品種在株高、葉面積、分地上部分鮮重和干重、植株含水量、匍匐莖長(zhǎng)度、根長(zhǎng)、根鮮重和干重等性狀上差異顯著，‘青薯9號(hào)’的葉面積顯著低于‘閩薯1號(hào)’，但株高、地上部分鮮重和干重、植株含水量、匍匐莖長(zhǎng)度、根長(zhǎng)、根鮮重和干重等性狀顯著高于‘閩薯1號(hào)’，兩品種在匍匐莖數(shù)量上沒顯著差異。

表2 35天時(shí)不同土壤含水量下馬鈴薯地上部分的植物學(xué)性狀

表3 35天時(shí)不同土壤含水量下馬鈴薯地下部分的植物學(xué)性狀

2.1.3 第三次取樣（出苗50天）形態(tài)學(xué)指標(biāo)的差異 50天時(shí)，‘青薯9號(hào)’的地上部植株干重比35天時(shí)增加了73.69%?！}薯1號(hào)’的地上部植株干重比35天時(shí)增加了61.28%?！}薯1號(hào)’結(jié)薯的數(shù)量與35天時(shí)相比沒有明顯增加，但各處理下單株薯重均明顯增加，說明‘閩薯1號(hào)’已進(jìn)入薯塊膨大期。2品種在株高、莖粗、分枝數(shù)、葉面積、地上部分鮮重和干重、植株含水量、匍匐莖長(zhǎng)度、根長(zhǎng)、根鮮重和干重等性狀上差異顯著，‘青薯9號(hào)’的葉面積還是顯著低于‘閩薯1號(hào)’，但株高、莖粗、分枝數(shù)、地上部分鮮重和干重、植株含水量、匍匐莖長(zhǎng)度、根長(zhǎng)、根鮮重和干重等性狀顯著高于‘閩薯1號(hào)’。

2.1.4 第4次取樣（出苗65天）形態(tài)學(xué)指標(biāo)的差異 2個(gè)品種在65天時(shí)地上部分干重與50天時(shí)的干重相比，增加緩慢。65天時(shí)，‘青薯9號(hào)’的匍匐莖的數(shù)量在T0～T2處理下高于‘閩薯1號(hào)’，匍匐莖長(zhǎng)度在各處理下均高于‘閩薯1號(hào)’，并開始有少量結(jié)薯?！}薯1號(hào)’薯塊在T0處理下比50天時(shí)顯著增加，T1～T3處理增加緩慢，T4處理沒有增加，而且與對(duì)照T0相比，單株薯重隨著土壤含水量的下降而下降，且達(dá)到極顯著差異，可見，這一時(shí)期是‘閩薯1號(hào)’薯塊膨大期，水份脅迫對(duì)馬鈴薯的生長(zhǎng)產(chǎn)生了較大影響。2品種相比，‘青薯9號(hào)’的葉面積、單株薯重和數(shù)量顯著低于‘閩薯1號(hào)’，其他性狀上差異仍然顯著且都是‘青薯9號(hào)’高于‘閩薯1號(hào)’，特別是根系的鮮重和干重極顯著高于‘閩薯1號(hào)’。

表4 50天時(shí)不同土壤含水量下馬鈴薯地上部分的植物學(xué)性狀

表5 50天時(shí)不同土壤含水量下馬鈴薯地下部分的植物學(xué)性狀

表6 65天時(shí)不同土壤含水量下馬鈴薯地上部分的植物學(xué)性狀

表7 65天時(shí)不同土壤含水量下馬鈴薯地下部分的植物學(xué)性狀

2.1.5 第4次取樣（出苗80天）形態(tài)學(xué)指標(biāo)的差異 由于T4處理為出苗后不再澆水，2個(gè)品種在80天時(shí)T4處理因干旱致死，所以沒有調(diào)查數(shù)據(jù)。80天時(shí)2品種的地上部分鮮重、地上部分干重沒有增加，‘青薯9號(hào)’的各處理下地上部干重還略有降低，植株含水量各處理均略有降低；2品種根的重量增加趨勢(shì)不明顯，只有薯塊的數(shù)量和重量增加顯著，2品種的結(jié)薯數(shù)在4個(gè)處理下差異不顯著，為6～8個(gè)；‘青薯9號(hào)’的薯塊重量增加明顯，尤其在T0處理下，每株薯塊平均重量為93.70 g，2個(gè)品種在干旱脅迫的T1～T3處理下，每薯塊平均重量均極顯著低于對(duì)照T0。2品種相比，‘青薯9號(hào)’的葉面積還是顯著低于‘閩薯1號(hào)’，2品種在株高、植株鮮重和干重、根長(zhǎng)、根鮮重和干重、含水量性狀上差異仍然顯著且都是‘青薯9號(hào)’高于‘閩薯1號(hào)’。

2.1.6 收獲期2品種的產(chǎn)量調(diào)查‘閩薯1號(hào)’是早熟品種，‘青薯9號(hào)’屬于晚熟品種，因此這2個(gè)品種分別在出苗后90天和135天全部收獲。在T0、T1、T2處理下，‘青薯9號(hào)’總薯重均高于‘閩薯1號(hào)’，2品種的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)在T1、T2處理下，‘青薯9號(hào)’均高于‘閩薯1號(hào)’。

2.2 不同土壤含水量對(duì)馬鈴薯生理指標(biāo)的影響

由圖1～4可以看出，干旱脅迫對(duì)葉片中脯氨酸含量有極顯著影響(P＜0.01)，在T0～T4處理下，脯氨酸含量有隨著土壤含水量的降低而增加的趨勢(shì)，且隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理均有降低趨勢(shì)，平均含量在20天時(shí)達(dá)到最大，50天時(shí)最小。丙二醛在20天時(shí)含量隨著土壤含水量的降低而降低，且達(dá)到了顯著差異，在35天和50天時(shí)，丙二醛的含量卻隨著土壤含水量的降低而升高，在50天T4時(shí)達(dá)到最大‘，青薯9號(hào)’為1.619 mg port/mL，‘閩薯1號(hào)’為1.833 mg port/mL，并且在50天時(shí)均達(dá)到了極顯著差異。2個(gè)品種葉片中過氧化物酶的含量在20天時(shí)從T0～T4均為下降趨勢(shì)，在T2與T4時(shí)達(dá)到了極顯著差異；在35天時(shí)2品種的過氧化物酶含量最低且在5個(gè)處理間差異不大；在50天時(shí)2品種葉片中的過氧化物酶含量卻隨著土壤含水量的降低而升高，且兩個(gè)品種在50天T4時(shí)達(dá)到最大，‘青薯9號(hào)’和‘閩薯1號(hào)’分別為5.44 U/mg port和7.63 U/mg port，差異顯著?！嗍?號(hào)’在20天與35天時(shí)葉片中超氧化物歧化酶的含量均有隨著土壤含水量的降低有降低的趨勢(shì)，且均與對(duì)照達(dá)到極顯著差異；但‘閩薯1號(hào)’在20天時(shí)T2處理最高，35天時(shí)含量隨著土壤含水量的降低而降低，50天時(shí)含量隨著土壤含水量的降低而升高。

圖1 20、35、50天時(shí)不同土壤含水量超氧化物歧化酶(SOD)的含量圖

表8 80天時(shí)不同土壤含水量下馬鈴薯地上部分的植物學(xué)性狀

表9 80天時(shí)不同土壤含水量下馬鈴薯地下部分的植物學(xué)性狀

表10 收獲期馬鈴薯產(chǎn)量及抗旱性

圖2 20、35、50天時(shí)不同土壤含水量丙二醛(MDA)的含量圖

圖3 20、35、50天時(shí)不同土壤含水量馬鈴薯脯氨酸(Pro)的含量

圖4 20、35、50天時(shí)不同土壤含水量過氧化物酶(POD)的含量

2品種相比，脯氨酸(Pro)含量在20天時(shí)，兩品種間差異顯著，‘青薯9號(hào)’顯著高于‘閩薯1號(hào)’；但在35天和50天時(shí)，‘青薯9號(hào)’的脯氨酸含量仍然高于‘閩薯1號(hào)’，但差異不顯著。2品種葉片中的丙二醛(MDA)含量在20天和50天時(shí)，閩薯1號(hào)均高于‘青薯9號(hào)’；兩品種超氧化物歧化酶(SOD)無顯著差異，過氧化物酶(POD)的含量在20天和50天時(shí)的T1處理下‘青薯9號(hào)’顯著高于‘閩薯1號(hào)’，其余處理差異不顯著。

2.3 不同土壤含水量對(duì)馬鈴薯顯微指標(biāo)的影響

圖5為5次取樣葉片的解剖結(jié)構(gòu)，表11為2個(gè)品種葉片的顯微結(jié)構(gòu)調(diào)查結(jié)果?？煽闯?，2品種的上下表皮厚度在20天時(shí)較薄，35天時(shí)明顯增加，隨后不再顯著增加。在不同的土壤含水量處理下‘，青薯9號(hào)’的上表皮厚度在20、35、65天時(shí)5個(gè)處理間無顯著差異，50天和80天時(shí)差異顯著但沒有規(guī)律。下表皮厚度在20天與35天時(shí)有隨土壤含水量減少而減小的趨勢(shì)，且20天時(shí)達(dá)到顯著差異，最高值為T0處理下的2.97μm，最低值為T3處理下的2.14μm；35天到65天時(shí)各處理的下表皮厚度無顯著差異，在80天時(shí)下表皮厚度差異達(dá)到顯著水平(P＜0.05)，但無明顯規(guī)律，最大值為T3處理的6.04μm，最小值為T2處理的3.85μm?！}薯1號(hào)’的上表皮厚度與下表皮厚度在20天到80天時(shí)間內(nèi)均有著先增加后減小的趨勢(shì)，且在20、35、50天和65天差異達(dá)到顯著水平(P＜0.05)，但隨土壤水分脅迫加重變化規(guī)律不明顯。

圖5 5次葉片取樣（20～80天）解剖結(jié)構(gòu)

續(xù)表11

2個(gè)品種海綿組織厚度在20天時(shí)隨土壤水分脅迫增加均有先減小后增加的趨勢(shì)，在35～65天期間均有先增加后減小的趨勢(shì)，且均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)；2個(gè)品種的柵欄組織厚度變化規(guī)律不明顯，但2品種相比，20～35天期間，‘青薯9號(hào)’的柵欄組織厚度顯著高于‘閩薯1號(hào)’，在50天以后兩者差異不顯著。在20天時(shí)，2個(gè)品種的柵海比均有著隨著土壤含水量的減少而減小的趨勢(shì)，且均與對(duì)照達(dá)到極顯著差異，在35～80天的處理中，隨著土壤含水量的減少柵海比有先增加后減小的趨勢(shì)，且在50天和65天時(shí)達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。

把葉片的上表皮、下表皮、柵欄組織、海綿組織厚度相加，得到葉片的厚度?？梢钥闯?，在20～50天期間，‘青薯9號(hào)’的葉片厚度顯著高于‘閩薯1號(hào)’，65～80天期間，2品種差異不顯著，這期間葉片的厚度隨著土壤水分脅迫加重呈增加趨勢(shì)，處理間達(dá)極顯著差異。

3 結(jié)論

水分脅迫對(duì)2個(gè)馬鈴薯品種表型性狀（鮮重、莖粗、地上部分鮮重、地上部分干重、葉面積、根的鮮重、根的干重和根長(zhǎng)、匍匐莖數(shù)量與長(zhǎng)度）均有顯著影響，且隨著土壤含水量的降低而降低。‘青薯9號(hào)’的葉面積始終小于‘閩薯1號(hào)’，但‘青薯9號(hào)’的葉片厚度、分枝數(shù)、植株鮮重、干重、匍匐莖長(zhǎng)度等性狀均大于‘閩薯1號(hào)’，特別是‘青薯9號(hào)’的根長(zhǎng)、根重與‘閩薯1號(hào)’有顯著差異，這些性狀使‘青薯9號(hào)’有較好的抵抗干旱脅迫能力‘；青薯9號(hào)’的產(chǎn)量高于‘閩薯1號(hào)’，其抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)均高，也說明‘青薯9號(hào)’抗旱性好。

生理指標(biāo)分析表明，水分脅迫下，馬鈴薯的脯氨酸含量、丙二醛和超氧化物歧化酶與對(duì)照相比有極顯著差異(P＜0.01)。2個(gè)品種的脯氨酸含量都會(huì)隨著土壤含水量的降低而升高‘，青薯9號(hào)’的脯氨酸含量顯著高于‘閩薯1號(hào)’，增加了細(xì)胞和組織的保水能力，提高其抗旱性能。在出苗20天時(shí)2個(gè)品種丙二醛含量隨著土壤含水量的降低而降低，在35天和50天時(shí)2個(gè)品種的丙二醛含量隨著土壤含水量的下降而升高，說明持續(xù)的干旱脅迫對(duì)馬鈴薯苗已造成傷害；2品種葉片中的丙二醛(MDA)含量在20天和50天時(shí)‘，閩薯1號(hào)’均高于‘青薯9號(hào)’。超氧化物歧化酶則是在出苗20天和35天時(shí)隨著土壤含水量的下降而下降，在50天時(shí)隨著土壤含水量的下降而升高。水分脅迫對(duì)馬鈴薯和過氧化物酶的含量影響顯著(P＜0.05)，2品種過氧化物酶含量在出苗20天時(shí)隨著土壤含水量的下降而下降，但是在35天和50天時(shí)2個(gè)品種的過氧化物酶含量會(huì)隨著土壤含水量的下降而升高。

2個(gè)馬鈴薯品種隨著土壤含水量的降低葉片細(xì)胞排列變得混亂，但可看出：在20～50天期間‘，青薯9號(hào)’的葉片厚度顯著高于‘閩薯1號(hào)’，65～80天期間，2品種差異不顯著，這期間葉片的厚度隨著土壤水分脅迫加重呈增加趨勢(shì)，說明馬鈴薯在受到水分脅迫后，通過改變柵欄組織和海綿組織的厚度來適應(yīng)水分脅迫的影響。

4 討論

目前干旱問題日趨嚴(yán)重，已經(jīng)對(duì)馬鈴薯的生產(chǎn)造成了顯著影響，限制了馬鈴薯產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。本研究認(rèn)為，隨著土壤水分脅迫的加重，致使‘青薯9號(hào)’和‘閩薯1號(hào)’的株高、莖粗、葉面積、植株鮮重、植株干重和組織含水量明顯降低。脯氨酸(PRO)是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，正常生長(zhǎng)時(shí)植物中的游離脯氨酸微乎其微，當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，脯氨酸會(huì)大量增加，且耐旱性越強(qiáng)脯氨酸含量越高[16]。本研究表明，‘青薯9號(hào)’和‘閩薯1號(hào)’的脯氨酸隨著干旱梯度的增加而急劇上升，與白建芳[17]在玉米和張清海[18]在小麥中的結(jié)果一致。丁玉梅等[19]對(duì)馬鈴薯進(jìn)行干旱處理后，其脯氨酸含量比正常灌溉時(shí)明顯升高，并且干旱時(shí)脯氨酸相對(duì)含量越高，品種產(chǎn)量的抗旱系數(shù)越大，抗旱性越強(qiáng)。劉學(xué)師等[20]的研究表明，在干旱脅迫下，脯氨酸是植物體內(nèi)理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，使植物適應(yīng)干旱逆境，防止細(xì)胞和組織脫水；另外，脯氨酸能增強(qiáng)生物聚合體的親水性，在可利用水減少的情況下，大量的脯氨酸積累能提高原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性，是穩(wěn)定植物體內(nèi)物質(zhì)代謝的決定因素。

有研究表明[21]，馬鈴薯的產(chǎn)量與分枝數(shù)呈正相關(guān)，本研究中，在干旱脅迫下，‘青薯9號(hào)’的分枝數(shù)增長(zhǎng)數(shù)比‘閩薯1號(hào)’多，說明在干旱脅迫下，‘青薯9號(hào)’比‘閩薯1號(hào)’的產(chǎn)量潛力高，抗旱性好。

植物抗旱性與植物形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)有一定的相關(guān)性，葉片在植物的各器官中對(duì)于干旱脅迫較為敏感，其解剖結(jié)構(gòu)通常用來反映植物的抗旱性。扁桃葉片在干旱脅迫下葉片結(jié)構(gòu)會(huì)朝著減少葉片蒸騰、增強(qiáng)葉片細(xì)胞儲(chǔ)水能力的方向改變，以適應(yīng)干旱脅迫逆境條件[22]。本文通過切片試驗(yàn)結(jié)果顯示，在干旱脅迫下，‘青薯9號(hào)’的柵欄組織厚度有著隨著土壤含水量的降低先減少后增加的趨勢(shì)，可能是由于馬鈴薯柵欄組織在剛受到脅迫時(shí)，干旱會(huì)導(dǎo)致柵欄組織厚度有短時(shí)間的下降，之后馬鈴薯通過增加葉片柵欄組織的厚度的方式提高光合作用來緩解干旱導(dǎo)致的葉片光合速率下降。柵海比值變化規(guī)律不明顯，這與白刺花[23]和抗旱性強(qiáng)的花生品種[19]在干旱脅迫下柵欄組織和海綿組織的變化規(guī)律相同，但與艾納香[24]幼苗的研究結(jié)果相反，艾納香生長(zhǎng)可承受的最大范圍為中度脅迫，艾納香幼苗長(zhǎng)時(shí)間受到重度干旱脅迫后，柵欄組織減少，海綿組織增加，柵海比明顯降低[25]。馬鈴薯的柵海比值變化呈顯著差異，可能說明馬鈴薯與白刺花和花生一樣，具有較強(qiáng)的干旱耐受性，而艾納香對(duì)干旱的耐受性為中等有關(guān)。