張 捷 李蓉蓉, 孟景祥 張 勇 仲崇祿
(1. 東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院,哈爾濱 150040;2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院,熱帶林業(yè)研究所,熱帶林業(yè)研究實驗室,廣州 510520)
風(fēng)鈴木類植物是世界著名的木本花卉,原產(chǎn)于中美洲及南美洲的熱帶地區(qū),其盛花期時繁花滿樹,色彩絢麗,具有極高的觀賞價值[1~3]。風(fēng)鈴木類植物包含有紫葳科的粉鈴木屬(亦稱蟻木屬)(Tabebuia)、風(fēng)鈴木屬(Handroanthus)和金鈴木屬(Roseodendron)共99種,其中的許多物種已被廣泛引種于熱帶亞熱帶國家,并成為國際上重要的商品性花卉[4~6]。我國引種風(fēng)鈴木始于20 世紀70 年代,主要有黃花風(fēng)鈴木(Handroanthus chrysan‐thus)、紅花風(fēng)鈴木(H. impetiginosus)、紫花風(fēng)鈴木(H.heptaphyllus)、金花風(fēng)鈴木(H.chrysotrichus)、洋紅風(fēng)鈴木(Tabebuia rosea)等多個物種[7]。但在國內(nèi)的花木市場中,風(fēng)鈴木類植物的商品命名并沒有統(tǒng)一的標(biāo)準,同種多名和多種同名現(xiàn)象較為普遍,此外,我國的風(fēng)鈴木有多少個物種尚不清楚,其種間鑒別標(biāo)準的缺失對花木市場的健康發(fā)展和遺傳選育研究均造成了不利影響[7~10]。風(fēng)鈴木類植物在我國具有巨大的市場需求,對其國內(nèi)栽培種進行分類鑒定和遺傳多樣性評價,將為我國過風(fēng)鈴木市場的健康發(fā)展和種質(zhì)創(chuàng)新提供重要的研究依據(jù)。
對于商品苗木而言,植物表型變異具有觀察直接、調(diào)查簡便、有效等特點,是最常用分類依據(jù)[11]。我國風(fēng)鈴木類植物商品名稱多以花器官性狀進行命名,其中以花色命名最為普遍。但事實上,風(fēng)鈴木屬植物花器官性狀具有高度相似性,特別是風(fēng)鈴木屬植物,普遍具有黃色或紅色的花冠,即使在植物分類學(xué)中也較難區(qū)分[12]。因此,單純的通過花型花色來判定風(fēng)鈴木類植物遺傳背景和種群多樣性可能存在一定偏差。葉是植物進行光合作用、養(yǎng)分合成及水分利用的重要器官,其表型性狀相對穩(wěn)定且易于測定,常被用做種間分類和表型變異分析[13~14]。在早期分類學(xué)研究中,風(fēng)鈴木類植物的葉大小,葉型及葉緣等性狀存在多種變異類型,這有可能為國內(nèi)栽培苗木的分類鑒定和遺傳多樣性評價提供重要依據(jù)和參考[3]。但葉性狀受到栽培環(huán)境和遺傳變異的相互作用,哪些性狀能夠更好的反映出我國栽培風(fēng)鈴木的遺傳變異還需要進一步的研究。
為全面了解我國栽培風(fēng)鈴木的葉表型性狀變異和遺傳多樣性,構(gòu)建可靠的表型鑒別方法,本研究以中國林業(yè)科學(xué)研究院科院熱帶林業(yè)試驗站內(nèi)的6 種風(fēng)鈴木為參照,通過對比18 個葉性狀表型性狀在不同種間的遺傳變異水平,篩選可靠的性狀,并以此對我國東南、華南沿海地區(qū)11個城市的812 株風(fēng)鈴木栽培林木進行遺傳分析與評價,旨在:探索不同葉性狀在不同物種間的遺傳變異,構(gòu)建可靠的葉性狀分類鑒定標(biāo)準,揭示我國現(xiàn)有栽培風(fēng)鈴木的主要變異類型和遺傳多樣性,及評估我國不同風(fēng)鈴類型的栽培利用狀況和主要分布規(guī)律。該研究結(jié)果將會為我國風(fēng)鈴木類植物的種質(zhì)創(chuàng)新、栽培繁育以及推廣應(yīng)用提供參考。
本研究參試樣本共812 株林木,其中包含6 個種的參照群體(83 株樣木)和729 株國內(nèi)栽培林木,其中,參照群體包含紅色花冠的紅花風(fēng)鈴木、洋紅風(fēng)鈴木、紫花風(fēng)鈴木以及黃色花冠的黃花風(fēng)鈴木、金花風(fēng)鈴木、銀鱗風(fēng)鈴木(T.aurea)(見表1,圖1)。6個引種參照群體均為國外商品種源,經(jīng)過實地調(diào)查及查閱文獻,國內(nèi)廣泛栽植的風(fēng)鈴木絕大多數(shù)是這6 種風(fēng)鈴木及變種[7-9]。而國內(nèi)栽培林木則為我國東南、華南沿海城市的城市景觀樹木,其種源信息不明,但可依據(jù)花冠顏色大致分為紅色花系、黃色花系和其他花色3類。
參照群體林木栽培于海南尖峰嶺熱帶林業(yè)試驗站種質(zhì)資源圃(18°42'N,108°49'E),該地區(qū)屬熱帶季風(fēng)氣候,旱雨季明顯,年均氣溫24.5℃,年平均降水量1 659.4 mm,土壤為黃紅色磚紅壤[15]。引進種子于2001年進行盤穴播種,并在2年苗齡時移栽至大田。其田間布置采用完全隨機的方式進行,每個群體種植苗木20株,株行距為3 m×3 m。栽種后的苗木依據(jù)群體類型記錄點位,并進行常規(guī)培育管理。
國內(nèi)栽培林木則采集自我國東南、華南沿海地區(qū)的11 個大中城市的40 個綠地公園,均為樹高6~10 m 的中型喬木。每個地點依照花冠顏色類型,分別選取樹高、胸徑相近的植株10~20 株(若數(shù)量不夠則采集范圍內(nèi)的所有植株)進行葉采樣。
風(fēng)鈴木葉采集工作均于2019 年12 月至2020年1月風(fēng)鈴木類植物落葉前進行(風(fēng)鈴木類植物先花后葉,葉多于旱季結(jié)束前凋落)。每株個體林木選擇不同方向、正常生長、無病蟲害的完整復(fù)葉葉3片進行性狀測量。性狀測量借助于掃描儀(萬深LA-S)形成電子圖像信息,并通過利用ImageJ 軟件進行圖像進行測定[16]。
測定的葉表型10 個數(shù)量性狀包括復(fù)葉長(CLL,cm)、復(fù)葉寬(CLW,cm)、復(fù)葉葉面積(CLA,cm2)、復(fù)葉葉柄長(CPL,cm)、中間小葉的小葉長(LL,cm)、小葉寬(LW,cm)、小葉葉柄長度(LPL,cm)、小葉葉面積(LA,cm2)、葉先端長度(LAL,cm)和小葉數(shù)量(LN,片)(見圖2);8 個質(zhì)量性狀包括葉緣(LM)、葉質(zhì)地(LT)、葉被毛(LH)、小葉葉形(LS)、復(fù)葉長寬比(復(fù)葉長/復(fù)葉寬,CLL/CLW)、小葉長寬比(小葉長/小葉寬,LL/LWW)、小葉長柄比(小葉長/小葉柄長,LL/LPL)、葉先端長寬比(小葉葉先端長/小葉葉寬,LAL/LWW)(見表2)。
表2 風(fēng)鈴木質(zhì)量性狀測量Table 2 Measurement indexes of quality characters of Handroanthus and Tabebuia
為評估葉表型性狀在風(fēng)鈴木類植物分類鑒定中的效果,本研究以海南尖峰嶺熱帶林業(yè)試驗站種質(zhì)資源圃內(nèi)的6 種風(fēng)鈴木變異類型為研究對象(表1),利用巢式模型對所有性狀進行了方差分析[17]:
式中:y(ijk)代表測量值;μ代表試驗均值;Pi代表第i個群體效應(yīng)值(隨機);Ij(i)代表第i群體中第j個體效應(yīng)值(隨機);eijk代表剩余效應(yīng)。
計算葉性狀特征均值、標(biāo)準差、表型分化系數(shù)和表型重塑力,其中表型分化系數(shù)VST公式[18]:
式中:δp2代表類型間的方差的方差分量;δI2代表類型內(nèi)個體間的方差分量。
表型重復(fù)力HB2公式[19]:
式中:MSs代表群體類型間均方;MSi代表群體內(nèi)個體間均方;MSe代表殘差均方;r代表各群體的平均測量次數(shù);k代表每個個體的平均測量次數(shù)。
測定數(shù)據(jù)統(tǒng)計前先進行正態(tài)分布檢驗,分析采用R-4.0.0軟件的Vegan包進行統(tǒng)計。
為評估我國引種栽培的風(fēng)鈴木林木遺傳多樣性,選用遺傳變異中區(qū)分種質(zhì)類型效果較好,表型重塑力高的葉性狀對所有參試樣本林木個體進行聚類分析。因復(fù)葉長、小葉長、小葉寬葉性狀關(guān)聯(lián)較大,為減小使用同類性狀對分析結(jié)果造成影響,故挑選了7個彼此關(guān)聯(lián)性小的性狀進行聚類分析。聚類分析采用Ward 分析方法,以歐式距離為聚類參考,分析在R-4.0.0 軟件ape 包中進行[20],聚類分析以個體為單位進行,取每個個體的算術(shù)平均值進行計算,且為消除數(shù)據(jù)單位對聚類結(jié)果的影響,數(shù)據(jù)進行Z值轉(zhuǎn)化。
不同栽培類群的葉表型特征通過均值和標(biāo)準差進行描述,并對不同類群間的性狀通過Duncan’s多重比較進行差異分析。
對引種參照群體的葉表型性狀分析表明(見表3):各葉表型性狀在物種及種內(nèi)個體間均具有顯著的差異,說明風(fēng)鈴木類植物的表型變異性狀在不同種質(zhì)間存在明顯的遺傳變異。其中,復(fù)葉長、復(fù)葉寬、復(fù)葉葉柄長、小葉長、小葉寬、小葉長寬比、小葉葉柄長、葉先端長寬比、葉先端長度、葉緣、葉質(zhì)地、葉被毛、小葉葉形的性狀種間方差分量均超過了50%,明顯大于種內(nèi)個體間水平,說明這些葉表型性狀的變異主要集中在種間水平。
表3 參照群體6種風(fēng)鈴木的葉表型性狀方差分析表Table 3 Variance analysis of leaves phenotypic traits of five species in the germplasm collection garden
從表型分化系數(shù)上看:復(fù)葉長、復(fù)葉寬、復(fù)葉葉柄長、小葉長度、小葉寬度、小葉長寬比、小葉長柄比、葉緣、葉質(zhì)地、葉被毛、小葉葉形、葉先端長寬比、葉先端長度的性狀的表型分化系數(shù)均超過了60%,說明這些性狀種間表型分化值較高。
而從重復(fù)力性狀看:復(fù)葉長、小葉寬、小葉長、小葉長寬比、葉先端長寬比、葉緣、葉質(zhì)地、葉被毛、小葉葉形性狀的種間重復(fù)力均超過了60%,說明上述性狀的測量結(jié)果與種間表型的遺傳分化存在較高的關(guān)聯(lián)性,而利用這9個性狀能夠較好的反應(yīng)種間遺傳特征。
對比6 個種的表型變異發(fā)現(xiàn)(表4):黃色花冠的銀鱗風(fēng)鈴木的小葉數(shù)量最多、小葉長寬比、小葉長值最大,復(fù)葉長寬比、小葉長柄比是最小的,銀鱗風(fēng)鈴木的葉先端圓鈍,條形葉,革質(zhì),葉光滑無被毛現(xiàn)象。黃花風(fēng)鈴木的小葉長柄比、復(fù)葉長寬比值最高,但在小葉長寬比的值最低,黃花風(fēng)鈴木葉被毛,大多數(shù)葉1/2 以上鋸齒,少數(shù)葉全緣。金花風(fēng)鈴木的復(fù)葉長、復(fù)葉面積、復(fù)葉葉柄、以及小葉長、小葉寬等性狀明顯小于其他物種,說明金花風(fēng)鈴木具有較小的葉,金花風(fēng)鈴木葉無鋸齒,倒卵形葉。
表4 參照群體6種風(fēng)鈴木的葉表型性狀比較Table 4 Comparison of leaves phenotypic traits of six species
紅色花冠的紅花風(fēng)鈴木的各項性狀均是中間狀態(tài),復(fù)葉長、小葉長、小葉葉面積性狀僅次于洋紅風(fēng)鈴木,紅花風(fēng)鈴木葉緣全鋸齒,橢圓形葉,葉光滑不被絨毛。洋紅風(fēng)鈴木的復(fù)葉長、復(fù)葉寬、復(fù)葉葉面積、復(fù)葉葉柄長、小葉長、小葉寬、小葉葉柄長、葉先端長寬比、小葉葉面積均為最高,說明洋紅風(fēng)鈴木具有較大的葉結(jié)構(gòu),洋紅風(fēng)鈴木的葉緣無鋸齒且不被絨毛與紅花風(fēng)鈴木有較為明顯的差異。紫花風(fēng)鈴木的復(fù)葉長、小葉長、小葉寬等性狀較小,明顯低于其他兩種紅色花冠的風(fēng)鈴木物種。此外紫花風(fēng)鈴木為葉緣鋸齒較為明顯,小葉葉形為卵形,與其他風(fēng)鈴木物種有明顯的差異。
對我國東南、華南地區(qū)的812份風(fēng)鈴木種質(zhì)資源進行聚類分析表明,我國栽培的風(fēng)鈴木類植物可以分為4 大類和10 個小的變異類型(見圖3)。其中,A 類只有1 個變異類型(G1),包含有尖峰嶺試驗站全部銀鱗風(fēng)鈴木個體。B 類有3 個變異類型(G2-G4),包含了樣本中所有紅色花冠和其他花色花冠樣本,其中引種參照群體的所有紫花風(fēng)鈴木和洋紅風(fēng)鈴木均屬于G3 變異類型,而引種參照群體的紅花風(fēng)鈴木屬于G4 變異類型。C 類有2 個變異類型(G5-G6),引種參照的金花風(fēng)鈴木全部處于G5 變異類型中。D 類有4 個類型(G7-G10),其中G10 類型包含了引種參照群體中的全部黃花風(fēng)鈴木。
從樣本來源看(見表5),A 類群包含有來自海南和廣東的2 個群體,共32 個個體;B 類群包含來自福建、廣東、海南的15 個群體,共198 個個體;C類群包含來自福建、廣東、海南的24 個群體,共269個個體;D 類群包含來自福建、廣東、海南的28個群體,共313個個體。對比不同類型風(fēng)鈴木的栽培范圍和栽培量看,花冠為黃色的C 類群和D 類群的風(fēng)鈴木栽培數(shù)量最多,樣本種植范圍更加廣泛,其次花冠為紅色或其他顏色的B 類群,種質(zhì)最少的是黃色花冠的D 類群。從各物種的栽培地點上看,B 類群樣本多種植于與相對偏南的地區(qū),如廣東、海南和福建南部,而的C 類群和D 類群的樣本可種植于相對靠北的地區(qū),例如,福建的中部和北部。
表5 風(fēng)鈴木類植物在東南、華南地區(qū)的栽培分布Table 5 Cultivation distribution of the species of Tabebuia and Handroanthus in southeast and south China
對比不同聚類群體的性狀發(fā)現(xiàn)(表6),A 類群的小葉長寬比的均值為4.62,在所有類群中最高,說明此類植物葉形細長。此類風(fēng)鈴木植物的小葉葉柄較長,葉先端圓鈍,葉革質(zhì),表面光滑,與引種試驗中的銀鱗風(fēng)鈴木相比無明顯類型。
表6 東南、華南地區(qū)風(fēng)鈴木類植物葉表型形狀變異Table 6 Phenotypic traits variation of leaves of the species of Tabebuia and Handroanthus in southeast and south China
B 類群的3 個變異類型在復(fù)葉長,小葉長,小葉寬,葉緣、葉先端長寬比、葉質(zhì)地,葉面被毛以及葉型上均存在明顯的差異,其中G2 的葉復(fù)葉長,小葉長,小葉寬值處于中間水平,葉面無毛,葉形為橢圓形與其他兩個類型有明顯區(qū)分。G3 的葉復(fù)葉長,小葉長,小葉寬值明顯高于其他兩個類型,且葉先端長寬比值較大,說明該類型具有較大的葉和較為明顯的葉尖。G4 的葉復(fù)葉長,小葉長,小葉寬是3種類型中值最小的。
C 類群的兩個類型在葉復(fù)葉長,小葉長,小葉寬和葉質(zhì)地性狀上存在明顯的變異。其中,G5 類型葉較大,為革質(zhì)葉。而G6類型葉較小為草質(zhì)葉。
D 類群的4 種類型在葉復(fù)葉長,小葉長,小葉寬,葉緣,葉先端長寬比,葉質(zhì)地以及葉形上存在明顯區(qū)別。其中G7 類型葉緣幾乎無鋸齒,葉草質(zhì),葉形為倒卵形。G8 類型的葉復(fù)葉長,小葉長,小葉寬明顯高于其他3種類型,且葉先端長寬比值最大。G9 和G10 類型在大部分性狀上相近,但G9類型的為草質(zhì)葉,而G10類型為偏革質(zhì)葉。
葉表型性狀是植物分類鑒定和遺傳分析的重要參考,且受到栽植環(huán)境和遺傳變異的相互作用。風(fēng)鈴木是我國重要的商品性木本花卉,而探索風(fēng)鈴木類植物的葉表型性狀的遺傳變異,尋找穩(wěn)定的遺傳性狀將為我國風(fēng)鈴木的種質(zhì)鑒定和多樣性評價提供重要的分析依據(jù)。本研究以6 種國外風(fēng)鈴木為研究對象,分析了18 個葉表型性狀的遺傳變異,結(jié)果發(fā)現(xiàn)葉表型性狀在物種及種內(nèi)個體間均具有顯著的差異,其中復(fù)葉長、小葉寬、小葉長、小葉長寬比、葉先端長寬比、葉緣、葉質(zhì)地、葉被毛及小葉葉形這9 個性狀更多的反映出植物種間遺傳變異,且具有較高的表型重復(fù)力,說明這9 個性狀能夠更好的反映參試物種間的遺傳變異。
風(fēng)鈴木類植物的分類在過去的100 年中存在很大的爭議,許多物種的分類和名稱發(fā)生過多次變化。而直到2007 年,Susan 等人利用葉綠體trnl-F/ndhf 區(qū)域的分子序列對于風(fēng)鈴木類植物進行了分類修訂,才形成了目前的分類體系[5]。風(fēng)鈴木類植物多變的分類系統(tǒng)與種間復(fù)雜的表型變異存在密切聯(lián)系。事實上,一些風(fēng)鈴木類植物的表型特征具有較高的共性,較難將不同物種進行明顯區(qū)分。例如,黃花風(fēng)鈴木在不同的歷史時期先后隸屬黃鐘花屬(Tecoma),粉鈴木屬(Tabebuia)和金鈴木屬(Handroanthus)植物[3]。本研究中所涉及的6種風(fēng)鈴木在國內(nèi)栽植量較大,且花木市場命名最為混亂。對這6 種風(fēng)鈴木的遺傳變異分析雖然對于整個風(fēng)鈴木類植物的分類貢獻有限,但找到的9個葉表型性狀卻能較好區(qū)分不同的種質(zhì),對于國內(nèi)市場花木的鑒定卻有著非常重要的意義。
此外,風(fēng)鈴木類植物分布范圍涵蓋了幾乎整個南美洲大陸以及中美洲地區(qū),其不同物種對于環(huán)境的適應(yīng)性往往存在較大的變異。本研究發(fā)現(xiàn)的9個葉表型性狀均與植物的適應(yīng)性有關(guān),例如葉鋸齒狀更有利于散熱,液壓效率高,能夠增強植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力[21~24]。而葉被毛可以防止水分過分蒸發(fā)降低蒸騰作用,能夠抵御寒冷[25~26],革質(zhì)葉能夠避免葉灼傷,減少水分流失[28],而葉的大小則與生境的溫度、光照和水分密切相關(guān)[28~29]。這9 個葉表型性狀反映出不同的種質(zhì)資源的適應(yīng)性差異,并有可能為風(fēng)鈴木類植物的栽培和選育提供重要的理論參考。
風(fēng)鈴木類植物是重要的商品性花卉,了解其在我國的主要商品類群和對遺傳性多樣性進行評估,這對種質(zhì)資源的收集、生產(chǎn)栽培具有重要且現(xiàn)實的意義。本研究涉及了廣東、福建、海南等11個城市的風(fēng)鈴木栽培樣本,發(fā)現(xiàn)了10個變異類型,反應(yīng)了我國現(xiàn)有風(fēng)鈴木栽培種的遺傳多樣性較豐富。就本次研究所涉及的6種風(fēng)鈴木參照而言,遺傳多樣性調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的其他幾種變異類型,說明我國現(xiàn)有風(fēng)鈴木栽培種質(zhì)資源較傳統(tǒng)認識更為豐富。其中,黃花風(fēng)鈴木與金花風(fēng)鈴木所在類群下均有不同變異類型,反映出我國現(xiàn)有的黃色系風(fēng)鈴木可能含有不同的種質(zhì)資源。黃花風(fēng)鈴木廣泛分布在南美洲北部地區(qū),其種內(nèi)在不同生境下就存在3 個典型亞種,其中G8 群體具有較大的葉面積和明顯的葉尖,其表現(xiàn)與H.chrysanthussubsp.pluvioslus亞種相似[4]。而在花木市場黃花風(fēng)鈴木也存在大葉黃花風(fēng)鈴木和小葉黃花風(fēng)鈴木等不同商品名稱,其命名差異也可能來自于不同的亞種。本研究中,金花風(fēng)鈴木所在的C 類群下存在兩種不同的變異類型。金花風(fēng)鈴木是巴西國花,其外形常與另一種風(fēng)鈴木H. ochracea混淆,且均被廣泛引種于世界各地[30]。我國是否也引種有H.ochracea尚未見相關(guān)報道,因此與金花風(fēng)鈴木不同變異類型的種質(zhì)是否存在H.ochracea還需要進一步的遺傳分析。
風(fēng)鈴木類植物在我國園林花木中具有巨大的市場需求,且具有眾多的商品名稱,僅常見的紅色系風(fēng)鈴木就紅花風(fēng)鈴木,紫花風(fēng)鈴木,洋紅風(fēng)鈴木,藍花風(fēng)鈴木、多花風(fēng)鈴木,少花風(fēng)鈴木,鐘花風(fēng)鈴木,薔薇鐘花等十余個暢銷商品。然而就商品名稱而言,本研究以利用葉表型遺傳性狀作為性狀,反映出變異類型遠少于花木市場上的商品名稱,說明我國現(xiàn)有的風(fēng)鈴木類植物的商品命名并不能夠反映其物種特性。本研究中G3 類型包含了紅色以及深紅色多種花色,說明同一變異類群可能產(chǎn)生多個不同的花色商品。在前人的研究中,張靜等人曾對我國風(fēng)鈴木主要栽培種的花色性狀進行統(tǒng)計,發(fā)現(xiàn)紫花風(fēng)鈴和洋紅風(fēng)鈴木在花冠顏色具有相同的變異類型[31]。說明單純的靠花色去鑒別和命名風(fēng)鈴木對于市場的健康發(fā)展以及種質(zhì)創(chuàng)新培育極有可能存在著不利的影響。
本研究在種源對照試驗的基礎(chǔ)上,提出了風(fēng)鈴木類植物在葉表型性狀方面的分類、鑒定標(biāo)準,主要包括復(fù)葉長、小葉長、小葉寬、小葉長寬比、葉先端長寬比、葉緣、葉質(zhì)地、葉被毛、小葉葉形這9個可靠的種間變異性狀。并以此為參考,將我國東南、華南沿海地區(qū)常用的風(fēng)鈴木栽培林木分為4大類10種變異類型。A、B、C、D 4個大類在葉表型性狀上存在豐富的變異及種質(zhì)多樣性。該研究提出了我國主要栽培風(fēng)鈴木的鑒別方法,并較為系統(tǒng)的評價了我國現(xiàn)有風(fēng)鈴木栽培林木的遺傳多樣性,將會為我國風(fēng)鈴木類植物的分類研究、栽培生產(chǎn)和推廣應(yīng)用提供參考。但是僅葉表型性狀方面的研究是不夠的,因此后續(xù)應(yīng)該結(jié)合其他表型性狀、分子標(biāo)記等多方面的研究進一步對風(fēng)鈴木類植物進行鑒定、分類與評價。