閆益波，宋獻藝，李文剛，焦福林*

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學院 畜牧獸醫(yī)研究所，山西 太原 030032；2. 山西省農(nóng)業(yè)科學院 飼料獸藥研究所，山西 太原 030031)

生豬產(chǎn)業(yè)是中國畜牧業(yè)的支柱產(chǎn)業(yè)，然而2018年以來，受到非洲豬瘟疫情的影響，生豬及能繁母豬存欄大幅下降，商品豬源緊缺，豬價大漲，穩(wěn)豬價保供給的壓力加大，如何恢復生豬產(chǎn)能成為現(xiàn)階段亟待解決的重要問題之一。目前，中國母豬年產(chǎn)斷奶仔豬數(shù)(PSY)仍未達到世界水平[1]，且規(guī)?；i場母豬由于不發(fā)情和發(fā)情推遲等現(xiàn)象導致的淘汰率占1/5～1/3[2]，因此通過提高PSY對緩解非洲豬瘟給中國養(yǎng)豬業(yè)帶來的不利影響具有一定的緩解作用。PSY是低遺傳力性狀的集合，受環(huán)境、營養(yǎng)和飼養(yǎng)管理水平影響較大，如遺傳方面母豬產(chǎn)仔性能潛力未能全部激發(fā)，營養(yǎng)方面能繁母豬泌乳性能低，仔豬斷奶應激綜合征嚴重等[3-4]。

纖維作為第七大營養(yǎng)素，其在單胃動物尤其是母體后腸道中的研究引起了廣泛的關(guān)注。母豬后腸道食糜中含有數(shù)量龐大的微生物，約為1010～1011個/g，是生長豬的6.7倍[5]?，F(xiàn)階段不少研究證實纖維在母豬生產(chǎn)中具有重要的作用[6-9]，且與歐美國家日糧相比，中國母豬日糧中纖維含量較低，這暗示碳水化合物的水平可能是導致中國母豬PSY低的重要原因之一[10]。

本文擬從纖維對母豬繁殖性能、免疫功能、產(chǎn)程等方面的應用進行綜述，旨在為纖維在母豬中的應用提供一定的技術(shù)指導和理論依據(jù)，進而促進生豬產(chǎn)能的恢復。

1 日糧纖維簡介

1.1 日糧纖維的定義及特性

關(guān)于日糧纖維的定義，早在20世紀中后期，Trowell[11]首次定義為對人體消化系統(tǒng)中酶的水解具有抗性的木質(zhì)素和細胞壁多糖的總和。21世紀初，歐洲食品安全委員會重新定義為不能被動物內(nèi)源消化酶分解、小腸無法消化吸收的所有碳水化合物的總和，主要包括非淀粉多糖、抗性淀粉、抗性低聚糖和木質(zhì)素4種[12]。纖維的理化性質(zhì)主要有水合作用(溶脹力、水溶性、持水力和水結(jié)合力)[13-14]、黏性[15]、發(fā)酵性[16]等。

1.2 日糧纖維的來源和功能

日糧纖維的來源十分廣泛，詳見表1。目前，為了緩解人畜爭糧的矛盾，非常規(guī)飼料原料在畜牧業(yè)生產(chǎn)中進行了大量的報道，其中不乏富含纖維的原料，如豆殼類[17]、秸稈類[18-19]、果渣類等[20]。非常規(guī)飼料原料雖然廉價、便宜，但其在畜牧業(yè)應用上存在一定的地源性、季節(jié)性等缺陷。因此，需要深度挖掘其價值特別是纖維和功能性成分的作用，以期為非常規(guī)飼料原料利用提供更可靠的技術(shù)支撐。

表1 最常見的膳食纖維類別的化學成分和來源Table 1 Chemical composition and source of the most common dietary fibers

2 纖維在母豬生產(chǎn)中的應用

纖維在母豬中的應用較多，一方面通過增加飽腹感、減少便秘以及縮短產(chǎn)程等進而改善動物福利；另一方面，纖維在腸道通過微生物發(fā)酵產(chǎn)生的小分子物質(zhì)(短鏈脂肪酸、菌群-腸-腦軸)等來調(diào)控機體免疫性能、繁殖性能等。

2.1 日糧纖維在妊娠母豬中的應用

日糧纖維對妊娠母豬的影響見表2。目前關(guān)于纖維對妊娠母豬的影響很多方面仍存在一定的爭議，大量研究結(jié)果表明適當提高妊娠階段的膳食纖維能夠提高母豬的斷奶仔豬數(shù)，而對初生仔豬重并無顯著影響[6,22]，但也有報道表明添加纖維能夠提高仔豬初生重[23]，這可能與試驗母豬胎次和品種、日糧纖維添加時間、類型及水平、纖維日糧飼喂次數(shù)等因素有關(guān)，在凈能體系日益完善的前提下，不同纖維類型的凈能也有一定的差異[24]。此外，有研究通過“母-仔”軸研究妊娠期添加纖維(22.60 g / kg的菊粉和181.60 g / kg的纖維素)對后代睪丸發(fā)育的潛在分子機制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)與對照組相比，纖維組睪丸中最豐富的信號傳導途徑包括淀粉和蔗糖代謝，脂肪酸代謝，谷胱甘肽代謝和腎素-血管緊張素。mRNA表達分析進一步證實了某些信號通路在調(diào)節(jié)后代睪丸發(fā)育的母體纖維營養(yǎng)中的重要性[25]。

表2 日糧纖維來源及其添加水平對妊娠母豬的影響Table 2 Effects of different dietary fiber source and its levels on pregnant sows

圍產(chǎn)期母豬是否健康對仔豬的發(fā)育、母豬產(chǎn)后發(fā)情等具有重要意義。日糧纖維一方面在腸道中可以進行發(fā)酵，產(chǎn)生的SCFA能夠改善腸道上皮功能，調(diào)節(jié)上皮細胞和免疫細胞的生長和死亡[32-33]；另一方面，通過“菌群-腸-腦軸”來提高免疫功能[34-35]。此外，某些纖維還能夠通過在腸道內(nèi)發(fā)揮著益生元的功能并選擇性的向腸道有益的方向進行發(fā)酵[36]。成傳尚[37]研究發(fā)現(xiàn)，妊娠期日糧添加功能性日糧纖維有效地改善了母豬的圍產(chǎn)期代謝狀態(tài)，其潛在機制與妊娠期功能性日糧纖維促進了產(chǎn)丁酸菌屬-Oscillospira屬的富集以及丁酸的產(chǎn)生，從而降低了母豬圍產(chǎn)期腸道滲透性和血漿內(nèi)毒素的水平有關(guān)。Li等[38]研究妊娠母豬飼喂不溶性纖維/可溶性纖維分別為3.89%、5.59%、9.12%和12.82%的日糧，結(jié)果表明低比例能夠提高母豬和仔豬的抗氧化酶活性和降低促炎因子水平，Nrf2和HO-1肝臟mRNA表達，NF-κB更低。同時還能夠影響母豬和仔豬中短鏈脂肪酸濃度。

現(xiàn)代集約化養(yǎng)殖場中，母豬在妊娠期采用限飼，進而以避免體重增加過多影響產(chǎn)程及運動；同時，妊娠期母豬還容易出現(xiàn)便秘、刻板行為等現(xiàn)象。因此，母豬的福利問題越來越多需要被重視。日糧纖維含量增加，能夠延長采食時間和胃腸道擴張，增加飽腹感并降低進食動機[39-40]。Sun等[41]研究報道了木質(zhì)纖維素、可溶性纖維和抗性淀粉對母豬攝食動機的影響，通過跑道試驗、定點飼喂和行為學進行評價，結(jié)果表明可溶性纖維比木質(zhì)素纖維和抗性淀粉的飼喂動機強。Dedecker等[42]研究表明,在1.7 m2母豬的欄舍內(nèi)，飼喂高纖維日糧的母豬能夠減少母豬假咀嚼行為和外陰病變，進而改善母豬的健康狀況。不少研究均表明以發(fā)酵速度慢、丁酸產(chǎn)量高的纖維型效果最好[43]。

2.2 日糧纖維在泌乳母豬中的應用

日糧纖維在泌乳母豬中的研究較多，具體見表3。在規(guī)模化養(yǎng)殖生產(chǎn)中，泌乳期母豬的營養(yǎng)水平一方面影響母豬膘情，進而影響母豬斷奶發(fā)情間隔周期，另一方面通過影響泌乳量和乳品質(zhì)，進而降低或者提高仔豬成活率和斷奶仔豬數(shù)。因此，如何減少母豬泌乳期體重損耗和提供每胎斷奶仔豬數(shù)仍需重點關(guān)注。而日糧纖維在后腸道發(fā)酵的主要產(chǎn)物短鏈脂肪酸參與泌乳母豬乳脂的從頭合成[44]，但關(guān)于其具體對泌乳母豬膘情以及在母豬全生命周期的影響機制目前鮮有報道。孫海清[45]研究表明,飼糧中添加2.1%魔芋粉分別提高母豬泌乳期第2周、3周以及全期的采食量11.0%、11.5%和85%。

2.3 日糧纖維在后備母豬中的應用

后備母豬是指仔豬斷奶后選留育成至第一次配種前的母豬，是規(guī)?；B(yǎng)殖場母豬群更新及持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)。在實際生產(chǎn)中，由于后備母豬初情期啟動慢而導致母豬不發(fā)情、延遲發(fā)情以及體況不達標造成二胎綜合征的現(xiàn)象較多，因此該階段的營養(yǎng)調(diào)控對后備母豬生命周期的生產(chǎn)具有重要意義[47]。大量研究報道了后備母豬飼喂適宜水平的粗纖維能夠提高卵母細胞的質(zhì)量，改善胚胎存活率，提高初生仔豬成活率和斷奶仔豬數(shù)[48-50]。Renteria-Flores等[51]利用可溶性纖維(30% 燕麥麩)和不溶性纖維(12%小麥秸稈)飼喂后備豬，發(fā)現(xiàn)胚胎存活率降低了4.9%(80.3% vs 76.4%)，進一步揭示了高水平的不溶性纖維可能降低母豬胚胎存活率。李潤林等[52]研究報道，基礎(chǔ)日糧中添加10%的苜蓿(CP為18.3%或20.0%，CF第一階段分別為1.71% vs 3.62% vs 3.49%；第二階段2.03% vs 3.53% vs 3.38%)飼喂后備母豬，與對照組相比，后備母豬腹瀉率分別降低27.3%和30.1%，死淘率降低27.1%和34.0%，發(fā)情率增加23.6%和45.0%。關(guān)于纖維對后備母豬的調(diào)節(jié)機制，有學者認為主要是通過纖維消化代謝產(chǎn)物、調(diào)節(jié)后備母豬體內(nèi)相關(guān)激素的分泌和濃度間接作用于GnRH及Kisspepti、調(diào)節(jié)機體代謝產(chǎn)物，從而影響后備母豬卵巢中卵母細胞質(zhì)量、胚胎以及胎兒的發(fā)育，進而影響后備母豬的繁殖性能[53]。但關(guān)于不同纖維來源、水平對其繁殖性能的影響機制仍需要進一步研究。

表3 不同纖維來源及其添加水平對泌乳母豬的影響Table 3 Effects of different dietary fiber source and its levels on lactation sows

3 小 結(jié)

日糧纖維對母豬生產(chǎn)具有重要的作用，但針對纖維來源、添加水平在不同階段并沒有相應的添加標準；針對全生命周期內(nèi)添加纖維對母豬和通過“母仔軸傳遞”等方面仍需進一步研究；此外，通過挖掘不同纖維類型及其添加水平在母豬生產(chǎn)中的應用，還可以促進非常規(guī)飼料原料的開發(fā)。與此同時，通過生物發(fā)酵技術(shù)、添加酶制劑等改善日糧纖維的品質(zhì)等方面也亟待解決?？傊?，日糧纖維對維持和促進中國畜牧業(yè)提質(zhì)增效的過程具有重要的意義，以豬為模型，研究日糧纖維對“菌群-腸-腦軸”的調(diào)控來維持人體健康、緩解心腦血管疾病以及其他代謝綜合征方面均有一定的指導意義。