彭 希，趙安玖，陳智超，呂佳瑤，李曜汐

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，四川 成都 611130）

植物功能性狀是指對(duì)植物個(gè)體生存與發(fā)展有著一定影響的植物特征，與植物自身的生存策略密切相關(guān)[1?2]。植物的生物學(xué)特性間接反映植物各功能性狀間的權(quán)衡方式，影響著植物在群落中的生存與發(fā)展。在植物的各種器官間，小枝和葉片是植物器官分支系統(tǒng)中最敏感的部分，在植物的不同發(fā)育階段，小枝和葉性狀是植物與環(huán)境相互作用的結(jié)果[3]。植物如何通過(guò)調(diào)整小枝內(nèi)各構(gòu)件之間的生長(zhǎng)關(guān)系，來(lái)適應(yīng)不斷變化的環(huán)境，是研究植物生態(tài)策略的重要內(nèi)容[4]。作為植物光合作用重要的器官，葉片能夠?qū)⒐饽苻D(zhuǎn)化為自身發(fā)育所需要的物質(zhì)，其大小直接影響著植物個(gè)體的發(fā)育模式以及對(duì)光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力[5]。小枝是植物葉片直接著生的器官，它能夠傳輸莖運(yùn)輸過(guò)來(lái)的養(yǎng)分及葉光合作用產(chǎn)生的同化物質(zhì)，與植物在空間上的開展情況密切相關(guān)，并決定著葉片的投資方式[6]。小枝與葉片之間的關(guān)系是植物個(gè)體在不同發(fā)育階段的生態(tài)策略體現(xiàn)[7]。不同物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)情況不同，因此生存策略方式也不同，即快速高效策略和慢速高質(zhì)量策略[8?10]。物種內(nèi)存在不同發(fā)育階段的植物個(gè)體，它們?cè)诃h(huán)境中獲得的資源情況不同。為了提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，植物枝葉可能會(huì)在不同發(fā)育階段有著不同的投資方式。植物小枝與葉片對(duì)環(huán)境變化的敏感性強(qiáng)，植物個(gè)體在不同發(fā)育階段的生態(tài)策略容易在其性狀上表現(xiàn)出來(lái)[10]。種群空間格局指種群個(gè)體在空間上的分布情況，是與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果，在一定程度上反映種群的生態(tài)策略方式[11]。目前，關(guān)于種群空間格局的研究主要集中在不同物種間、物種內(nèi)不同發(fā)育階段等方面[11?12]，在植物性狀間空間格局的分析較少。地統(tǒng)計(jì)學(xué)作為研究植物空間格局的重要方法，可以真實(shí)反映植物的空間變化[13]。SIEFERT[14]采用半方差變異函數(shù)對(duì)農(nóng)田植物葉功能性狀的空間格局進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)葉功能性狀具有中等空間自相關(guān)性，植物功能性狀在空間上是連續(xù)變化的，進(jìn)而能夠預(yù)測(cè)植物性狀的空間變化情況。探究植物枝葉性狀的空間變化有助于理解植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略。峨眉含笑Michelia wilsonii是多年生常綠喬木，主要生長(zhǎng)于氣候濕潤(rùn)，海拔600～2 000 m的常綠闊葉林中。雖然峨眉含笑的結(jié)實(shí)量較多，但其自然更新困難，分布區(qū)域較小，現(xiàn)已瀕臨滅絕，為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)樹種。目前，對(duì)于峨眉含笑的研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)、凋落物特征等方面[15?16]，對(duì)其生態(tài)策略方式還不清楚。因此，本研究以四川省雅安周公山峨眉含笑優(yōu)勢(shì)闊葉林為基礎(chǔ)，選取種群內(nèi)不同發(fā)育階段個(gè)體為研究對(duì)象，分析枝葉性狀在空間上的自相關(guān)性，以期為了解峨眉含笑枝葉性狀之間的資源權(quán)衡方式和生態(tài)策略方式提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省雅安周公山國(guó)家森林公園內(nèi) (29°58′09″N，103°02′58″E)。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，降水量大，年均降水量為1 774.3 mm；濕度大，年平均相對(duì)濕度79%；氣溫較低，年平均氣溫14.0 ℃，海拔900～1 180 m；土壤類型以山地黃壤為主。研究區(qū)內(nèi)植被豐富，以常綠闊葉林為主，除峨眉含笑優(yōu)勢(shì)樹種外，伴生有杉木Cunninghamia lanceolata、華中櫻桃Cerasus conradinae、栗Castanea mollissima、日本杜英Elaeocarpus japonicus、刺楸Kalopanax septemlobus、燈臺(tái)Bothrocaryum controversum、南酸棗Choerospondias axillaris等喬木樹種，林分郁閉度為0.8～0.9；林下主要有水竹Phyllostachys heteroclada、姬蕨Hypolepis punctata及一些禾草等植物，蓋度達(dá)80%以上[15]。

1.2 樣地設(shè)置

在峨眉含笑種群分布較多的地區(qū)，建立1塊200 m×200 m的固定樣地，并將樣地劃分為100個(gè)20 m×20 m的樣方。逐一對(duì)樣方內(nèi)所有胸徑≥5 cm的峨眉含笑個(gè)體進(jìn)行掛牌登記，并記錄胸徑、樹高等信息，以便進(jìn)行后期采樣工作。

1.3 枝葉采集

于2018年7月采集樣地內(nèi)峨眉含笑個(gè)體的葉片和枝條。根據(jù)研究區(qū)域峨眉含笑種群的年齡結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)特征[16]，將其劃分為小樹(胸徑5～15 cm)、中樹(胸徑15～25 cm)和大樹(胸徑＞25 cm) 3個(gè)階段。定義當(dāng)年生小枝為1年生小枝，沿著1年生小枝依次向內(nèi)為2年生、3年生小枝。為了保證每株樹采集的1、2年生枝條和葉來(lái)自同一個(gè)樹枝，本研究在樹冠南部枝條分叉處直徑約1 cm粗的地方剪取1個(gè)樹枝，從樹枝上采集6個(gè)能明顯區(qū)分1、2年生的小枝。采集小枝上成熟的當(dāng)年生葉片15片，并將1、2年生小枝中均勻生長(zhǎng)的部分截?cái)?，將其保存在自封袋中，做好?biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)指標(biāo)測(cè)定。共采集20株小樹、59株中樹、34株大樹的枝葉。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

葉片鮮質(zhì)量使用電子天平(精度0.000 1 g)稱量；將稱量過(guò)后的葉片放入烘箱中，在105 ℃下烘20 min進(jìn)行殺青，然后在80 ℃下烘48 h，用電子天平稱其干質(zhì)量(精度0.000 1 g)。用葉面積(LI-3100C，LI COR，美國(guó))掃描儀測(cè)定葉片后，在PS6中計(jì)算葉片面積；用游標(biāo)卡尺測(cè)量葉片厚度(精度0.01 mm)。葉干鮮比=葉片干質(zhì)量(g)/葉片鮮質(zhì)量(g)；比葉面積=葉片面積(cm2)/葉片干質(zhì)量(g)。將所有小枝浸入去離子水中8～12 h，待小枝達(dá)到飽和狀態(tài)后將其取出，用排水法測(cè)量小枝體積。將測(cè)量完體積的小枝，用吸水紙吸去表面水分后用電子天平稱量(精度0.000 1 g)，獲得小枝鮮質(zhì)量，然后將其放入烘箱中80 ℃烘48 h，用電子天平稱量(精度0.000 1 g)，獲得小枝干質(zhì)量。小枝干鮮比=小枝干質(zhì)量(g)/小枝鮮質(zhì)量(g)；小枝密度=小枝干質(zhì)量(g)/小枝體積(cm3)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析對(duì)峨眉含笑種群不同發(fā)育階段枝葉性狀進(jìn)行差異分析；采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸分析計(jì)算枝葉性狀間的相關(guān)性。為了使枝葉性狀呈正態(tài)分布，對(duì)其進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換(以10為底數(shù))。數(shù)據(jù)分析在R語(yǔ)言的smatR包中進(jìn)行。

通過(guò)主成分分析獲得每株樹木第1軸枝葉性狀的得分值，然后采用半方差函數(shù)法對(duì)峨眉含笑種群不同發(fā)育階段枝葉性狀主成分得分進(jìn)行空間格局分析[17?18]。其計(jì)算公式為：

式(1)中：γ(h)為林木個(gè)體間距為h時(shí)的半方差函數(shù)值；N(h)為林木個(gè)體間距為h時(shí)的樣本對(duì)數(shù)；Z(xi)為林木個(gè)體i在位置點(diǎn)xi處的實(shí)測(cè)值；Z(xi+h)為林木個(gè)體在位置點(diǎn)xi+h處的實(shí)測(cè)值。通過(guò)半方差值進(jìn)行模型擬合，繪制半方差函數(shù)圖。

本研究選取4種模型進(jìn)行擬合(球狀模型、指數(shù)模型、高斯模型和線性模型)，選取模型決定系數(shù)(R2)最大和殘差最小的模型。通過(guò)最優(yōu)模型獲得基臺(tái)值(C0+C)、偏基臺(tái)值(C)、塊金值(C0)和變程(A)，求得結(jié)構(gòu)方差比[C/(C0+C)]來(lái)表示研究區(qū)變量的最大變異程度。一般認(rèn)為結(jié)構(gòu)方差＞75%時(shí)，空間自相關(guān)性強(qiáng)；結(jié)構(gòu)方差位于25%～75%時(shí)，空間自相關(guān)性中等，結(jié)構(gòu)方差＜25%時(shí)，空間自相關(guān)弱，此時(shí)不宜采用克里格(Kringing)插值進(jìn)行變量預(yù)測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 峨眉含笑不同發(fā)育階段枝葉性狀特征

不同發(fā)育階段葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量和2年生小枝密度差異顯著(P＜0.05)，大樹與中樹、小樹之間葉面積、比葉面積、1年生小枝密度差異顯著(P＜0.05)，中樹和小樹之間葉干鮮比和2年生小枝干鮮比差異顯著(P＜0.05)，其余性狀差異不顯著(P＞0.05)(表1)。葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、葉面積、葉厚、1年生小枝干鮮比、1年生小枝密度隨著林木胸徑的增加呈顯著增加(P＜0.05)，比葉面積隨著林木胸徑的增加顯著降低(P＜0.05)(表2)。主成分分析前2軸的解釋總方差為56.99%，其中第1軸的解釋方差為39.95%，第2軸的解釋方差為17.04%(圖1)。對(duì)枝葉性狀進(jìn)行排序，葉性狀與第1排序軸的相關(guān)性較高，枝性狀與第2排序軸相關(guān)性較好。在第1排序軸中，除比葉面積外，從左到右，枝葉性狀增加，幼樹有著較高的比葉面積值，而大樹除比葉面積外，其他枝葉性狀較高；在第2排序軸中，從下到上，枝性狀逐漸增加，葉性狀逐漸減小，幼樹有著較低的枝葉性狀。這意味著更高發(fā)育階段的個(gè)體有著更高的枝葉性狀。

表1 不同發(fā)育階段枝葉性狀特征Table 1 Traits of twig and leaf in different development stages

表2 枝葉性狀與胸徑之間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient between twig, leaf traits and DBH

圖1 不同發(fā)育階段枝葉性狀主成分排序圖Figure 1 PCA ordination of twig and leaf traits at different developmental stages

2.2 不同發(fā)育階段枝葉性狀相互關(guān)系

標(biāo)準(zhǔn)化主軸分析發(fā)現(xiàn)(表3)：葉性狀之間及枝性狀之間有著較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系，葉性狀與莖性狀之間相關(guān)性較弱，僅葉鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量與小枝性狀具有相關(guān)性。主成分分析(PCA)也發(fā)現(xiàn) (圖1)：葉性狀與小枝性狀存在正交關(guān)系。從表4～6可以看出：不同發(fā)育階段葉性狀間相關(guān)顯著(P＜0.05)，其中，大樹和中樹階段葉性狀間相關(guān)性均比小樹階的段相關(guān)性強(qiáng)；不同發(fā)育階段枝性狀之間相關(guān)性從大到小依次為小樹、中樹、大樹。枝葉性狀之間相關(guān)性，除了小樹階段葉干質(zhì)量和1年生小枝密度，大樹階段葉鮮質(zhì)量和1年生小枝干鮮比、1年生小枝密度，中、小樹階段比葉面積和1年生小枝密度，中樹階段葉厚和1年生小枝密度顯著相關(guān)外(P＜0.05)，其余均不顯著(P＞0.05)。

表3 整個(gè)發(fā)育階段枝葉性狀之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in the whole development stage

表4 大樹階段枝葉性狀之間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in big tree stage

表5 中樹階段枝葉性狀之間的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in middle tree stage

表6 小樹階段枝葉性狀之間的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in small tree stage

2.3 不同發(fā)育階段枝葉性狀半方差分析

在不同發(fā)育階段枝葉性狀中，選擇第1軸的林木個(gè)體枝葉性狀主成分得分進(jìn)行半變異函數(shù)方差分析(表7和圖2)。對(duì)整體林分而言，單木整體性狀、葉性狀和枝性狀的結(jié)構(gòu)方差比分別為25.2%、31.8%、0，單木整體性狀和葉性狀具有中等程度的空間自相關(guān)，枝性狀空間自相關(guān)性弱，擬合最優(yōu)模型為線性，說(shuō)明其性狀表現(xiàn)呈隨機(jī)分布。在大樹階段，單木整體、葉性狀和枝性狀的結(jié)構(gòu)方差比分別為50.5%、50.4%和50.5%，具有中等的空間自相關(guān)程度，有效變程分別為75.60、73.70和212.70 m，擬合最優(yōu)模型分別為球狀模型、球狀模型和指數(shù)模型，呈聚集分布，枝性狀的有效變程最大，說(shuō)明枝性狀的空間連續(xù)性更大。在中樹和小樹階段，模型擬合效果差，且結(jié)構(gòu)方差低，說(shuō)明小樹階段枝葉性狀空間自相關(guān)性弱，不宜采用克里格插值(Kringing)空間預(yù)測(cè)。

表7 枝葉性狀半方差模型及參數(shù)Table 7 Isotropic semi-variogram model and parameters of twig and leaf traits

圖2 枝葉性狀半方差函數(shù)圖Figure 2 Isotropic semi-variogram of twig and leaf functional traits

3 討論

3.1 不同發(fā)育階段枝葉性狀的差異

植物之間的生存策略方式會(huì)在植物的性狀上表現(xiàn)出來(lái)。比葉面積與植物的光合利用效率有關(guān)[19]，本研究中比葉面積隨著林木大小增加顯著降低，這與其他不同物種及生境下得到的研究結(jié)果一致[20]。耿夢(mèng)婭等[21]通過(guò)對(duì)不同發(fā)育階段葉性狀的研究發(fā)現(xiàn)：發(fā)育后期的植物個(gè)體有著更大更厚的葉片，且不同的發(fā)育階段葉片性狀差異顯著，與本研究結(jié)果相符。較高的林木在進(jìn)行長(zhǎng)距離水分運(yùn)輸時(shí)，必須克服阻力問(wèn)題，而較高的莖干鮮比將有利于水分的運(yùn)輸[22]。本研究發(fā)現(xiàn)：枝干鮮比與林木大小的關(guān)系不顯著，可能是研究區(qū)內(nèi)濕度高，水資源沒(méi)有成為限制植物生長(zhǎng)的環(huán)境因子，這與HE等[23]的研究結(jié)果一致。研究還發(fā)現(xiàn)：隨著林木的發(fā)育，小枝密度逐漸增大，高密度的小枝除了能夠加強(qiáng)對(duì)外界環(huán)境的抵抗外，還能夠承載更大更多的葉片；較低的小枝密度意味著有更低構(gòu)造細(xì)胞的成本，有利于小樹階段枝條的快速生長(zhǎng)[24]。這反映了種群的生態(tài)策略方式從小樹到大樹階段由快收益向慢收益轉(zhuǎn)變，這是物種的生存策略所決定的。自然界中，無(wú)論從單個(gè)物種的發(fā)育階段還是不同生活型的物種來(lái)看，大部分矮小的林木有著小的葉片，高大的林木個(gè)體葉片和枝密度更高[25]，與本研究結(jié)果相符。

3.2 枝葉性狀間的相關(guān)性

本研究發(fā)現(xiàn)：在小枝與葉片的10個(gè)性狀中，葉性狀間的相關(guān)性強(qiáng)，與FORTUNEL等[26]的研究結(jié)果一致。部分性狀間在小樹階段相關(guān)性較低或不顯著，可能是在激烈的競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境下，由于生存策略的優(yōu)化方式，不同器官間的權(quán)衡方式在各性狀間獨(dú)立運(yùn)行的原因[27]。小枝與葉功能性狀相關(guān)性較弱，僅小枝密度與葉鮮質(zhì)量和干質(zhì)量呈正相關(guān)，然而MéNDEZ-ALONZO等[28]研究發(fā)現(xiàn)：莖密度與水分傳導(dǎo)速率呈顯著負(fù)相關(guān)，本研究結(jié)果與其相反，原因是莖的密度遠(yuǎn)大于小枝密度，足以支持林木生長(zhǎng)的需要，因此更應(yīng)該考慮長(zhǎng)距離運(yùn)輸過(guò)程中高密度組織細(xì)胞帶來(lái)的水分運(yùn)輸問(wèn)題，這是莖與小枝不同的功能作用造成的。對(duì)莖葉經(jīng)濟(jì)譜的研究發(fā)現(xiàn)[9,29]：莖經(jīng)濟(jì)譜與葉經(jīng)濟(jì)譜呈正交狀態(tài)，本研究中小枝與葉性狀在排序軸呈正交狀態(tài)，這是造成枝葉性狀相關(guān)性弱的重要原因。葉片質(zhì)量與枝密度呈顯著正相關(guān)，較大的枝密度意味著小枝能夠承受更多的質(zhì)量負(fù)荷。對(duì)不同發(fā)育階段葉片質(zhì)量與枝密度之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：這種現(xiàn)象在大樹階段表現(xiàn)得更加顯著，其原因是小枝密度與葉生物量密切相關(guān)[6]，本研究也發(fā)現(xiàn)大樹有著更大更厚的葉。通過(guò)研究4個(gè)枝性狀之間的關(guān)系，兩兩之間呈正相關(guān)，較高的小枝密度需要更多的結(jié)構(gòu)組織，這種現(xiàn)象在不同的發(fā)育階段都有著不同程度的表現(xiàn)，小樹階段小枝性狀間相關(guān)性更大，這主要是因?yàn)樾潆A段的生物學(xué)特征決定的。關(guān)于莖經(jīng)濟(jì)譜[9]的研究表明：莖密度與莖干鮮比密切相關(guān)，本研究中小枝性狀間也出現(xiàn)這種相關(guān)性。對(duì)于莖經(jīng)濟(jì)譜理論，同樣也能適用于小枝部分性狀的研究。

3.3 不同發(fā)育階段枝葉性狀空間特征

在地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析中，整體林分的枝葉性狀分布模式以隨機(jī)分布為主，其空間自相關(guān)性為中等，其原因是天然林中闊葉樹種的分布方式常以隨機(jī)分布為主[29]。大樹階段，枝葉性狀以聚集分布為主，劉妍妍[30]通過(guò)對(duì)闊葉林的空間格局分析發(fā)現(xiàn)：具有較大葉片的個(gè)體通常以聚集形式分布，與本研究相符。葉片和小枝性狀是影響植物冠幅大小的重要因素，能夠影響成年植物冠層的結(jié)構(gòu)形式及發(fā)展?fàn)顟B(tài)，進(jìn)而影響植物對(duì)資源的獲取能力。大樹階段枝性狀主成分得分的有效影響變程均大于整體和葉性狀，說(shuō)明枝條的開展情況比葉的大小更能加劇大樹個(gè)體之間的影響。中、小樹階段枝葉性狀的擬合效果和結(jié)構(gòu)方差比較小，不成連續(xù)變化狀態(tài)，中、小樹階段林木枝葉性狀的預(yù)測(cè)不宜采用克里格(Kringing)插值估算，與SIEFERT[14]的研究不一致，主要原因可能是中、小樹階段的空間格局分布方式為隨機(jī)分布，林木間的距離較遠(yuǎn)，空間自相關(guān)性弱。若要預(yù)測(cè)樣地整體功能性狀的表現(xiàn)，需要測(cè)量更多林木個(gè)體的功能性狀值。

綜上所述，不同發(fā)育階段枝葉性狀差異顯著，大樹傾向于高質(zhì)量的投資策略，小樹的投資策略為快速投資；不同發(fā)育階段葉性狀間和小枝性狀間相關(guān)性顯著；峨眉含笑種群大樹階段枝葉性狀具有空間自相關(guān)性。