楊敏慎　劉曉雨　郭輝

摘要： 氣候變暖和CO2濃度升高不僅影響著農(nóng)作物的生長、產(chǎn)量及品質(zhì)等，同時也對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)制度有著不同程度的影響。本文綜述了近年來全球氣候變暖、CO2濃度升高以及氣候變暖和CO2濃度升高交互作用對農(nóng)作物物候期、光合作用、產(chǎn)量及作物安全等方面的影響，從而為氣候變化對作物影響的研究提供參考。

關(guān)鍵字： 氣候變暖;CO2濃度升高;農(nóng)作物;光合作用;產(chǎn)量

中圖分類號： Q142.9 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2021）01-0246-13

Effects of climate warming and elevated CO2 concentration on crops

YANG Min-shen， LIU Xiao-yu， GUO Hui

（College of Resources and Environmental Sciences， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China）

Abstract： Climate warming and elevated CO2 concentration not only affect the growth， yield and quality of crops， but also have effects on agricultural production structure and production system. In this paper， the effects of global warming， elevated CO2 concentration and their interaction on crop phenology， photosynthesis， yield and crop safety were reviewed， so as to provide reference for the research on the impact of climate change on crops.

Key words： climate warming;elevated CO2 concentration;crops;photosynthesis;yield

近年來，人類活動例如化石燃料的過度燃燒及森林樹木的濫砍濫伐等導致了全球氣候的劇烈變化[1-2]。同時，全球氣候變化對自然生態(tài)系統(tǒng)和人類社會經(jīng)濟產(chǎn)生了諸多影響，引發(fā)了大量學者對此進行深入的研究探討。這些研究不僅有助于更好地了解氣候變化帶來的實際影響，也有助于提出并制定有效應對氣候變化的措施，同時也對未來氣候變化的評估及模擬提供了幫助。

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)作為一個受人工干預的半自然生態(tài)系統(tǒng)，所受到的氣候變化的影響與其他生態(tài)系統(tǒng)不同，對氣候變化更為敏感。且農(nóng)業(yè)作為人類生活的命脈，與日常生活息息相關(guān)，氣候變化對農(nóng)業(yè)的影響成為全世界重視的焦點[3-13]，許多學者圍繞農(nóng)作物對氣候變化的響應進行了全面深入的研究。

全球氣候變化包括全球變暖、CO2濃度升高及降水變化等，會引起海平面上升、冰川融化、旱災、洪災等極端自然災害。氣候變化不僅影響著農(nóng)作物的生長、產(chǎn)量及品質(zhì)營養(yǎng)等，同時也對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)制度有著不同程度的影響。氣候變化也會帶來更多的農(nóng)業(yè)病蟲災害。本文主要探討氣候變暖及CO2濃度升高對農(nóng)作物的影響。

1 全球氣候變化現(xiàn)狀

據(jù)政府間氣候變化專門委員會第六次評估周期中的特別報告顯示，2006-2015十年間的全球平均地表溫度（GMST）比1850-1900年的平均值高0.87 ℃，反映了工業(yè)化以來氣候長期變暖的趨勢。且理論估計的和實際觀測的變暖水平相匹配。由于過去和現(xiàn)在溫室氣體的排放，目前估計的人為全球變暖趨勢每10年增加0.2 ℃[14]。

自工業(yè)革命開始后，化石燃料大量燃燒，大氣CO2質(zhì)量濃度在持續(xù)上升。1960-1992年CO2以每年7.0×10-7mg/L的速率增加，而2001-2011年增加速率急劇加快，達到了每年2.0×10-6mg/L[15-16]。2013年，大氣CO2質(zhì)量濃度第一次被監(jiān)測到超過4.00×10-4mg/L。2019年5月大氣CO2達到了4.157×10-4mg/L ppm[17]。

2 研究方法

氣候變暖和CO2濃度升高對農(nóng)作物的影響受到了學者的廣泛關(guān)注，根據(jù)研究目的及研究物種的不同，研究人員會采取合適的研究方法以保證研究結(jié)果的準確性和可靠性?，F(xiàn)有的研究方法大致分為兩類：一類是通過溫度和CO2濃度升高的試驗處理來研究作物的實際變化情況。常用的研究方法有室內(nèi)人工增溫箱、溫室、CO2-溫度梯度氣室（CTGC） 、開頂式氣室（OTC） 以及開放式增溫（FATI，F(xiàn)ree-air temperature increased）、開放式大氣CO2濃度升高處理（FACE，F(xiàn)ree-air CO2enrichment ），用來模擬增溫和CO2濃度升高對農(nóng)作物生產(chǎn)的影響;另一類是作物生長模擬模型，此模型利用數(shù)學模型方法描述農(nóng)作物生理生長，并模擬作物對溫度和CO2濃度升高的響應規(guī)律[18-19]。

2.1 試驗方法

2.1.1 開頂式氣室 開頂式氣室（OTC）是頂部開放，與外界空氣接觸的由透明結(jié)構(gòu)板圍成的空間，大多是八邊形、面積不大于10 m2。OTC通過外接供氣和氣體控制設備改變透明結(jié)構(gòu)內(nèi)的大氣溫度、氣體組成或者氣體濃度[20]，模擬如增溫、CO2濃度升高及降水改變等氣候變化，以滿足試驗要求。

開頂式氣室頂部開放，與大氣相接，因此其中氣體成分與大氣相似，且通過特定設備可以精準控制其中氣體濃度及結(jié)構(gòu)，但風速、病蟲害等條件與外界還是有所差異[15]。

2.1.2 開放式增溫及CO2濃度升高 開放式試驗處理是在完全開放的條件下，直接通過紅外線輻射、熱水管道增溫等方式進行增溫，噴射高濃度CO2氣體以達到試驗要求。這樣既能保證不同處理下的微環(huán)境對作物有相應的影響，同時也可以保證作物生長的大環(huán)境與外界完全相同，得到的結(jié)果更符合自然情況下溫度和CO2濃度升高對作物所產(chǎn)生的影響。開放式試驗處理是學界普遍認為的研究溫度和CO2濃度升高對陸地生態(tài)系統(tǒng)影響的最佳方法[21]。

FATI、FACE相對于OTC來說，由于是完全開放系統(tǒng)，其風速、降水、光照、病蟲害及濕度等與自然環(huán)境更相似，因此得出的結(jié)果更準確更有參考性。同時，由于是完全開放系統(tǒng)，其熱量、大氣CO2散發(fā)較OTC快得多，因此為確保溫度和大氣CO2濃度保持在特定范圍，需要投入更多的熱量和CO2，系統(tǒng)運行成本相對更高?？紤]到各方面的因素，F(xiàn)ATI、FACE和OTC是目前進行氣候變暖和CO2濃度升高對農(nóng)作物影響研究的最普遍最常用的方法。

2.2 作物生長模擬模型

作物生長模擬模型即作物模型是采用系統(tǒng)分析原理和計算機模擬技術(shù)，結(jié)合作物生長生理、生態(tài)、環(huán)境、氣候、土壤等方面的信息，利用數(shù)學模型方法描述農(nóng)作物光合、呼吸、蒸騰、營養(yǎng)等機理過程，定量描述作物生長、發(fā)育和生產(chǎn)的過程及對光、熱、水、肥等環(huán)境因子的響應[22-27]，同時也可對作物生長發(fā)育過程進行動態(tài)模擬預測。此模型的核心在于對作物生長發(fā)育過程的量化及作物生產(chǎn)知識的綜合，通過計算機語言對多方面的知識高度集成。作物生長模擬模型可以使科學研究隨時隨地進行重復試驗，具有簡單快捷的優(yōu)勢。理想的作物模型具有系統(tǒng)性、動態(tài)性、預測性、通用性、易使用性和靈活性等特點[28-33]。

20世紀60年代，超級計算機出現(xiàn)，計算機科學開始興起，作物生長模擬模型開始有了萌芽。經(jīng)過幾十年的發(fā)展，逐漸形成了較為成熟的作物生長模擬模型，不同國家根據(jù)實際情況也形成了各自的作物生長模擬模型。如今國外較為成熟的作物生長模擬模型大致有3類：荷蘭“de Wit學派”提出的一系列模型，美國 DSSAT系列模型及澳大利亞APSIM系列模型[28-30]。國內(nèi)的作物生長模擬模型從20世紀80年代開始萌芽，雖然開始時間較晚，但經(jīng)過不斷地學習探索，也形成了成熟、有特色的作物生長模擬模型[30]。

3 氣候變暖對農(nóng)作物的影響

3.1 氣候變暖對農(nóng)作物物候的影響

植物物候期是指植物生長過程中應對環(huán)境變化表現(xiàn)出的生活史對策，在一定意義上決定著植物本身的生存繁衍和其群落物種的多樣性保持[34-35]。作物的物候期一般包括播種期、抽穗期、開花期，成熟期及生育期長度等[36]。物候期是農(nóng)作物生產(chǎn)管理的重要依據(jù)。由于作物的適應進化以及長期的人工干預，作物的物候期已與氣候形成了穩(wěn)定的耦合關(guān)系，物候期變化可以客觀地直接或間接反映出氣候變化，是氣候變化研究中較為關(guān)鍵的指標。目前，常用的研究物候期變化的方法有：田間試驗觀測法、統(tǒng)計分析法、模型模擬法及遙感反演法等。

氣候變暖通常會提高作物的生長速率，使作物生育期變短，導致農(nóng)作物減產(chǎn)。有研究結(jié)果顯示，氣候變暖特別是更高的春季平均氣溫對冬小麥的抽穗期和開花期有顯著影響，如氣溫升高會使澳大利亞、美國、阿根廷和德國等地的冬小麥的抽穗期和開花期提前[37-40]。有學者將1961-2000年德國蘋果、玉米等作物的生育期數(shù)據(jù)整合分析發(fā)現(xiàn)，全球氣候變暖使作物的生育期提前，尤其對春季前期的物候期有顯著的影響[41]。另有德國學者對比了德國20種一年生和多年生作物的物候期，結(jié)果表明，相比一年生作物對春季平均氣溫的響應，多年生作物有更顯著的響應[42]。小麥的生長模型模擬結(jié)果顯示，在澳大利亞和阿根廷等地，小麥生育期會隨著氣溫升高而提前，在整個生育期內(nèi)，平均溫度每提高1 ℃，生育期大致會縮短7 d[36，40]。關(guān)于大豆的生長模型研究預測結(jié)果顯示 ，氣溫上升2 ℃會讓大豆的開花期及結(jié)莢期有所提前，最終縮短大豆的營養(yǎng)生長期[43]。

國內(nèi)關(guān)于作物物候期的研究發(fā)現(xiàn)，典型作物如小麥、玉米和水稻等在氣溫升高的情況下，營養(yǎng)生長期一般都會縮短，而生殖生長期會延長，并且生育期的變化具有地理和物種特異性[37]。基于全球變暖對春小麥和冬小麥物候期影響的多站點聯(lián)合或整合研究發(fā)現(xiàn)，全球變暖會提前40%站點的小麥抽穗期和成熟期，同時延長60%站點的小麥生殖生長期，另有30%站點的小麥營養(yǎng)生長期和生育期顯著縮短[44-45]。春小麥和冬小麥由于其自身品種和生長季節(jié)的不同，其物候期變化隨氣溫的改變有差異，相比之下，冬小麥的變化比春小麥更明顯?；?980-2010年華北平原夏玉米的物候期數(shù)據(jù)整合分析發(fā)現(xiàn)，隨著氣候變暖，夏玉米的營養(yǎng)生長期縮短，成熟期推遲，生殖生長期和生育期有延長[46-47]。玉米生育期的變化與氣候因子的種類相關(guān)，玉米生育期與平均氣溫呈負相關(guān)關(guān)系，而與日照時間及有效積溫等呈正相關(guān)關(guān)系[48]。對于種植水稻的長江中下游地區(qū)，氣溫升高對單季稻和雙季稻的影響不一樣，對于單季稻來說，移栽期提前了，但抽穗期、成熟期有所延遲，營養(yǎng)生長期、生殖生長期和全生育期都有延長;而雙季稻的移栽期、抽穗期和成熟期都提前了，且營養(yǎng)生長期、全生育期縮短，只有生殖生長期是延長的[49]。因此，全球變暖對作物物候期的影響因物種、品種、種植方式、播種季節(jié)和地理位置的差異各有不同。

3.2 氣候變暖對農(nóng)作物光合作用的影響

植物的光合作用是植物體吸收光能，轉(zhuǎn)化為生長所需的化學能，利用CO2、無機鹽和水釋放氧氣、產(chǎn)生葡萄糖的過程。光合作用有光反應和暗反應2個階段，包含光吸收、電子傳遞、光合磷酸化和碳同化等步驟。光照、CO2、水分、溫度和葉綠素含量都是光合作用的重要影響因子。氣溫升高主要從影響光合系統(tǒng)和光合產(chǎn)物運輸兩個方面抑制作物的光合作用。具體來說，一方面高溫會破壞葉綠體和細胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，降低葉片葉綠素含量，使葉綠體內(nèi)的酶鈍化，破壞光系統(tǒng)PSⅡ，最終影響作物的光合速率;另一方面，高溫可能抑制光合產(chǎn)物的積累和轉(zhuǎn)運，導致光合產(chǎn)物無法利用，降低光合速率[36，50-51]。

同時，高溫會增加植物的呼吸作用和蒸騰作用，導致光合作用速率降低。早期研究結(jié)果顯示，氣溫升高會使作物葉片的氣孔導度下降，減少光合作用原料CO2的吸收，減緩光合作用的速率。但后來的研究結(jié)果表明高溫造成的光合作用速率下降是非氣孔限制因素導致的[52-53]。一定范圍內(nèi)的氣溫升高可以提高作物的凈光合作用速率、氣孔導度和蒸騰作用等，對植物的生長有促進作用，而氣溫過高會降低作物的光合作用，導致作物的正常生長發(fā)育被中斷或終止，對作物產(chǎn)生不利影響[54-55]。

氣候變暖對葉片葉綠素熒光參數(shù)和氣孔也會產(chǎn)生影響。研究結(jié)果表明，氣溫每升高1 ℃，野生大豆葉片光系統(tǒng)PSⅡ潛在量子效率降低6.1%，實際電子傳遞效率的量子效率上升30.3%，電子傳遞效率增加32.9%，且使光化學猝滅系數(shù)（qP）上升34.3%，但葉片葉綠素非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）降低33.5%。光化學猝滅系數(shù)表示的是光系統(tǒng)Ⅱ天線色素吸收的光能可用于電子傳遞的部分，而非光化學猝滅系數(shù)相反，表示的是吸收的光能過多，不能用于電子傳遞，而以熱的形式釋放的光能份額，是植物的自我保護機制，在一定程度上保護光合系統(tǒng)[56-57]。增溫能使玉米葉片的氣孔指數(shù)顯著增加，但不改變氣孔密度。玉米葉片氣孔在增溫的環(huán)境下張開度也有變化，氣孔長度縮短了18%，而寬度增長了26%，進而使氣孔的面積增大了31%、周長增長了13%。氣溫升高增加了玉米葉片50%的凈光合速率，163%的氣孔導度和81%的蒸騰速率[58]。

氣溫過高會對作物產(chǎn)生不利影響。當氣溫過高時，小麥葉片會加速成熟且過快衰老，因此光合作用持續(xù)的時間大幅度縮短，減緩了小麥的光合作用速率。小麥的光合速率隨溫度上升，在5 ℃時，小麥的光合速率只有最大光合速率的25%，達到最佳溫度后，光合速率減緩，氣溫達到40 ℃時，小麥正常的生理活動停止[59-60]。氣溫升高1 ℃，小麥拔節(jié)期葉片凈光合速率有所提高，若上升2～3 ℃，會開始限制光合作用[61]。增溫會降低水稻生長時的蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度，從而降低水稻的凈光合速率。還有研究結(jié)果表明，水稻劍葉受到高溫脅迫時開放的光系統(tǒng)Ⅱ反應中心量子效率和實際光化學效率均下降，進而凈光合作用效率顯著下降，且相對于耐熱品種，熱敏品種的下降更多[62-63]。

全球氣溫升高呈不均衡性，夜間溫度升高要強于白天，因此夜間溫度升高對作物的生長影響更大?，F(xiàn)有關(guān)于夜間增溫對作物光合作用影響的試驗研究有很多，但相關(guān)結(jié)論并不一致[36]。有關(guān)水稻的研究結(jié)果顯示，對照組和夜間增溫的水稻植株的暗呼吸速率分別是15%和19%，因此，暗呼吸速率隨夜間溫度升高而增加，加快了葉片中碳水化合物的消耗，且夜間增溫的植株葉面積有所增大、全天凈CO2吸收量較高，可用于光合作用的原料增多，因此，夜間增溫刺激了水稻的光合作用[64]。夜間增溫處理下，水稻葉綠素含量在抽穗前變化不明顯，之后顯著下降;在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期，相比于對照處理，夜間增溫使葉綠素含量分別下降0.20%、2.75%、6.31%、10.77%以及32.03%，且使光合速率分別降低26.16%、15.09%、22.45%、19.64%以及4.24%，這些結(jié)果表明夜間增溫對水稻光合作用有顯著影響[65]。夜間增溫會使灌漿期的小麥凈光合速率和氣孔導度下降，但胞間CO2濃度有所上升[66]。有關(guān)大豆的研究結(jié)果顯示，夜間增溫的大豆相比于對照處理，光合速率降低10%～14%，尤其在鼓粒期下降最為顯著[67]。夜間增溫也會通過影響有關(guān)葉綠素合成或光合作用的酶的活性，以及光系統(tǒng)PSⅡ電子轉(zhuǎn)運和細胞膜結(jié)構(gòu)功能，對光合作用產(chǎn)生抑制作用[36，68-70]。夜間增溫對光合作用的影響機理有很多，對不同作物也會產(chǎn)生不同影響。

3.3 氣候變暖對農(nóng)作物產(chǎn)量的影響

作物產(chǎn)量是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要目標之一，氣候變暖對作物產(chǎn)量產(chǎn)生的影響已經(jīng)成為當今社會的熱點問題，了解氣候變暖如何影響糧食生產(chǎn)至關(guān)重要。氣溫的升高會影響作物的生長期，最終影響作物產(chǎn)量[71]。一方面有研究結(jié)果顯示，氣溫持續(xù)升高對作物產(chǎn)量有促進作用[72-73]，另一方面有試驗研究和模型模擬結(jié)果顯示，增溫會使作物產(chǎn)量下降[36]。據(jù)報道，僅溫度變化就可能對作物生產(chǎn)產(chǎn)生巨大的負面影響，全球范圍內(nèi)已經(jīng)確定了植物遭受高溫脅迫的熱點地區(qū)[74-77]。

利用紅外加熱的方法進行增溫，人們開展了大規(guī)模的田間試驗研究增溫對小麥生長的影響。結(jié)果顯示，小麥產(chǎn)量會隨著增溫逐漸減少，當平均氣溫15 ℃時，小麥產(chǎn)量大致為每1 hm2 8 t，但當平均溫度達到28 ℃、最高氣溫高于34 ℃時，達到了小麥生長的臨界溫度，生長停滯，作物未能生長到開花期和成熟期，產(chǎn)量為零。有生長模型模擬結(jié)果顯示，氣候變暖已減緩了大部分地區(qū)小麥產(chǎn)量的增長，氣溫每升高1.0 ℃，全球小麥產(chǎn)量約下降6%[74]。另一為期5年的開放增溫試驗結(jié)果顯示，1.5 ℃的增溫能使小麥產(chǎn)量提高16%[40]。開放式增溫（FATI）試驗結(jié)果表明，在室溫基礎上增溫2.0 ℃，小麥和水稻產(chǎn)量平均分別減少12.1%和8.5%[78]。通過分析長期歷史數(shù)據(jù)可發(fā)現(xiàn)，日最低氣溫上升1.0 ℃，水稻產(chǎn)量將會下降10%，但日最高氣溫對水稻并沒有顯著影響[79]。將1982-1998年的數(shù)據(jù)整合分析發(fā)現(xiàn)，美國的玉米和大豆在增溫的影響下，產(chǎn)量降低了17%[80]。中國近30年受到極端高溫脅迫，導致全國的水稻產(chǎn)量下降了6.1%[81-82]。全球變暖可能對喜涼作物和喜溫作物的種植產(chǎn)生不同的影響。喜涼作物如小麥、馬鈴薯等的種植面積會隨著氣溫升高而減小，而喜溫作物如玉米、大豆的種植面積隨著氣溫升高而增大[12，83-84]。因此，氣候變暖提高了玉米、大豆的生產(chǎn)力，但也降低了小麥、馬鈴薯的產(chǎn)量。

整合分析相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖對作物的影響主要有6個途徑（圖1）：1、氣候變暖使作物的物候期有所提前，導致生育期縮短，減少了生長所需的同化物的積累，因此產(chǎn)量降低[79，85-86];2、變暖會使處在生殖期的作物不育，降低結(jié)實率，最終穗和穗粒數(shù)減少，穗粒飽滿度降低，粒質(zhì)量也減少，從而作物產(chǎn)量和質(zhì)量均有所下降[87-88];3、高溫降低了作物的光合速率，且夜間增溫提高了呼吸作用，光合產(chǎn)物的積累減少、消耗增多，產(chǎn)量降低[89-92];4、高溫使灌漿期的作物灌漿進程加快，灌漿期縮短，谷物的粒質(zhì)量下降，產(chǎn)量減少[93];5、變暖會使作物葉片表面的氣孔關(guān)閉，氣孔導度減小，從而降低了水分的利用效率，產(chǎn)量因此降低[94-95];6、變暖會引起農(nóng)業(yè)病蟲害頻發(fā)，影響作物的生長，使作物產(chǎn)量和質(zhì)量大幅度降低[96]。變暖對作物產(chǎn)量的影響也會因為作物品種、灌溉方式、播種制度等的差異有所不同。

4 CO2濃度升高對農(nóng)作物的影響

4.1 CO2濃度升高對農(nóng)作物生理生長的影響

CO2作為農(nóng)作物光合作用必不可少的原料之一，大氣CO2濃度升高會直接影響農(nóng)作物的生理生化過程，比如地上地下生物量、水分利用效率、光合作用、呼吸作用和氣孔導度等。CO2濃度升高對作物的生長發(fā)育和生理生化等都有顯著的促進作用[61]。據(jù)開放式大氣CO2濃度增加試驗研究結(jié)果顯示，CO2濃度上升200 μmol/mol時對水稻拔節(jié)期和抽穗開花期的光合作用有明顯的促進作用[97-99]。且在此濃度下，水稻葉片的光合作用氮素利用效率顯著提高[99]。短期的CO2濃度升高會在一定程度上促進水稻的光合作用，使光合速率提高40%，但長期的CO2濃度升高，則會對光合作用產(chǎn)生負面影響。具體從兩個方面體現(xiàn)：一方面高濃度CO2對作物光合作用的促進作用隨時間逐漸減弱直至消失，出現(xiàn)光合適應。例如，水稻會出現(xiàn)光適應現(xiàn)象，即水稻的光合速率不再增加更甚會出現(xiàn)下降的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在粳稻及秈稻中都有出現(xiàn)。光適應現(xiàn)象與氣孔導度并無直接關(guān)系，是由于光合作用中Rubisco酶含量和活性降低導致的[19，21，100-102]。另一方面，負反饋機制對光合作用有抑制。長期CO2濃度升高引起光合速率下降，也可能是因為初期CO2濃度升高加快了光合作用速率，積累了大量的淀粉和蔗糖，而作物的生長過程中無法代謝全部的有機物，作物體內(nèi)有負反饋機制，從而抑制了光合作用，因此光合速率下降[15]。大氣CO2濃度升高會增加大豆、小麥、玉米和大白菜的光合速率[103]，當CO2濃度倍增后，大豆、小麥、玉米和大白菜的凈光合速率分別增加了63%、31%、16%和68%[104]。CO2濃度升高使大豆的光化學猝滅系數(shù)和非光化學猝滅系數(shù)分別下降14.4%和33.9%[56]。CO2濃度升高對C3和C4作物的光合作用都有促進作用，但CO2濃度升高對C3作物的促進作用比C4作物高很多，大約是3倍左右。在CO2濃度倍增的情況下，C3作物的光合速率能提高10%～50%，而C4作物的光合速率僅提高10%，甚至更小[104]。且2種作物出現(xiàn)光適應現(xiàn)象的CO2濃度也不相同，C4作物在CO2質(zhì)量濃度達到4.00×10-4mg/L時開始出現(xiàn)光適應現(xiàn)象，而C3作物在CO2質(zhì)量濃度達到1.00×10-3mg/L時才會出現(xiàn)光適應現(xiàn)象[15]。CO2 濃度升高會使作物葉片的部分氣孔關(guān)閉或張開度減小，使氣孔導度下降，進而降低葉片單位面積上的蒸騰強度，有研究結(jié)果表明，小麥、玉米和棉花都會出現(xiàn)此現(xiàn)象。且對C3和C4作物來說，C3作物在高CO2濃度影響下，氣孔導度和蒸騰速率的降幅均高于C4作物[104]。CO2濃度增加會促進馬鈴薯的光合作用，減少葉片的蒸騰作用，同時增加水分利用效率[105]。有試驗結(jié)果表明，當大氣CO2濃度升高350～700 μmol/mol時，馬鈴薯冠層的光合速率能提高80%，但在不同生長期也略有差異[105]。

CO2濃度升高除了對光合作用產(chǎn)生直接影響外，也會通過光合作用對作物生理生化過程的其他方面產(chǎn)生間接影響。CO2濃度升高會促進作物地上部和地下部的生長，對根的長度、密度、數(shù)量、根際分泌物都有影響，也對根的生物量和根冠比有促進作用[106-107]，同時也會使葉片的生長加速，增大葉面積和葉面積指數(shù)[108-109]，增加作物植株高度。例如，高CO2濃度會使大豆葉片表面多形成一層柵欄細胞[110-111]，也增加了大豆植株的總?cè)~片數(shù)，高濃度的CO2也會增大水稻莖頂端分生組織和葉原基長度，使水稻擁有更多的分蘗數(shù)[112]。有研究結(jié)果顯示，高CO2濃度下，C3作物的地上部生物量平均增加了20%[113]。當CO2濃度上升到950 μmol/mol時，大豆的呼吸速率會下降40%左右[104]。高CO2濃度使大豆長出更多的新葉片，也推遲了大豆的生殖生長[114]，但同時也促進了大豆的淀粉、糖等有機物的代謝，以及糖酵解、三羧酸循環(huán)和線粒體電子轉(zhuǎn)移鏈相關(guān)基因的表達[115]。對于小麥來說，高CO2濃度會使其根系統(tǒng)中側(cè)根的分支數(shù)量增加，長度增大，葉片的單位面積含氮量增加。CO2濃度的升高會使馬鈴薯的葉片衰老速度加快，開花期有所提前，干物質(zhì)累積增多，生物量也有所增加[105]。FACE試驗結(jié)果顯示，高CO2濃度下，大多數(shù)水稻的抽穗期、成熟期都有所提前，但也有少部分水稻品種會延后，這種變化往往與光合作用產(chǎn)生的糖和淀粉的積累和代謝有關(guān)。同時CO2濃度升高會使水稻生育前期的葉面積指數(shù)增加，而生育后期的葉片變厚，干質(zhì)量增加，葉面積指數(shù)也相對下降[18]。

4.2 CO2濃度升高對作物產(chǎn)量和作物品質(zhì)的影響

CO2濃度升高會促進作物的生長發(fā)育，使作物地上地下生物量增加，也會對呼吸作用有所抑制，提高水分利用效率，最終使作物產(chǎn)量有所增加（圖2）[104]。在高CO2濃度條件下，水稻、花生、大豆、扁豆和小麥等作物的莖生物量的增加會增加種子產(chǎn)量，因為作物在CO2的促進下，會產(chǎn)生更多更厚的葉片，更多的分蘗數(shù)以及更發(fā)達的根系，最終使花和果實更多，產(chǎn)量增加[103]。但當作物長期處于高CO2濃度下，會出現(xiàn)光適應效應，限制產(chǎn)量的增加。有研究結(jié)果表明，當CO2濃度上升200 μmol/mol時，水稻產(chǎn)量增加12.9%～14.8%[116]，冬小麥產(chǎn)量增加24.6%[117]。當CO2濃度倍增時，水稻產(chǎn)量增加30.73%[118]。有關(guān)水稻的FACE試驗結(jié)果顯示，粳稻在CO2濃度升高的條件下產(chǎn)量有顯著的提高;秈稻的每穗穎花數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量都有提高，且比粳稻更顯著，但秈稻的穎花會出現(xiàn)退化[18]。在關(guān)于小麥的研究中，氣室條件和FACE條件下的CO2濃度升高都會使小麥增產(chǎn)。氣室條件下， CO2質(zhì)量濃度每上升1.0×10-6mg/L，小麥增產(chǎn)0.072%～0.140%，在FACE處理下增幅較小，只有0.068%。同樣，過高的CO2濃度會抑制小麥產(chǎn)量的增加[119-120]。在高CO2濃度下，CAM作物（具景天酸代謝途徑的作物）、C3作物、C4作物的產(chǎn)量提高15%、49%、20%，豆科作物、根和莖塊作物和蔬菜的產(chǎn)量分別提高44%、48%和37%。當CO2濃度上升到850 μmol/mol時，水稻和小麥等C3作物的產(chǎn)量增加40%，而玉米等C4作物的產(chǎn)量只增高15%[104]。CO2濃度上升會增加大豆的莢果數(shù)和每個莢果里的種子數(shù)，使最終產(chǎn)量增加，但單個種子的質(zhì)量沒有明顯變化[121]。CO2濃度的升高會增加玉米的產(chǎn)量，且玉米產(chǎn)量與葉面積指數(shù)有正相關(guān)關(guān)系，玉米的葉面積越大，產(chǎn)量就越高[122]。對18種基因型大豆的研究結(jié)果顯示，CO2濃度升高能使不同生長期的大豆平均增產(chǎn)9%[123]。

在CO2濃度升高的情況下，隨著農(nóng)作物產(chǎn)量的增加，作物的品質(zhì)卻有所下降。作物吸收了更多的碳，氮的吸收量無變化或減少，因此碳氮比升高，作物體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量降低[104]。作物中氮含量的下降也有可能是因為高CO2濃度提高了作物的生物量，從而對作物體內(nèi)的氮產(chǎn)生了稀釋。同時，作物體內(nèi)的礦物元素如鐵和鋅等含量降低，使作物的營養(yǎng)價值下降[103]。CO2濃度倍增的情況下，全球農(nóng)作物的碳吸收量會增加21%～26%[124]。關(guān)于大豆的研究結(jié)果顯示，在高CO2濃度下，大豆籽粒中的鈣、鋅和硒等元素的含量有所增加，但鉀和鐵的含量有所降低;籽粒中的油酸相對含量有所增加，脂肪含量也增加了8.5%，氨基酸和蛋白質(zhì)含量相對減少。油酸能提高大豆油的品質(zhì)，脂肪能增加出油率，大豆產(chǎn)量、出油量和油的品質(zhì)都有明顯的提高[125-126]。在對水稻的研究中，CO2濃度升高會使水稻的精米率和糙米率有所下降，但精米和糙米的產(chǎn)量都有所上升，籽粒氮含量下降[127]。同時，CO2濃度升高對水稻的強勢粒、中勢粒、弱勢粒有顯著影響。高CO2濃度能顯著提高水稻的強勢粒、弱勢粒占穗質(zhì)量比例，但中勢粒所占比降低，水稻的有效穗粒數(shù)有所增加[116]。一般情況下，高CO2濃度能使C3作物的氮含量降低9%～16%，C4作物氮含量降低7%[104，128]。通過開頂式氣室研究結(jié)果顯示，CO2濃度上升會提高小麥籽粒的脂肪、賴氨酸和蛋白質(zhì)含量，降低淀粉含量，使品質(zhì)提高。也有試驗結(jié)果表明，高CO2濃度能使作物吸收更多的營養(yǎng)物質(zhì)，提高作物品質(zhì)，如水果糖分增多、小麥氮素吸收增加等。有研究結(jié)果表明，CO2濃度上升，小麥吸收的氮量增多，氮素的利用率提高了1倍，最終氮素的收獲指數(shù)上升了1%～2%[120，129]。

5 氣候變暖和CO2濃度升高對農(nóng)作物的交互影響

5.1 氣候變暖和CO2濃度升高對農(nóng)作物生理生化過程的影響

溫度和CO2是光合作用的2個重要影響因子，當CO2濃度發(fā)生改變時，作物光合作用的最適溫度也會隨之改變。植物的光合最適溫度會隨著CO2濃度的升高上升5～10 ℃[104]。由于光合作用最適溫度的上升，溫度和CO2濃度同時升高通常能夠協(xié)同促進作物的光合速率的提高[18]。研究結(jié)果表明，CO2濃度升高對酸橘光合作用有促進，且該促進效果在夏天明顯高于冬天，表明氣溫升高能進一步提高CO2濃度升高對光合作用的促進作用。這種協(xié)同促進作用在水稻中也有體現(xiàn)，T-FACE系統(tǒng)下，CO2濃度和溫度同時升高會使水稻在拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期的最大光合速率增加26.1%、17.6%和10.4%，且相較于群體光合作用，單葉光合作用受到的影響更大[18，104]。增溫和CO2濃度升高的交互作用也可能對有些作物的光合作用產(chǎn)生負面影響。比如，CO2濃度升高雖然能在一定程度上減少氣溫升高對大豆光合作用產(chǎn)生的不利影響，但CO2濃度和氣溫同時升高仍然使大豆的光合速率相較對照下降了34.3%[56]。

氣候變暖和CO2濃度升高對作物的生育期有影響。CO2濃度升高后，作物葉片氣孔導度和蒸騰作用都有所下降，但氣溫升高會通過提高葉片內(nèi)的水汽壓來增加葉片蒸騰作用，相應地減小了CO2濃度升高對蒸騰作用的不利影響[130]。氣溫和CO2濃度升高處理下，馬鈴薯的葉片氣孔導度相較對照平均降低了43.4%，蒸騰速率也有下降，但馬鈴薯的水分利用效率較對照提高了76.8%[105]。一方面，CO2濃度升高會使水稻葉片氣孔關(guān)閉，導致水稻冠層的溫度升高;另一方面，氣溫升高會由于蒸騰降溫作用使作物冠層溫度下降。從而氣溫和CO2濃度升高對水稻冠層溫度影響較小[19]。

5.2 氣候變暖和CO2濃度升高對農(nóng)作物產(chǎn)量的交互影響

氣溫和CO2濃度同時升高對作物的產(chǎn)量具有交互效應。有關(guān)水稻的研究結(jié)果顯示，增溫和CO2濃度升高處理對早稻的籽粒產(chǎn)量有促進作用，相較于對照籽粒產(chǎn)量增加了11.7%[131];對于晚稻，增溫和CO2濃度增加交互處理能夠通過增加千粒質(zhì)量和有效穗數(shù)增加晚稻產(chǎn)量，相比對照能使產(chǎn)量增加14.0%，且比增溫和CO2濃度升高單獨處理影響更大[132]。研究結(jié)果顯示，馬鈴薯的平均單株薯塊質(zhì)量在增溫和CO2濃度升高交互處理下也有所提高，相較對照增加了54.9%，同時，鮮莖質(zhì)量也相對增加了40.6%[105]。大豆單株籽粒質(zhì)量在增溫和CO2濃度升高的情況下有增加的趨勢[133]。另有研究結(jié)果證明，CO2濃度升高對作物的增產(chǎn)效果會被增溫減弱。有印度學者通過作物生長模型模擬發(fā)現(xiàn)，CO2濃度倍增能提高50%的作物產(chǎn)量，但溫度升高3 ℃會抵消此增產(chǎn)效果。例如，CO2濃度倍增使水稻的產(chǎn)量增加15%，但同時氣溫升高2 ℃后，增產(chǎn)效果完全抵消;同樣的，小麥產(chǎn)量在CO2濃度倍增后提高了15%，但同時增溫3 ℃ 后無增產(chǎn)效果[104]。

6 總結(jié)

近年來，全球氣候變化速度加快，形勢嚴峻，受到人們越來越多的關(guān)注。農(nóng)業(yè)作為國民經(jīng)濟的命脈，其受到氣候變化的影響也是人們熱議的話題。研究人員對氣候變化尤其是氣候變暖和CO2濃度升高對農(nóng)作物影響的研究也日益增多。研究內(nèi)容隨著環(huán)境變化在不斷調(diào)整和增加，研究方法也從最開始的人工氣室、溫室等方法發(fā)展到現(xiàn)在的開頂式氣室、開放式試驗處理以及利用計算機語言、數(shù)學模型運作的作物生長模擬模型，新的試驗方法使試驗結(jié)果的精確性、準確性和可靠性有明顯的提升，也更加注重細節(jié)以及不同氣候因子的交互效應。

已有的研究結(jié)果表明，氣候變暖和CO2濃度升高對作物生理、發(fā)育、生長、產(chǎn)量和品質(zhì)都有顯著影響。試驗結(jié)果顯示，氣候變暖會加快作物的生長速率，縮短生育期，使作物的物候期有所提前;適當?shù)脑鰷啬芴岣咦魑锏墓夂纤俾剩珰鉁剡^高會抑制光合作用，最終使作物的產(chǎn)量有所下降。不同的增溫方式，比如，日均最高、日均最低溫度升高以及夜間溫度升高等，對作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量都有不同的影響。對于CO2濃度升高，短期會使光合速率加快，但長期處于高濃度CO2條件下，作物會出現(xiàn)光適應現(xiàn)象，即光合作用不再增加或有所下降。CO2濃度升高也會促進作物地上、地下生物量增加，植株高度上升，分蘗數(shù)增多，作物產(chǎn)量增加。作物品質(zhì)也會因為作物體內(nèi)營養(yǎng)元素含量受CO2濃度升高影響而有所改變，如CO2濃度升高帶來的作物碳氮比的升高會導致作物籽粒蛋白質(zhì)含量下降。CO2濃度升高在一定程度上能緩解作物生長發(fā)育受氣溫升高而產(chǎn)生的不良影響。當然，對于不同物種和相同物種不同品種作物，試驗結(jié)果存在一定的差異。但從總體上看，全球氣候變化對農(nóng)作物產(chǎn)生了很大的影響，且往往都是不利的，這些影響不僅體現(xiàn)在作物的生長發(fā)育中，也改變著作物的種植地區(qū)、種植范圍、種植結(jié)構(gòu)和種植制度等。

近年來，試驗方法不斷完善、試驗內(nèi)容不斷細化、試驗數(shù)量不斷增加，但也存在著一些不足需要改進。學界大致認為相對于開頂式氣室或人工溫室等試驗方法，F(xiàn)ACE、FATI等開放式模擬試驗是最理想的試驗方法，可以最大限度地模擬自然環(huán)境，將除了變量以外的其他影響因素控制到與自然大氣相同，準確預測未來氣候變化對農(nóng)作物的影響。但目前FACE研究中，CO2濃度上升幅度與歷史觀測的增長幅度不同，在以后的試驗中，可以模擬真實CO2濃度增幅對作物的影響，為未來作物種植生產(chǎn)提供幫助。且由于試驗地點、時空尺度及環(huán)境要素的差異，每個試驗所得到的結(jié)論有所不同，不確定性較大。為解決此類問題，在未來的試驗中，我們可以將田間試驗的研究結(jié)果和3S技術(shù)運用到作物生長模擬模型中，利用生長模型更精確地獲得不同環(huán)境條件下的試驗結(jié)果。在人們生活需要日益增長的今天，應有更多的研究關(guān)注氣候變化對作物蛋白質(zhì)、維生素、礦物元素等營養(yǎng)物質(zhì)的影響，在保證產(chǎn)量的同時，減少氣候變化給作物營養(yǎng)和品質(zhì)帶來的不利影響。同時，我們要加強預防氣候變化引起的農(nóng)業(yè)病蟲害和極端天氣頻發(fā)對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來的嚴重影響。

在以后的作物種植中，可以利用已有的研究結(jié)果，結(jié)合實際情況，制定完善的種植方案，加強氣候資源高效利用技術(shù)研發(fā)，強化作物種植對氣候變化的應對措施，以達到高產(chǎn)高品質(zhì)，穩(wěn)定農(nóng)民收入，幫助以種植業(yè)為主的貧困區(qū)脫貧致富，保障國家糧食安全，使中國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟維持良好的發(fā)展態(tài)勢。

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（責任編輯：陳海霞）

收稿日期：2020-07-07

作者簡介：楊敏慎（1998-），女，江蘇溧陽人，碩士研究生，主要從事農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中植物-土壤反饋研究。（E-mail）1662455151@qq.com

通訊作者：郭 輝， （E-mail）hui.guo@njau.edu.cn