龍俊松,湯孟平,2
(1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院,浙江 杭州 311300;2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室,浙江 杭州 311300)
林分結(jié)構(gòu)決定其功能。林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)是描述森林質(zhì)量和制定經(jīng)營決策的重要基礎(chǔ),是對更新、生長、競爭、自然稀疏等林分發(fā)育過程和人類經(jīng)營活動的綜合反映。林分結(jié)構(gòu)分為非空間結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu),兩者之間最重要的區(qū)別是非空間結(jié)構(gòu)不依賴林木的空間坐標(biāo),而空間結(jié)構(gòu)與林木的空間位置有關(guān),可以為森林可持續(xù)經(jīng)營提供精確信息[1]。林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)是定量描述林分空間結(jié)構(gòu)特征的指標(biāo)[2]。描述空間結(jié)構(gòu)特征的競爭指數(shù)、混交度、聚集指數(shù)、大小比數(shù)和角尺度等指數(shù),可反映森林中樹種的混交狀況、林木個體間的競爭關(guān)系和林木的空間分布形式等。地形通過對熱量、水分、光照等的再分配,間接影響林分的生長發(fā)育,是影響林分因子空間分布的關(guān)鍵因素[3]。近年來,國內(nèi)外有關(guān)地形因子與林分非空間結(jié)構(gòu)的關(guān)系研究報道很多。TRAN等[4]在研究微地形對林分結(jié)構(gòu)和樹木多樣性的影響中發(fā)現(xiàn):海拔在450 m以下和450 m以上的林分非空間結(jié)構(gòu)指數(shù)和物種多樣性指數(shù)具有顯著差異。湯孟平等[5]研究了不同地形條件下常綠闊葉林群落物種多樣性與胸高斷面積的差異,表明坡度過大過小都會導(dǎo)致物種多樣性和胸高斷面積的下降。范葉青等[6]認(rèn)為:坡度和海拔對毛竹Phyllostachys edulis平均胸徑具有顯著影響;而楊帆等[7]研究發(fā)現(xiàn):海拔對毛竹立竹度的影響極為顯著,但對林分平均胸徑無顯著影響。于順龍[8]研究指出:坡向?qū)α址制骄貜胶蛢?yōu)勢木高具有顯著影響??梢?,地形位置(山谷、山脊)的差異影響著植物群落的組成和結(jié)構(gòu)[9]。關(guān)于林分空間結(jié)構(gòu)的研究多集中于分析林分空間結(jié)構(gòu)的優(yōu)化和評價[10?13]、不同森林類型的空間結(jié)構(gòu)特征[14?16]、林分空間結(jié)構(gòu)與物種多樣性的關(guān)系[3,17]以及干擾對林分空間結(jié)構(gòu)的影響[18?20],而關(guān)于地形因子與林分空間結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系研究甚少。本研究以浙江省天目山常綠闊葉林為研究對象,設(shè)置大型固定樣地,采用相鄰格子調(diào)查方法進(jìn)行樣地調(diào)查,基于數(shù)字高程模型(DEM)提取網(wǎng)格單元的地形因子,采用基于Voronoi圖的空間結(jié)構(gòu)指數(shù),分析天目山常綠闊葉林空間結(jié)構(gòu)與地形因子的關(guān)系,為常綠闊葉林可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。
浙江省天目山國家級自然保護(hù)區(qū)坐落于浙江省杭州市臨安區(qū)西北部,與杭州市中心相距94 km,占地面積為 4 284 hm2,位于 30°18′30″~30°24′49″N,119°24′11″~119°28′23″E。海拔 300~1 556 m。年平均氣溫8.8~14.8 ℃,最熱月平均氣溫 19.9~28.1 ℃,最冷月平均氣溫2.6~3.4 ℃,平均最低氣溫?20.2~?13.1 ℃,平均最高氣溫29.1~38.2 ℃。無霜期209~235 d,雨水充沛,年雨日為159.2~183.1 d,年降水量達(dá)1 390~1 870 mm,積雪期較長,比區(qū)外多10~30 d,形成浙江西北部的多雨中心。天目山土壤隨著海拔升高由亞熱帶紅壤向濕潤的溫帶型棕黃壤過渡,海拔600 m以下為紅壤,海拔600~1 200 m為黃壤,海拔1 200 m以上為棕黃壤。森林類型多樣,包括常綠闊葉林、落葉闊葉混交林、落葉矮林、針闊混交林、竹林等。
2005年,在天目山國家級自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林內(nèi)選擇有代表性的地段設(shè)置大小為100 m×100 m的固定樣地,用相鄰格子調(diào)查方法將固定樣地分為100個10 m×10 m的網(wǎng)格,按從下到上、從左到右順序?qū)W(wǎng)格編號,用每個網(wǎng)格的左下角行列號作為網(wǎng)格編號。以每個網(wǎng)格為調(diào)查單元,對樣地內(nèi)胸徑大于5 cm的林木進(jìn)行每木檢尺,記錄樹木種類,測定每株樹木的胸徑、樹高、活枝下高、冠幅等因子,采用激光對中全站儀(徠卡TCR702Xrange)測定每株樹木坐標(biāo)(x,y,z)。從2005年開始,隔5 a對固定樣地進(jìn)行1次復(fù)查。本研究利用2015年的復(fù)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。樣地內(nèi)的樹種共86種,總株數(shù)1 869株,常綠闊葉優(yōu)勢種有細(xì)葉青岡、青岡、短尾柯、豹皮樟、小葉青岡等(表1)。
表1 樣地內(nèi)部分主要常綠闊葉優(yōu)勢種Table 1 Main dominant species in the sample plot
2.2.1 空間結(jié)構(gòu)單元 空間結(jié)構(gòu)單元 (spatial structural unit)是分析林分空間結(jié)構(gòu)的基本單位,由對象木和相鄰木構(gòu)成。本研究采用湯孟平等[21]提出的基于Voronoi圖確定空間結(jié)構(gòu)單元的方法,以對象木所在多邊形的相鄰多邊形內(nèi)的林木作為相鄰木。為了消除邊緣效應(yīng),對樣地采用8領(lǐng)域法進(jìn)行邊緣矯正。如圖1所示(僅列出部分)。
2.2.2 混交度 混交度(mingling,M)用來描述林分內(nèi)樹種的空間隔離程度,被定義為對象木的相鄰木中和對象木不是同種株數(shù)所占的比例[22]。本研究運(yùn)用湯孟平等[23]提出的樹種多樣性混交度。計算公式:
式(1)~(2)中:Mi為對象木i的混交度;n為相鄰木株數(shù);ni為對象木i的競爭單元中相鄰木j之間的樹種不同的個數(shù);vij為離散變量,當(dāng)相鄰木j與對象木的樹種不同時,vij=1,否則,vij=0;N為林分內(nèi)林木株數(shù);M為林分混交度。若M=0,屬于0度混交;若M=0.25,屬于弱度混交;若M=0.50,屬于中度混交;若M=0.75,屬于強(qiáng)度混交;若M=1.00,屬于極強(qiáng)度混交。
2.2.3 競爭指數(shù) 競爭指數(shù)(competition index,IC)用來描述林分內(nèi)林木之間的競爭關(guān)系。采用基于Voronoi圖的Hegyi競爭指數(shù)[21]。計算公式:
式(3)~(4)中:ICi為對象木i的競爭指數(shù);Lij為對象木與相鄰木之間的距離;di為對象木的胸徑;dj為相鄰木的胸徑;ni為對象木i所在競爭單元的相鄰木株數(shù);N為對象木株數(shù);IC為林分競爭指數(shù)。
湯孟平等[21]根據(jù)競爭指數(shù)的變動范圍對競爭強(qiáng)度進(jìn)行分級。本研究采用此方法,根據(jù)競爭指數(shù)的差異和100個網(wǎng)格單元的競爭指數(shù)從大到小排序?qū)⒏偁帍?qiáng)度為3級:若IC≤8,屬于弱度競爭;若8<IC≤16,屬于中度競爭;若IC>16,屬于強(qiáng)度競爭。
2.2.4 聚集指數(shù) 聚集指數(shù)(aggregation index,R)用來描林木在空間位置上的分布狀況,定義為最近鄰單株距離的平均值與隨機(jī)分布的期望平均距離之比[24]:
式(5)中:R為聚集指數(shù),N為樣地內(nèi)林木株數(shù),F(xiàn)為樣地面積,ri為對象木到其最近鄰木的距離。若R<1,則空間分布趨于聚集分布;若R=1,則空間分布趨于隨機(jī)分布;若R>1,則空間分布趨于均勻分布。
湯孟平等[5]利用數(shù)字高程模型(DEM),提取每個網(wǎng)格單元的坡度和坡向等地形信息,分析不同地形條件下常綠闊葉林群落物種多樣性與胸高斷面積的差異。本研究借鑒此方法,根據(jù)激光對中全站儀(徠卡TCR702Xrange)測定固定樣地網(wǎng)格線交點處的坐標(biāo)(x,y,z),計算網(wǎng)格單元的坡度和坡向[5,25]。海拔高度為網(wǎng)格線4個交點高程的平均值。計算公式為:
其中:Si,j為坡度 (°),Ai,j為坡向角 (°),Ei,j為海拔 (m),Ri,j為地表粗糙度 (m);?x和?y為網(wǎng)格的投影邊長(m),Zi,j為網(wǎng)格線交點的高程(m);i為網(wǎng)格線行號,i=0、1、2、 ·· ·、10;j為網(wǎng)格線列號,j=0、1、2、 ·· ·、10。
根據(jù)樣地內(nèi)各網(wǎng)格單元的坡向、坡度、地表粗糙度、海拔的分布范圍,將樣地的坡向等級劃分為陽坡和半陽坡;坡度等級劃分為Ⅰ級坡(20°~30°)、Ⅱ級坡(30°~40°)、Ⅲ級坡(40°以上);地表粗糙度劃分為Ⅰ級粗糙度(0~0.5 m)、Ⅱ級粗糙度(0.5~1.0 m)、Ⅲ級粗糙度(1.0 m以上)[5];將海拔劃分為低海拔(590~620 m)、中海拔 (620~650 m)、高海拔 (650~680 m)。
在Excel 2013中對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理,基于ArcMap 10.2和Python語言編程計算每個網(wǎng)格單元(10 m×10 m)的林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù),在SPSS 20.0軟件中采用單因素方差分析與多因素方差分析評價天目山常綠闊葉林在不同地形條件下森林空間結(jié)構(gòu)特征的差異性??臻g結(jié)構(gòu)指數(shù)在不同地形因子組合中的差異性分析通過SPSS 20.0語言編程完成,采用最小顯著性差異法(LSD)檢驗是否具有顯著性。
林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)的統(tǒng)計描述:樣地的單位面積株數(shù)為1 869株·hm?2,平均胸徑為9.86 cm,平均樹高為5.73 m;林分樹種多樣性混交度為0.53,說明林分的樹種隔離程度屬于中度混交;林分的聚集指數(shù)為0.68,說明林分的林木分布格局屬于聚集分布;林分的平均競爭指數(shù)14.04,說明林分中林木的競爭狀況為中等競爭。
3.2.1 單一地形因子對林分空間結(jié)構(gòu)的影響 ①坡度因子對林分空間結(jié)構(gòu)的影響。由圖2可知:坡度對聚集指數(shù)和樹種多樣性混交度影響均不顯著(圖2A和圖2B),對競爭指數(shù)具有顯著影響(圖2C)。Ⅱ級坡的競爭指數(shù)與Ⅰ級坡、Ⅲ級坡存在顯著差異(P<0.05),而Ⅰ級坡與Ⅲ級坡無顯著差異。隨著坡度的增大,競爭指數(shù)呈先減小后增大的趨勢,說明坡度過大或過小,都會導(dǎo)致林木受到來自側(cè)方擠壓和上方遮蓋程度加劇。②坡向因子對林分空間結(jié)構(gòu)的影響。由圖3可知:半陽坡的聚集指數(shù)和競爭指數(shù)與陽坡不存在顯著差異(圖3A和圖3B)。半陽坡的樹種多樣性混交度與陽坡存在顯著差異(P<0.05),并且半陽坡的樹種多樣性混交度顯著高于陽坡(圖3C),說明半陽坡的樹種隔離程度高于陽坡,同種個體聚集生長的情況相對較少。相對而言,優(yōu)勢樹種多分布于陽坡,非優(yōu)勢樹種多分布于半陽坡(圖4),表明陽坡中有利于優(yōu)勢種株數(shù)的生長,而半陽坡有利于非優(yōu)勢種株數(shù)的生長??梢?,半陽坡的樹種多樣性混交度高于陽坡與樹種在坡向中的分布具有密切的關(guān)系。③粗糙度對林分空間結(jié)構(gòu)的影響。圖5表明:粗糙度對聚集指數(shù)和競爭指數(shù)的影響不顯著(圖5A和圖5B),對樹種多樣性混交度的影響存在顯著差異(圖5C)。Ⅰ級粗糙度的樹種多樣性混交度與Ⅲ級粗糙度存在顯著差異(P<0.05),而Ⅱ級粗糙度與Ⅰ級粗糙度、Ⅲ級粗糙度無顯著差異,且樹種多樣性混交度隨著粗糙度的增大而增大,說明地表的起伏程度越大,林分內(nèi)同種個體聚集生長的情況較少。④海拔因子對林分空間結(jié)構(gòu)的影響。由圖6可知:海拔對競爭指數(shù)的影響不大(圖6A),但對聚集指數(shù)和樹種多樣性混交度具有不同程度的影響(圖6B和圖6C)。其中,中海拔區(qū)域的聚集指數(shù)顯著高于低海拔和高海拔區(qū)域(P<0.05),而低海拔和高海拔區(qū)域無顯著差異;隨著海拔的升高,聚集指數(shù)呈先增大后減小的趨勢,而樹種多樣性混交度呈增大的趨勢,說明在樣地內(nèi)海拔過高或過低,都會導(dǎo)致林分內(nèi)林木的空間分布格局相對更聚集;同時,隨著樣地內(nèi)海拔的升高,林內(nèi)同種個體聚集生長的情況減小。
圖2 坡度因子對林分空間結(jié)構(gòu)的影響Figure 2 Influence of slope factor on forest spatial structure
圖3 坡向因子對林分空間結(jié)構(gòu)的影響Figure 3 Influence of aspect factor on forest spatial structure
圖4 不同坡向中樹種種類的株數(shù)比例Figure 4 Proportion of the number of tree species in different aspect
圖5 粗糙度對林分空間結(jié)構(gòu)的影響Figure 5 Influence of roughness on forest spatial structure
圖6 海拔因子對林分空間結(jié)構(gòu)的影響Figure 6 Influence of altitude factor on forest spatial structure
3.2.2 地形因子的組合對林分空間結(jié)構(gòu)的影響 地形因子的組合與林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的多因素方差分析表明(表2):在坡向與粗糙度、海拔與粗糙度的組合中,聚集指數(shù)均存在顯著差異(P<0.05);在坡度與海拔、坡度與粗糙度的組合中,競爭指數(shù)均存在顯著差異(P<0.05);在坡度和粗糙度、坡向與粗糙度、海拔與粗糙度的組合中,樹種多樣性混交度存在顯著差異(P<0.05);其他地形因子兩兩組合對空間結(jié)構(gòu)指數(shù)均不存在顯著差異。①粗糙度與海拔因子組合。進(jìn)一步分析粗糙度與海拔因子組合對聚集指數(shù)、樹種多樣性混交度的影響。由圖7可知:在中海拔區(qū)域,Ⅲ級粗糙度的聚集指數(shù)、樹種多樣性混交度均顯著高于Ⅰ級粗糙度、Ⅱ級粗糙度(P<0.05);在Ⅲ級粗糙度中,高海拔與中海拔的聚集指數(shù)、樹種多樣性混交度均存在顯著差異(P<0.05),中海拔區(qū)域的聚集指數(shù)顯著高于高海拔區(qū)域。說明在樣地內(nèi)的中海拔區(qū)域,Ⅲ級粗糙度中的林木空間分布格局更均勻,樹種隔離程度更高。②粗糙度與坡向因子組合。由圖8A可知:在Ⅲ級粗糙度中,半陽坡的聚集指數(shù)顯著高于陽坡(P<0.05);在半陽坡中,Ⅲ級粗糙度的聚集指數(shù)顯著高于Ⅰ級粗糙度、Ⅱ級粗糙度(P<0.05)。由圖8B可知:在半陽坡中,Ⅲ級粗糙度的樹種多樣性混交度顯著高于Ⅰ級粗糙度、Ⅱ級粗糙度(P<0.05);在Ⅰ級粗糙度、Ⅲ級粗糙度中,半陽坡的樹種多樣性混交度顯著高于陽坡(P<0.05)??梢?,在半陽坡中,Ⅲ級粗糙度中的林木空間分布格局更均勻,Ⅲ級粗糙度中的樹種隔離程度更高。③粗糙度與坡度因子組合。粗糙度與坡度因子組合對競爭指數(shù)、樹種多樣性混交度的影響見圖9。由圖9A可知:在Ⅰ級坡中,Ⅲ級粗糙度的競爭指數(shù)顯著高于Ⅰ級粗糙度、Ⅱ級粗糙度(P<0.05);在Ⅲ級粗糙度中,Ⅰ級坡的競爭指數(shù)顯著高于Ⅱ級坡、Ⅲ級坡(P<0.05)。說明在Ⅰ級坡中,Ⅲ級粗糙度的林木受到來自側(cè)方擠壓和上方遮蓋程度更強(qiáng)。由圖9B可知,在Ⅱ級坡中,Ⅲ級粗糙度的樹種多樣性混交度顯著高于Ⅰ級粗糙度、Ⅱ級粗糙度(P<0.05);在Ⅲ級粗糙度中,Ⅱ級坡的樹種多樣性混交度顯著高于Ⅰ級坡、Ⅲ級坡(P<0.05)。說明在Ⅱ級坡中,Ⅲ級粗糙度的樹種隔離程度較高,同種個體聚集生長的情況降低。④海拔與坡度因子組合。由海拔與坡度因子組合對競爭指數(shù)的影響可知(圖10):在高海拔區(qū)域,Ⅰ級坡中的競爭指數(shù)顯著高于Ⅱ級坡、Ⅲ級坡(P<0.05);在Ⅰ級坡中,高海拔區(qū)域的競爭指數(shù)顯著高于Ⅱ級坡、Ⅲ級坡(P<0.05)。說明在樣地內(nèi)的高海拔區(qū)域,Ⅰ級坡中的林木競爭情況更激烈。
表2 多因素方差分析統(tǒng)計表Table 2 Statistical table of multivariate analysis of variance
圖7 粗糙度與海拔因子組合對聚集指數(shù)、樹種多樣性混交度的影響Figure 7 Influence of combination of roughness and altitude factors on aggregation index and tree species diversity mingling
圖8 粗糙度與坡向因子組合對聚集指數(shù)、樹種多樣性混交度的影響Figure 8 Influence of combination of roughness and aspect factors on aggregation index and tree species diversity mingling
圖9 粗糙度與坡度因子組合對競爭指數(shù)、樹種多樣性混交度的影響Figure 9 Influence of combination of roughness and slope factors on competition index and tree species diversity mingling
圖10 海拔與坡度因子組合對競爭指數(shù)的影響Figure 10 Influence of combination of altitude and slope factors on competition index
本研究表明:在常綠闊葉林群落中,不同的地形因子對其空間結(jié)構(gòu)特征有著不同程度的影響。從單一地形因子來看,坡度主要影響競爭指數(shù),坡度過大或過小,都會導(dǎo)致競爭指數(shù)增大,使林木受到來自側(cè)方擠壓和上方遮蓋程度加??;坡向和粗糙度對樹種多樣性混交度存在顯著影響,半陽坡的樹種隔離程度顯著高于陽坡,而粗糙度越大樹種隔離程度越高;海拔主要影響樹種多樣性混交度和聚集指數(shù),樣地內(nèi)海拔過高或過低,都會引起聚集指數(shù)降低,使林分內(nèi)林木的空間分布格局相對更聚集,而樣地內(nèi)海拔越高,林分的樹種隔離程度越高。從地形因子組合來看,坡度與粗糙度的組合對競爭指數(shù)和樹種多樣性混交度具有顯著影響,在Ⅲ級粗糙度中,Ⅰ級坡的競爭指數(shù)最大,而Ⅱ級坡的樹種多樣性混交度最高;坡度與海拔的組合對競爭指數(shù)的影響顯著,在樣地內(nèi)的高海拔區(qū)域,Ⅰ級坡的林木競爭程度加劇;海拔與粗糙度的組合主要影響聚集指數(shù)和樹種多樣性混交度,在樣地內(nèi)的中海拔區(qū)域,Ⅲ級粗糙度的林木空間分布格局更均勻,樹種隔離程度更高;坡向與粗糙度的組合對聚集指數(shù)和樹種多樣性混交度存在顯著影響,在半陽坡中,Ⅲ級粗糙度的林木空間分布格局更均勻,Ⅰ級粗糙度、Ⅲ級粗糙度的樹種隔離程度較高。因此,在森林經(jīng)營過程中,不可忽視地形因子對林分空間結(jié)構(gòu)的作用。在一定地形條件下,合理調(diào)控常綠闊葉林的空間結(jié)構(gòu)是促進(jìn)樹木生長的重要經(jīng)營策略。
地形因子通過影響林分所處的水、熱和養(yǎng)分環(huán)境,在一定程度上決定林分的空間結(jié)構(gòu)特征[26?27]。樹種多樣性混交度從半陽坡到陽坡呈下降趨勢,這與孫洪剛等[28]研究結(jié)果一致。陽坡優(yōu)勢種的株數(shù)比例分布多于半陽坡,但非優(yōu)勢樹種的株數(shù)比例分布少于半陽坡,原因是陽坡光照充足,有利于優(yōu)勢種的生長,且細(xì)葉青岡、青岡等優(yōu)勢種群兼有萌生和實生的繁殖更新方式[27],使同種個體聚集生長的情況增加;半陽坡相對涼爽濕潤,促進(jìn)非優(yōu)勢種的生長,而青岡、短尾柯、豹皮樟等部分優(yōu)勢樹種占比減小,使同種個體聚集生長的情況減小。在樣地范圍內(nèi)隨海拔升高,樹種隔離程度增強(qiáng)。這與王志鳴等[29]研究結(jié)果一致,可能是隨著海拔升高,種內(nèi)競爭增強(qiáng),自疏作用加劇,同種個體間的聚集情況降低,從而使林木個體間的樹種隔離程度增強(qiáng)。在常綠闊葉林群落中,坡度過大或過小都會導(dǎo)致林木間的競爭加劇。這與湯孟平等[5]研究坡度對物種多樣性和胸高斷面積的影響變化趨勢相反,說明競爭指數(shù)隨著坡度的變化與林內(nèi)的物種多樣性和胸高斷面積息息相關(guān)。因此,在未來的研究中可以此為切入點,研究不同坡度等級下林木競爭狀況與物種多樣性和胸高斷面積之間的關(guān)系。樣地粗糙度越大,地表起伏程度就越高,易形成多樣的微環(huán)境,從而促進(jìn)不同樹木生長??v觀不同空間結(jié)構(gòu)指數(shù)對地形因子的響應(yīng)可知,聚集指數(shù)與樹種多樣性混交度對同一地形因子的變化趨勢是相似的,而競爭指數(shù)對同一地形因子的變化趨勢與聚集指數(shù)與樹種多樣性混交度對地形因子的響應(yīng)是相反的,說明不同空間結(jié)構(gòu)指數(shù)之間存在一定的聯(lián)系。
本研究不僅分析了單個地形因子對空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的影響,同時也具體分析了空間結(jié)構(gòu)在不同地形因子組合中的差異性,從而更深入地揭示林分空間結(jié)構(gòu)與地形因子之間的關(guān)系。但從實際情況來看,除地形因子外,林分空間結(jié)構(gòu)還受土壤有機(jī)質(zhì)[26]、不同的經(jīng)營方法[18,30]與樹種組成[31]等指標(biāo)的影響。因此,對影響林分空間結(jié)構(gòu)的各個指標(biāo)進(jìn)行綜合的分析是全面掌握和了解地形因子在林分空間結(jié)構(gòu)中所起作用的關(guān)鍵。