◎ 鄔帥帆

（上海太太樂食品有限公司，上海 201812）

味覺是通過味蕾獲得的，味蕾主要分布在舌頭以及口腔的上顎中，每一個味蕾大約包含100個味覺感受細胞。味覺系統(tǒng)能感知和區(qū)分多種味道，包括甜、酸、苦、咸、鮮這5種基本味感[1]。甜味往往意味著能量的來源；咸味通常意味著礦物質(zhì)和鹽分，是保證細胞正常運作的重要保障；酸味通常意味著未成熟的果子以及變質(zhì)發(fā)餿的食物，需要引起警覺；苦味意味著某種警告，是一種味覺保護機制，可以幫助識別自然界中潛在的有毒物質(zhì)，這種物質(zhì)大多源于植物中所含的生物堿；鮮味是五味中最晚被確立的味覺感受，鮮味主要來源于蛋白質(zhì)，往往意味著營養(yǎng)的滋味[2]。

所有動物的生存都取決于營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，味覺引導動物選擇安全的并且適合身體需要的食物。不同物種的飲食差異可能會非常大，比如食草動物和食肉動物、陸地動物和海洋動物，但是攝取的營養(yǎng)物質(zhì)有可能是相同的，比如糖分、氨基酸、鹽類甚至有毒物質(zhì)。不同物種間味覺受體基因的序列和數(shù)量都有所不同，是由于在進化過程中基因復制、缺失和假基因化導致的，同時這種差異也反映了不同物種對生存環(huán)境的適應以及攝食方式的取舍。味覺受體和飲食之間的協(xié)同變化表明，在物種進化過程中，針對不同的飲食需求，味覺系統(tǒng)進行了相應的調(diào)整。

1 甜味和鮮味

甜味和鮮味的受體都屬于G蛋白偶聯(lián)受體家族（GPCR），其中T1R1+T1R3以異源二聚體的形式表達鮮味，T1R2+T1R3以異源二聚體的形式表達甜味，一系列研究揭示了這些受體在感知甜味和鮮味中所起到的關(guān)鍵作用。不同物種對于甜味和鮮味的感官感受是有差異的，這種差異反應了不同物種的生活環(huán)境以及飲食的區(qū)別。

嚙齒動物和人類的T1Rs受體基因大概只有70%相同，因此兩者的甜味和鮮味的感受差異比較顯著。比如小鼠幾乎能識別所有的L-氨基酸的鮮味，而人類能識別的鮮味氨基酸只有L-谷氨酸鹽和L-天冬氨酸鹽，但是相反，人類能夠感受到的人工甜味劑（阿斯巴甜、甜蜜素、甜味蛋白等），對于小鼠就沒有吸引力了[3]。ZHAO等研究了3個分別以昆蟲、血液和水果為食的蝙蝠群體，結(jié)果表明，T1R2受體基因在蝙蝠中表現(xiàn)出了明顯的進化選擇，吸血蝙蝠的T1R2受體基因出現(xiàn)了假基因化，而以昆蟲和水果為食的兩類蝙蝠的T1R2受體基因沒有顯著變化，吸血蝙蝠T1R2受體的假基因化可能與吸血蝙蝠獨特的捕食習慣有關(guān)，它們不需要依賴味覺感知去尋找血源[4]。肉食性貓科動物顯示出對甜味物質(zhì)沒有偏好，這種甜味的不敏感性主要來自于物種在進化過程中T1R2受體的基因突變導致受體功能喪失，因為從飲食結(jié)構(gòu)來說，它們不需要甜味受體去選擇食物，從而導致甜味感受的缺失[5]。另外，海獅的T1R1+T1R3受體的假基因化導致它們失去了對于鮮味的品嘗能力[6]。據(jù)研究報道，極少部分雞的味蕾中T1R1和T1R3受體能形成異源二聚體共表達，而只有T1R1與T1R3以異源二聚體的形式存在時才能感知鮮味物質(zhì)，因此大部分雞無法品嘗到鮮味[7]。對于鮮味感知的差異在人類中也有存在，一項研究表明109名受試者當中，大約27%的人對于味精不敏感，這種情況與舌部菌狀乳頭中T1R1+T1R3受體的變異有關(guān)[8]。

2 苦味

不同物種之間苦味受體基因的數(shù)量有顯著差異，人類有25個完整的苦味受體基因（T2Rs），小鼠有34個，而雞僅有3個，造成這種差異的原因與不同物種的取食環(huán)境和飲食習慣有關(guān)[9]。研究表明，現(xiàn)代人類已經(jīng)喪失了一部分的苦味受體，因為相比于古代人類來說，現(xiàn)代人無需擔心日常中接觸到有毒物質(zhì)的風險，從而導致了苦味受體基因出現(xiàn)了高頻的基因突變，引起受體功能喪失[10]。

其中最典型的例子是苯硫脲（PTC）以及6-正丙基硫氧嘧啶（PROP）這兩種苦味物質(zhì)的感知差異。T2R38是這兩種苦味物質(zhì)的響應受體，由于基因突變導致苦味感知能力因人而異，有些人非常敏感，另外有少部分的人敏感度較低甚至無法感受到苦味[11]。相關(guān)研究報道，對于PTC以及PROP不敏感人群的比例，在歐洲較高（可以達到30%），在東亞（日本、韓國、中國）較低（7%～15%），在非洲更低（3%～4%），這主要與不同人種的飲食差異有關(guān)。這種由T2R38受體基因突變引起的苦味感知差異，在靈長類動物中（例如黑猩猩以及獼猴）也有發(fā)現(xiàn)[11-12]。例如，大熊貓在演變過程中改變了自身的飲食習慣，當它們開始以竹子為食的時候，就漸漸失去了品嘗肉中鮮美滋味的能力，但是它們對于苦味的感知能力卻變得更好了，這有助于它們檢測植物中的有毒物質(zhì)。經(jīng)研究報道，大熊貓的基因組序列表明其鮮味受體基因（T1R1基因）是假基因，但是比起它們的肉食同類來說，大熊貓擁有更多的苦味受體[13]。

3 咸味和酸味

不同動物對鹽的需求程度不同，例如，野生兔子的食物中鈉含量很少，因此它們會舔食自然界中的結(jié)晶鹽來滿足身體對于鈉的需求，由此進化而來的咸味受體可以輕易的從眾多陽離子中分辨出鈉離子，而食肉動物往往不具備這種能力，因為它們的飲食中已經(jīng)含有足夠的鈉而不需要另外補充[14]。物種間咸味感知差異最著名的例子是對阿米洛利（Amiloride）的敏感性差異，在嚙齒動物中阿米洛利會減弱對NaCL的味覺反應，降低咸味感知能力，但是對于人類而言，阿米洛利通常不會改變對于咸味的感知。這種物種間的差異可能歸因于人類味蕾細胞中存在的ENaC δ亞型受體，而嚙齒動物中缺少這樣的ENaC δ亞型受體[14]。

味道通常是通過咀嚼釋放出來的，但鯨類動物往往會整個吞下食物，因此味道對于它們來說就變得無關(guān)緊要了。當某一特征不再需要的時候，假基因就會出現(xiàn)。據(jù)研究，鯨類是第一種喪失了絕大多數(shù)味覺的哺乳動物，由于甜味、鮮味、苦味、酸味受體的假基因化，鯨類只剩下咸味味覺。作為生活于海洋中的生物，鯨類需要保留起到調(diào)節(jié)鈉離子流作用的ENaC的功能來適應海洋高鹽環(huán)境，因此咸味感受被保留了下來[15]。研究報道，人類中酸味受體的基因突變率（14.7%）遠高于甜味（0.02%）、咸味（0.05%）和鮮味（0.17%），由于受體基因的高頻失活突變導致受體功能喪失，現(xiàn)代人類已經(jīng)失去了某些酸味受體基因[13]。

4 結(jié)語

味覺在各物種的攝食過程中扮演了非常重要的角色，由于不同的生存環(huán)境和攝食偏好，動物在長期的演化過程中形成了鮮明的食性分化，例如，人類是雜食性動物，大熊貓的食物主要是植物，而老虎仍然是一個典型的肉食者。動物在日常的攝食過程中，通過味覺系統(tǒng)來評價食物的營養(yǎng)價值（甜和鮮）、安全性（苦和酸）和鹽分（咸）。

動物相應味覺受體基因的進化比較符合它們的飲食行為演變，例如，鯨類缺失了大部分的味覺感受，這與它們吞咽而不咀嚼食物有關(guān)，不咀嚼食物將無法感知味覺，從而導致味覺感受基因功能漸漸喪失。大熊貓由肉食習性轉(zhuǎn)變?yōu)槭巢萘曅缘倪^程中，喪失了對于鮮味的感知能力，但是相應的強化了對于苦味的感知力，用于分辨植物中的有毒物質(zhì)。動物味覺受體功能的喪失與進化是一個普遍存在的現(xiàn)象，與攝食的差異化直接相關(guān)。隨著越來越多的動物基因組測序的完成，關(guān)于味覺受體基因的研究也取得了很大的進展?；蜻M化的第一原因是基因突變，如果某一種味感功能在長期的攝食生存中不再需要，那么假基因就會出現(xiàn)，從而導致味覺受體功能的減弱或者喪失?，F(xiàn)代人類已經(jīng)喪失了一部分的苦味和酸味受體，因為相比于古代人類來說，現(xiàn)代人無需擔心日常中接觸到有毒物質(zhì)的風險，從而導致了苦味、酸味受體基因出現(xiàn)了高頻的失活突變，引起受體功能喪失。

味覺受體基因的進化過程是一個復雜而有意義的過程，對它們進行研究有利于揭示動物食性、生活環(huán)境等生態(tài)因素對味覺受體基因進化的影響，以及尋找味覺受體基因進化的規(guī)律。相信隨著各學科的不斷發(fā)展，人們對味覺感受機制的認識將更加深入。