孟憲敏，季延海,2，孫旺旺，武占會(huì),2，儲(chǔ)昭勝，劉明池,2

兩個(gè)番茄品種葉綠體超微結(jié)構(gòu)及光合生理對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)

孟憲敏1，季延海1,2，孫旺旺3，武占會(huì)1,2，儲(chǔ)昭勝1，劉明池1,2

1北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心，北京 100097；2農(nóng)業(yè)農(nóng)村部都市農(nóng)業(yè)（華北）重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100097；3北京市農(nóng)林科學(xué)院北京農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究中心，北京 100097

【】研究弱光下兩個(gè)番茄品種葉綠體超微結(jié)構(gòu)及光合生理特性，揭示不同番茄品種對(duì)弱光響應(yīng)的差異，挖掘番茄耐弱光潛力。以本課題組篩選出的荷蘭耐弱光品種‘佳西娜’和國內(nèi)不耐弱光品種‘京丹1號(hào)’為試材，設(shè)置正常光照（CK，光強(qiáng)300—350 μmol·m-2·s-1），50%正常光照（弱光，光強(qiáng)70—80 μmol·m-2·s-1）處理15 d，觀測植株葉綠素?zé)晒獬上?，測定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合參數(shù)，并通過掃描電鏡和透射電鏡觀察葉片氣孔形態(tài)和葉綠體結(jié)構(gòu)。與對(duì)照相比，弱光使2個(gè)番茄品種葉片的凈光合速率（n）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（P_Lss）、葉綠素（a+b）含量（chl.（a+b））、超氧化物歧化酶（SOD）活性、氣孔密度和氣孔規(guī)則分布的空間尺度降低，還導(dǎo)致植株干重與壯苗指數(shù)降低，葉片光穩(wěn)態(tài)非化學(xué)熒光淬滅（_Lss）、丙二醛（MDA）含量與植株株高、最大節(jié)間距提高，而‘京丹1號(hào)’的變化幅度顯著大于‘佳西娜’，且‘佳西娜’的實(shí)際光量子效率（_Lss）、實(shí)際光化學(xué)效率（即PSⅡ）及葉綠體結(jié)構(gòu)基本沒有改變，其葉片n顯著高于‘京丹1號(hào)’。另外，弱光下，‘佳西娜’通過降低氣孔間L(d)值來改善氣孔的規(guī)則分布，并提高了葉綠素b（chl.b）含量，降低了chl.a/b，而‘京丹1號(hào)’chl.b含量卻有所降低，chl.a/b提高，氣孔規(guī)則分布的空間尺度與規(guī)則程度降低，葉片受弱光影響較嚴(yán)重。綜上，‘佳西娜’捕光能力較強(qiáng)于‘京丹1號(hào)’，并將光合色素吸收的較多光能用于光化學(xué)傳遞，減少熱耗散且提高了PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)速率及光能轉(zhuǎn)化率，以維持其光合系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)，光合能力及產(chǎn)出比‘京丹1號(hào)’稍高，耐弱光能力強(qiáng)。2個(gè)番茄品種對(duì)弱光的響應(yīng)差異主要表現(xiàn)在chl.b含量、氣孔空間分布格局、葉綠體結(jié)構(gòu)、SOD活性與光合熒光特性不同，使得荷蘭耐弱光品種‘佳西娜’在弱光下能維持高效率的光合作用。

番茄；弱光；光合熒光特性；氣孔；葉綠體

0 引言

【研究意義】番茄（L.）喜溫喜光，是全世界設(shè)施栽培中的主要作物之一，冬春季廣泛栽培于中國北方的單坡日光溫室[1]。但日光溫室內(nèi)由于墻體、骨架或保溫被等遮擋易形成弱光及低溫環(huán)境，成為冬春茬產(chǎn)量和品質(zhì)降低的阻礙[2-3]。研究認(rèn)為秋冬季番茄開花結(jié)果期，對(duì)自然環(huán)境光強(qiáng)要求約為2 160 μmol·m-2·s-1，日光溫室內(nèi)植株冠層上方平均日輻射量860 μmol·m-2·s-1，光照時(shí)長也低于室外，遠(yuǎn)不能滿足番茄正常生長需求[4]。然而荷蘭全年光照嚴(yán)重不足，尤其冬至前后最短光照時(shí)長僅為5—6 h，一天光照累積量最低為150—200 J·cm-2[5]，但荷蘭番茄、黃瓜產(chǎn)量分別可達(dá)800和1 000 t·hm-2，是中國平均水平的3—4倍[6]。經(jīng)過筆者對(duì)國內(nèi)外番茄品種的多年研究和生產(chǎn)實(shí)踐表明，除先進(jìn)的補(bǔ)光技術(shù)外，品種的耐弱光差異是荷蘭番茄高產(chǎn)的重要因素之一。因此，深入研究我國與荷蘭番茄品種在弱光下的響應(yīng)差異，對(duì)指導(dǎo)中國日光溫室番茄品種選擇具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】研究表明，弱光環(huán)境導(dǎo)致植株株高增加，可能出現(xiàn)徒長趨勢，影響葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育[7-8]，葉片凈光合速率n[9-12]、葉綠素含量和PSⅡ?qū)嶋H量子效率（PSⅡ）下降[3]，光合產(chǎn)物合成和輸出減少[13-14]，而膜脂過氧化程度較高，最終導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)降低，但因品種耐受性不同導(dǎo)致降低幅度有顯著差異[3]。研究表明，葉片氣體交換參數(shù)不僅與氣孔密度及大小有關(guān)，也與氣孔的空間分布格局有關(guān)[15]。Zheng等[16]發(fā)現(xiàn)氣孔在葉片上空間分布規(guī)則時(shí)，最小鄰域距離L(d)值較小，這一分析結(jié)果是通過Ripley’s K函數(shù)將葉片上可利用所有單點(diǎn)距離的二階矩陣，來探究這些點(diǎn)在不同尺度上二維分布格局[17]。氣孔在葉片上空間分布的規(guī)律在小尺度范圍內(nèi)呈規(guī)則分布，而大尺度范圍內(nèi)隨機(jī)分布?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對(duì)弱光的研究多采用白熾燈、日光燈或農(nóng)藝鈉燈等，此類光源能效大、成效低，也并不完全符合植物生長的最佳光譜成分，而日漸興起的發(fā)光二極管（LED）作為日光溫室的重要補(bǔ)光光源之一，正在發(fā)揮更大優(yōu)勢[18-19]。目前，針對(duì)品種耐弱光差異機(jī)理的研究較少，而且對(duì)不同基因型品種間光合生理特征及氣孔、葉綠體結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)性研究較薄弱，也少見關(guān)于弱光下番茄葉片氣孔分布的報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本試驗(yàn)采用LED燈作為光源進(jìn)行弱光模擬試驗(yàn)，通過對(duì)番茄幼苗生長、葉片光合特性、氣孔特征及分布、葉綠體超微結(jié)構(gòu)等的研究，探明中國和荷蘭品種間耐弱光性差異的機(jī)理。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2018年在北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心人工氣候室（LPH-1-CT）進(jìn)行。

1.1 試驗(yàn)材料

以北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心選育的不耐弱光櫻桃番茄品種‘京丹1號(hào)’和荷蘭瑞克斯旺公司選育的較耐弱光溫室品種‘佳西娜’為試材。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用72孔穴盤于2018年2月播種，所用基質(zhì)為草炭﹕蛭石=2﹕1，于3葉一心時(shí)，挑選長勢一致的健壯番茄植株隨機(jī)分組，移至人工氣候室開始試驗(yàn)。2個(gè)品種均設(shè)對(duì)照與弱光處理。以LED燈（PHILIPS）為光源，光質(zhì)為紅藍(lán)光2﹕1[20]，以正常光強(qiáng)300—350 μmol·m-2·s-1為對(duì)照，50%正常光照下光強(qiáng)70—80 μmol·m-2·s-1為弱光。共4個(gè)處理，各設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50株。光周期12 h，晝夜溫度25℃/15℃，空氣相對(duì)濕度60%—70%。苗期統(tǒng)一水肥管理，營養(yǎng)液采用北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心地下水改良番茄專用配方：5 mmol?L-1KNO3、5 mmol?L-1Ca(NO3)2·4H2O、2 mmol?L-1MgSO4、1 mmol?L-1KH2PO4、50 μmol?L-1EDTA- NaFe、50 μmol?L-1H3BO3、10 μmol?L-1MnSO4·4H2O、0.8 μmol?L-1ZnSO4·7H2O、0.4 μmol?L-1CuSO4·5H2O、0.02 μmol?L-1(NH4)6Mo7O24·4H2O)[21-22]，85%磷酸調(diào)節(jié)營養(yǎng)液EC值（2.0±0.2）mS·cm-1，pH 6.5。為保證植株生長條件和脅迫程度的一致性，同一光強(qiáng)處理的架子上分別放置2個(gè)品種的番茄幼苗。處理12 h觀測熒光成像，處理15 d測定生長、光合生理指標(biāo)，觀察葉片氣孔、葉綠體超微結(jié)構(gòu)。各指標(biāo)均重復(fù)測定3次，取平均值。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生長指標(biāo) 每處理選取代表性植株12株，用鋼尺測定株高、最大節(jié)間距；游標(biāo)卡尺測定莖粗；直尺測定葉長、葉寬，并計(jì)算葉面積；烘干稱重法測定植株干重，計(jì)算壯苗指數(shù)。

1.3.2 酶活性 參考李合生[23]的方法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；參照Cakmak等[24]的方法測定丙二醛（MDA）含量。

1.3.3 葉片氣體交換參數(shù)和光合色素含量 于8：30 —11：00采用LI-6400XT光合儀（美國LI-COR）測定第3功能葉片的凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、胞間CO2濃度（i）及蒸騰速率（r）。采用6400-02B紅藍(lán)光源，對(duì)照光強(qiáng)800 μmol·m-2·s-1，弱光處理光強(qiáng)為100 μmol·m-2·s-1，CO2濃度（400±2）μmol·mol-1。將已測定光合參數(shù)的葉片摘下，參考Arnon[25]的95%乙醇浸提法測定并計(jì)算總?cè)~綠素chl.（a+b）、葉綠素a、葉綠素b含量及葉綠素a/葉綠素b（chl.a/b）。

1.3.4 葉綠體超微結(jié)構(gòu) 于上午8：30取第3功能葉片中部靠葉脈處附近2 mm×2 mm小塊，用2.5%戊二醛固定，pH 7.2磷酸緩沖液沖洗，1%鋨酸固定，乙醇-丙醇梯度脫水，Epon-812環(huán)氧樹脂包埋，LKB-5型超薄切片機(jī)切片，醋酸鈾-檸檬酸鉛雙重染色，透射電鏡選取15—20個(gè)視野并拍照。

1.3.5 氣孔特征及空間分布格局分析 取樣方式同1.3.4，經(jīng)沖洗及梯度脫水，CO2臨界點(diǎn)干燥。把葉片粘到掃描樣品臺(tái)上，離子濺射儀噴涂鍍膜，掃描電鏡觀測15—20個(gè)視野并拍照。Auto CAD 2009測量單個(gè)氣孔的長度和寬度，計(jì)算周長（P）、面積（A）及形狀指數(shù)（S）。S是通過計(jì)算單一氣孔形狀與相同面積圓之間的偏離程度來測量其形狀的復(fù)雜程度[26]。

假定每個(gè)氣孔都是葉片表面上分布的單點(diǎn)，氣孔最中間位置為該單點(diǎn)的位置。取葉片遠(yuǎn)軸面中部，采用透明指甲油印跡法制作臨時(shí)裝片，于LEICA CTR 4000下觀察，隨機(jī)選5個(gè)視野，各拍3張照片。各處理選5張照片，計(jì)算氣孔密度。利用Arc GIS 10.2將照片于相同的地理坐標(biāo)、投影坐標(biāo)系下進(jìn)行數(shù)字化處理，再運(yùn)用多距離空間聚類分析工具（Ripley’s K函數(shù)）對(duì)表征氣孔分布狀況的點(diǎn)進(jìn)行空間分析[16-17]，為了確定95%的可信任區(qū)間，采用蒙特卡洛算法模擬隨機(jī)分布點(diǎn)1 000次，分析結(jié)果用L(d)值表示。

式中，L(d)表示最小鄰域距離，K(d)為任何個(gè)體在一定空間尺度內(nèi)對(duì)其他個(gè)體的期望值，d為空間尺度。

1.3.6 熒光參數(shù)及成像 處理12 h，采用Fluor Cam開放式葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)（北京Eco Tech）測定第3功能葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，以顏色的形式對(duì)參數(shù)大小進(jìn)行注釋，相應(yīng)數(shù)據(jù)可直接從Report窗口導(dǎo)出。待測葉片經(jīng)暗適應(yīng)20 min，設(shè)定快門Shutter=1，敏感度Sensitivity=2.8，光照Act2=19，Super=20，采用protocols程序測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010及SPSS17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果

2.1 番茄葉片葉綠體結(jié)構(gòu)對(duì)弱光的響應(yīng)

圖1顯示，正常光照下，2個(gè)番茄品種葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)良好，呈長橢圓形或梭形，基粒片層垛疊緊致，基質(zhì)片層結(jié)構(gòu)清晰，葉綠體被膜清晰、完整，有少量嗜鋨顆粒。弱光下，‘佳西娜’的葉綠體有輕微膨脹，基粒片層垛疊整齊有序，結(jié)構(gòu)清晰，只有少數(shù)葉綠體內(nèi)含淀粉粒；‘京丹1號(hào)’的葉綠體趨于圓形或短粗形，發(fā)生嚴(yán)重腫脹，葉綠體膜嚴(yán)重溶解，片層結(jié)構(gòu)數(shù)量減少并且變得混亂，基粒片層部分解體，模糊不清，葉綠體與細(xì)胞壁脫離而游離分布在細(xì)胞內(nèi)，產(chǎn)生淀粉粒較多并有嗜鋨顆粒積累。

2.2 番茄葉片氣孔特征及空間分布格局對(duì)弱光的響應(yīng)

弱光顯著降低了氣孔密度及寬度（表1）?！盐髂取汀┑?號(hào)’的氣孔密度分別比其對(duì)照降低47.39%、51.24%（＜0.05），氣孔寬度分別比其對(duì)照降低19.77%、40.33%；弱光下，‘京丹1號(hào)’的氣孔面積、周長、長度及形狀指數(shù)最低（＞0.05）（圖2、表1）。

對(duì)葉片上單個(gè)氣孔的空間分布格局分析，結(jié)果如圖3。氣孔在小尺度范圍內(nèi)呈規(guī)則分布，在大尺度范圍內(nèi)隨機(jī)分布。2個(gè)品種的葉片氣孔空間分布格局與單個(gè)氣孔間L(d)值對(duì)弱光響應(yīng)有差異，即對(duì)照葉片的氣孔由規(guī)則分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)的空間尺度約為300 μm，而弱光下空間尺度減小為250 μm。弱光下‘京丹1號(hào)’葉片單個(gè)氣孔間L(d)比其對(duì)照提高5.95%，‘佳西娜’的L(d)值最小，比其對(duì)照降低34.78%，說明弱光下‘佳西娜’的氣孔在葉片上呈現(xiàn)更規(guī)則的空間分布格局。

圖1 弱光對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響

圖2 葉片單個(gè)氣孔的掃描電子顯微鏡照片

表1 弱光對(duì)葉片氣孔特征的影響

不同小寫字母表示處理間差異顯著（＜0.05）。下同

Different lower-case letters indicate significant differences among treatments (＜0.05). The same as below

A、B分別為‘佳西娜’的對(duì)照和弱光處理，C、D分別為‘京丹1號(hào)’的對(duì)照和弱光處理。圖中上下兩條虛線代表95%置信區(qū)間的上下邊界，紅線代表K(d)值，綠線代表葉片上氣孔分布由規(guī)則變?yōu)殡S機(jī)時(shí)，所對(duì)應(yīng)的空間尺度和L(d)值。L(d)表示最小鄰域距離，當(dāng)L(d)值小于95%置信區(qū)間時(shí)，氣孔在該尺度為規(guī)則分布，且L(d)的最小值越小，則氣孔空間分布越規(guī)則

2.3 番茄葉片SOD活性及MDA含量對(duì)弱光的響應(yīng)

由圖4看出，弱光下2個(gè)番茄品種葉片SOD活性均顯著低于同期對(duì)照處理，2個(gè)品種正常光照處理下（CK）差異不顯著，弱光處理下‘佳西娜’SOD含量顯著高于‘京丹1號(hào)’。弱光下2個(gè)番茄品種MDA含量顯著上升，均顯著高于正常光照處理。弱光下，‘佳西娜’和‘京丹1號(hào)’MDA分別較正常光照下顯著提高28.88%和60.69%。

2.4 番茄葉片葉綠素含量及氣體交換參數(shù)對(duì)弱光的響應(yīng)

弱光處理后，‘佳西娜’番茄葉片Chl.a、Chl.（a+b）含量和Chl.a/b均顯著低于對(duì)照植株，分別降低37.81%、27.38%和43.47%；Chl.b含量高于對(duì)照植株，但與對(duì)照差異并未達(dá)顯著性水平?！┑?號(hào)’的Chl.a、Chl.（a+b）含量均高于對(duì)照植株，但均不顯著。弱光處理下，‘佳西娜’的Chl.b含量比‘京丹1號(hào)’顯著增加37.50%，Chl.a/b比‘京丹1號(hào)’顯著降低25.47%（表2）。

由表3可知，弱光下，2個(gè)番茄品種的凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、蒸騰速率（r）均低于對(duì)照。弱光處理下，‘佳西娜’的s、r與對(duì)照差異不顯著，而‘京丹1號(hào)’分別比其對(duì)照顯著降低40.00%和27.64%。弱光下，‘佳西娜’和‘京丹1號(hào)’的n分別比其對(duì)照顯著降低33.65%、60.91%。弱光下，‘佳西娜’的胞間CO2濃度（i）較其對(duì)照提高7.94%，但未達(dá)到顯著性差異，而‘京丹1號(hào)’較其對(duì)照顯著降低8.52%。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）。下同

表2 弱光對(duì)葉片光合色素含量的影響

表3 弱光對(duì)葉片光合參數(shù)的影響

2.5 番茄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與熒光成像對(duì)弱光的響應(yīng)

光照對(duì)暗適應(yīng)過程PSⅡ最大光量子效率_max（即v/m）影響不顯著（圖5-A，B）。弱光下，相比對(duì)照植株，從光適應(yīng)下實(shí)際光量子效率_Ln到光穩(wěn)態(tài)下實(shí)際光量子效率_Lss，‘佳西娜’的_Ln值降低幅度逐漸減小，而‘京丹1號(hào)’的_Ln一直在其對(duì)照曲線內(nèi)側(cè)，降低幅度顯著高于‘佳西娜’。弱光下，‘佳西娜’的_Lss和暗弛豫過程中PSⅡ?qū)嶋H光量子效率_Dn基本沒有變化，而‘京丹1號(hào)’的_Lss比其對(duì)照降低14.29%。

弱光下，2個(gè)番茄品種的升高，‘佳西娜’升高幅度小于‘京丹1號(hào)’（圖5-C，D），尤其是光適應(yīng)下非光化熒光淬滅_Ln至光穩(wěn)態(tài)非光化熒光淬滅_Lss。弱光下，‘京丹1號(hào)’曲線均位于雷達(dá)圖最外側(cè)，上升幅度較高；‘佳西娜’和‘京丹1號(hào)’的_Lss分別比其對(duì)照提高43.90%、55.73%，而光穩(wěn)態(tài)光化學(xué)淬滅系數(shù)P_Lss分別比其對(duì)照降低9.33%、17.77%。光適應(yīng)下，光化學(xué)淬滅P_Ln到暗弛豫過程中，光化學(xué)淬滅P_Dn均以‘京丹1號(hào)’降低幅度大。

藍(lán)、紅色線分別表示對(duì)照和弱光處理。A、C為‘佳西娜’，B、D為‘京丹1號(hào)’；A、B為光量子產(chǎn)量參數(shù)，C、D為熒光淬滅參數(shù)

弱光處理后，番茄葉片PSⅡ最大的光量子效率v/m、實(shí)際光化學(xué)效率（即PSⅡ）與葉綠素?zé)晒獬上褚妶D6。v/m成像圖顯示，弱光下2個(gè)品種葉片邊緣有較少藍(lán)色或綠色，但整體與對(duì)照基本一致，證明葉片PSⅡ光系統(tǒng)未受到嚴(yán)重破壞；圖看出，弱光下‘京丹1號(hào)’葉片顏色變化較明顯，范圍較大，而‘佳西娜’受傷害面積較少且主要集中于葉片邊緣。圖中，弱光下番茄葉片表面出現(xiàn)少量橘黃色和淺綠色部分，‘京丹1號(hào)’面積大于‘佳西娜’，且集中于葉片表面和邊緣，說明弱光下‘京丹1號(hào)’葉片受影響程度較高。

圖6 葉片葉綠素?zé)晒獬上駡D

2.6 番茄幼苗生長對(duì)弱光的響應(yīng)

弱光下，2個(gè)品種的株高、葉面積與最大節(jié)間距顯著提高，莖粗、壯苗指數(shù)和單株干重均降低（表4）。其中，相比各自對(duì)照處理，‘佳西娜’和‘京丹1號(hào)’的株高分別顯著提高94.82%、105.58%（＜0.05），壯苗指數(shù)分別顯著降低56.25%、72.73%（＜0.05），單株干重分別降低8.33%（＞0.05）、45.00%（＜0.05）。圖7可見，弱光下‘京丹1號(hào)’變化幅度較大，其受弱光的影響更大。

3 討論

3.1 弱光影響番茄葉片葉綠素含量與葉綠體超微結(jié)構(gòu)

Ren等[27]發(fā)現(xiàn)弱光使玉米葉片葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞，葉綠素合成減少。而葉綠素b可以利用弱光下占比較高的藍(lán)紫光，提高葉片捕光能力，以維持光系統(tǒng)穩(wěn)定[28]；其含量減少會(huì)導(dǎo)致激發(fā)能在光系統(tǒng)與電子傳遞間的分配不平衡，導(dǎo)致PSⅠ、PSⅡ間不穩(wěn)定，一般直接表現(xiàn)為對(duì)逆境的耐受度降低[29]。有研究表明，弱光下，不結(jié)球白菜通過增加Chl.b含量以提高光合作用[2]；Meng等[30]對(duì)弱光下番茄的研究表明葉片通過降低Chl.a/b，在一定程度上減輕對(duì)PSⅠ、PSⅡ的抑制。本試驗(yàn)中，弱光下2個(gè)番茄品種葉片總?cè)~綠素含量均降低，但‘佳西娜’降低幅度小于‘京丹1號(hào)’，且‘佳西娜’的Chl.b含量較其對(duì)照提高6.48%?！盐髂取疌hl.a/b比值降低，與ALA促進(jìn)Chl.a向Chl.b轉(zhuǎn)化有關(guān)[31]，這一現(xiàn)象是‘佳西娜’適應(yīng)逆境的表現(xiàn)[32]。說明弱光下，荷蘭品種‘佳西娜’捕光能力強(qiáng)于‘京丹1號(hào)’，這是2個(gè)番茄品種弱光耐受性差異的原因之一。

表4 弱光對(duì)番茄生長指標(biāo)的影響

研究表明弱光會(huì)導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生不同程度的變化[10,29]。秦玉芝等[14]認(rèn)為隨著馬鈴薯對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)，其光合產(chǎn)物運(yùn)輸逐漸協(xié)調(diào)，葉綠體內(nèi)淀粉粒積累減少。也有研究表明，相對(duì)于中度弱光脅迫，嚴(yán)重弱光會(huì)導(dǎo)致花生葉片葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化，淀粉粒數(shù)增多[33]。本試驗(yàn)中，弱光下的‘佳西娜’葉綠體基粒片層增多，垛疊整齊有序，結(jié)構(gòu)清晰，少數(shù)葉綠體內(nèi)含淀粉粒；而‘京丹1號(hào)’的基粒片層部分解體、模糊不清，大量淀粉粒積累。推測‘京丹1號(hào)’因n下降較多影響其無機(jī)磷供應(yīng)，蔗糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)外運(yùn)輸受阻，無機(jī)磷釋放也隨之減少，磷酸丙糖將主要用于葉綠體內(nèi)儲(chǔ)存淀粉。大量淀粉粒積累會(huì)對(duì)類囊體造成一定的機(jī)械損傷，并吸附部分碳同化相關(guān)酶，降低其酶活性[34]。意味著弱光下荷蘭品種‘佳西娜’的光能利用率與環(huán)境適應(yīng)性高于‘京丹1號(hào)’。

3.2 弱光影響番茄葉片氣孔空間分布與光合氣體交換參數(shù)

氣孔是植株與外界環(huán)境進(jìn)行H2O和CO2交換的重要介質(zhì)，當(dāng)植株遭受非生物脅迫后，葉片會(huì)通過調(diào)整氣孔密度、開度或形狀來緩解傷害[17,35]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，弱光下2個(gè)番茄品種葉片的氣孔密度及寬度均顯著減小，‘佳西娜’比‘京丹1號(hào)’下降幅度少，可見‘佳西娜’自我調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)。另外，弱光使2個(gè)番茄品種葉片氣孔規(guī)則分布空間的尺度減小，‘佳西娜’的單個(gè)氣孔間最小鄰域距離L(d)略有降低，但‘京丹1號(hào)’的L(d)較其對(duì)照提高，說明弱光下‘佳西娜’的氣孔空間分布比‘京丹1號(hào)’更規(guī)則；且n、s降低的同時(shí)i升高，CO2氣體更易通過氣孔擴(kuò)散進(jìn)入組織內(nèi)部，影響光合作用的最大反應(yīng)速率[36-37]。這是荷蘭品種‘佳西娜’比‘京丹1號(hào)’耐弱光能力強(qiáng)的一個(gè)主要原因。

3.3 弱光影響番茄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與熒光成像

_max（即vm）反映了暗適應(yīng)下PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)化效率，可作為判斷植物對(duì)逆境耐受程度的指標(biāo)[38]。（即PSⅡ）為PSⅡ反應(yīng)中心電荷分離實(shí)際量子效率，反映PSⅡ吸收的光能不用于光化學(xué)反應(yīng)，而以熱能耗散掉的部分[39]。本研究發(fā)現(xiàn)光照對(duì)_max影響不大，與熒光顯示結(jié)果一致，說明葉片PSⅡ沒有受到嚴(yán)重破壞。弱光下2個(gè)番茄品種的_Ln、P_Ls、P_Ln與P_Dn下降，_Lss、_Ln和_Dn升高，表明弱光下植株通過熱耗散消耗光合色素吸收的光能增多[40]，光合中心有所損傷[41]，可能會(huì)對(duì)RuBP再生產(chǎn)生抑制，但‘佳西娜’變化幅度顯著低于‘京丹1號(hào)’。因此，弱光下相比‘京丹1號(hào)’，‘佳西娜’的天線色素吸收的激發(fā)能用于光化學(xué)傳遞的份額較多，熱耗散比例少，反應(yīng)中心開放比例和實(shí)際光化學(xué)速率較高，與其Chl.b含量高于‘京丹1號(hào)’的結(jié)果一致。通過葉綠素?zé)晒獬上駡D，發(fā)現(xiàn)‘佳西娜’葉片光合系統(tǒng)遭受損害主要位于葉片邊緣，‘京丹1號(hào)’則于葉片表面大面積受影響，因此‘京丹1號(hào)’光合活性降低更多。這是荷蘭品種‘佳西娜’對(duì)弱光抵御能力與適應(yīng)能力較強(qiáng)的重要原因之一。

3.4 弱光影響番茄幼苗生長狀況與SOD活性、MDA含量

植物處于逆境下，體內(nèi)ROS增多，植物膜透性增大，膜脂肪酸中的不飽和鍵形成MDA[11]；SOD可將ROS轉(zhuǎn)化成H2O2，通過酶促系統(tǒng)減輕膜傷害，以保護(hù)植株[42]。本試驗(yàn)中，弱光下‘佳西娜’葉片的SOD活性降低較少，MDA含量低，膜脂過氧化程度較輕，而‘京丹1號(hào)’葉片過氧化程度嚴(yán)重。說明‘佳西娜’以提高SOD活性，來減輕葉綠體膜過氧化程度，提高逆境適應(yīng)能力，這使荷蘭品種‘佳西娜’對(duì)弱光耐受性強(qiáng)于‘京丹1號(hào)’。程亞嬌等[43]認(rèn)為弱光下，植株通過抑制莖橫向生長，增加株高并將更多的光合同化產(chǎn)物轉(zhuǎn)移至莖桿，以保證其營養(yǎng)供應(yīng)，導(dǎo)致植株徒長。本試驗(yàn)中，弱光下2個(gè)番茄品種株也出現(xiàn)徒長現(xiàn)象，‘京丹1號(hào)’光合產(chǎn)出能力也低于‘佳西娜’。

4 結(jié)論

弱光下，‘佳西娜’植株變化幅度顯著小于‘京丹1號(hào)’，其適應(yīng)弱光環(huán)境的能力較強(qiáng)。主要表現(xiàn)在‘佳西娜’葉片Chl.b含量、氣孔空間規(guī)則分布程度、_Lss、P_Lss與SOD活性高于‘京丹1號(hào)’，而_Lss、葉片受傷害面積及程度低于‘京丹1號(hào)’。因此，‘佳西娜’葉片的捕光能力較高，用于光化學(xué)傳遞的份額多，提高了實(shí)際光化學(xué)效率，保證了光合產(chǎn)物的輸出平衡；且‘佳西娜’的葉綠體基粒片層垛疊整齊，光能轉(zhuǎn)化效率較高，植株干重顯著高于‘京丹1號(hào)’。

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Response of Chloroplast Ultrastructure and Photosynthetic Physiology of Two Tomato Varieties to Low Light Stress

MENG XianMin1, JI YanHai1,2, SUN WangWang3, WU ZhanHui1,2, CHU ZhaoSheng1, LIU MingChi1,2

1Vegetable Research Center, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097;2Key Laboratory of North China Urban Agriculture, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100097;3Beijing Agro-Biotechnology Research Center, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097

【】 The chloroplast ultrastructure and photosynthetic physiological characteristics of two tomato cultivars under low light were studied to reveal the difference of the response of different tomato cultivars to low light and explore the potential oftolerance to low light. 【】The Dutch low-light tolerance cultivar Glorioso and the Chinese low-light sensitive cultivar Jingdan No. 1 were selected as experimental materials, they exposed to normal light (CK, light intensity 300-350 μmol·m-2·s-1) and 50% normal light (low light, light intensity 70-80 μmol·m-2·s-1) for fifteen days. The plant chlorophyll fluorescence imaging, chlorophyll fluorescence and photosynthetic parameters of leaves were detected. We also observed stomatal morphology and chloroplast ultrastructure of leaves after treatment by the scanning electron microscopy (SEM) and transmission electron microscopy (TEM). 【】 Compared with the control, then,P_Lss, the content of chl. (a+b), SOD activity, stomatal density and spatial scale of regular stomatal distribution of the two cultivars leaves were decreased, which also led to the decrease of dry weight and healthy index, the leaves_Lss, MDA content increased with plant height and maximum internode spacing. The variation range of Jingdan No. 1 was significantly larger than Glorioso, the_Lss,(PSⅡ) and chloroplast structure of Glorioso remained unchanged, itsnin leaves was significantly higher than Jingdan No. 1. In addition, the Glorioso improved the regular distribution of stomata by reducing the value of L(d) between stomata, chl.b content increased and chl.a/b decreased under low light. While the chl.b content of Jingdan No. 1 decreased, chl.a/b increased, the spatial scale and regularity of stomatal regular distribution reduced and the leaves were seriously affected by low light. To sum up, Glorioso has stronger light-harvesting ability than Jingdan No. 1 under low light, and uses more light energy absorbed by photosynthetic pigments for photochemistry transfer, reduced heat dissipation and improves the actual photochemistry rate, light energy conversion rate of PSII, so as to maintain operation of photosynthetic system under low light, which photosynthetic capacity and output are slightly higher than Jingdan No. 1, and has strong low light tolerance.【】 The differences of response to low light between the two tomato cultivars were mainly reflected in chl.b content, stomatal spatial distribution pattern, chloroplast structure, SOD activity and photosynthetic fluorescence characteristics, which made the Dutch cultivar Glorioso maintain high photosynthesis efficiency under low light.

tomato; low light; photosynthetic fluorescence characteristics; stomata; chloroplast

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.05.013

2020-05-21；

2020-08-18

國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系北京綜合試驗(yàn)站（CARS-23-G-06）、青海省科技計(jì)劃（2018-NK-103）、北京市農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新能力建設(shè)專項(xiàng)（KJCX20180705）

孟憲敏，E-mail：1475102978@qq.com。通信作者劉明池，E-mail：liumingchi@nercv.org

（責(zé)任編輯 趙伶俐）