王 玲，趙廣亮，周紅娟，楊 英，耿玉清，王新杰

（1.北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083；2.北京市八達(dá)嶺林場(chǎng)，北京 102112）

林分密度是指在單位面積林地中栽種樹木的株數(shù)。通過人為干擾開展有選擇性地疏伐，是森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營的主要技術(shù)途徑。林分密度直接或間接地影響森林微氣候如光照、穿透性和溫濕度的變化[1]，造成林下小環(huán)境、林下植被組成、枯落物的輸入和土壤養(yǎng)分的差異[2]，對(duì)提高林木生產(chǎn)力、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)、提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有重要作用[3]。

林分密度作為森林培育過程中能夠人為控制的主要因子，其研究被廣泛關(guān)注。隨著林分密度對(duì)林木生長(zhǎng)、形態(tài)[4]、群落結(jié)構(gòu)[5]、林下植被多樣性[2]和養(yǎng)分循環(huán)[6]等方面研究的深入，林分密度對(duì)森林土壤性質(zhì)的研究日益豐富。國內(nèi)外學(xué)者主要圍繞林分密度對(duì)土壤的水熱狀況[7]、土壤粒度特征[8]、土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分特征[9-11]、土壤呼吸[12]、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和酶活性的變化[13-15]進(jìn)行了研究。

土壤酶是具有加速土壤反應(yīng)速率功能的蛋白質(zhì)，是表征森林土壤肥力的重要參數(shù)。此外，土壤酶也是反映生態(tài)環(huán)境變化的敏感性指標(biāo)，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生化功能。近年來，諸多相關(guān)研究指出，土壤酶較其理化性質(zhì)對(duì)林分密度響應(yīng)敏感，但林分密度對(duì)土壤酶活性影響的研究結(jié)論尚有分歧。有研究表明：在3 種密度馬尾松Pinus massoniana人工林中，中密度（1 560 株·hm-2）林分的土壤脲酶、轉(zhuǎn)化酶和多酚氧化酶活性均較高，但過氧化氫酶活性為最低[15]；但也有研究發(fā)現(xiàn)，4種密度杉木Cunninghamia lanceolata人工林中，低密度（900 株·hm-2）下的土壤氧化氫酶（15～30 cm、30～45 cm）、堿性磷酸酶（0～15 cm、30～45 cm）及脲酶（30～45 cm）酶活性最高[16]；還有研究表明，土壤β-葡萄糖苷酶和幾丁質(zhì)酶活性在不同林分密度間差異不顯著[7]。以上結(jié)論的差異可能與研究區(qū)的氣候條件、植被類型、密度梯度、土壤的類型、層次和養(yǎng)分狀況相關(guān)。因此，對(duì)于具體區(qū)域和具體人工林類型開展有針對(duì)性的研究，從而有助于揭示林分密度對(duì)特定區(qū)域和人工林類型土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性的影響規(guī)律。

油松Pinus tabulaeformis為我國的特有樹種，其抗旱和抗寒能力較強(qiáng)，適應(yīng)性強(qiáng)，是華北地區(qū)山地針葉林最主要造林樹種之一[17]。本研究以北京市八達(dá)嶺林場(chǎng)油松人工林為研究對(duì)象，采用樣地調(diào)查與實(shí)驗(yàn)室土壤樣本分析相結(jié)合的方法，通過分析林分密度對(duì)油松人工林土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性的影響，篩選出適宜的林分密度，以促進(jìn)林分穩(wěn)定性，為森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升及森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市延慶區(qū)八達(dá)嶺林場(chǎng)（115°55′E，40°17′N），海拔450～1 230 m，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫為9.69 ℃，年均降水量為435.50 mm，年均相對(duì)濕度55.17%，全年無霜期160 d。土壤為發(fā)育在花崗巖風(fēng)化母質(zhì)上的棕壤，土層厚度為30～100 cm?，F(xiàn)有植被類型主要是20世紀(jì)50年代后營造的人工林，喬木以油松為主。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

研究區(qū)域位于海拔約700 m、陰坡的油松人工林，該人工林曾分別于2003年、2008年和2013年清除枯死木和枯枝。于2015年8月對(duì)60年生的油松人工林進(jìn)行隨機(jī)間伐，形成4 種林分密度（900、1 260、1 460 和1 660 株·hm-2），每個(gè)處理設(shè)3 個(gè)重復(fù)固定樣地（20 m×30 m），為消除邊界效應(yīng)，樣地間距離不小于10 m。每個(gè)樣地的坡向、坡位及海拔等條件基本一致（表1），油松人工林下灌木主要有三裂繡線菊Spiraea trilobata、多花胡枝子Lespedeza floribunda和雀兒舌頭Leptopus chinensis等；草本主要有銀背鳳毛菊Saussurea nivea、披針葉苔草Carex lanceolatavar.subpediformis和野青茅Calamagrostis arundinacea等。

于2017年8月用樣線法采集土壤樣本。在選定的樣地中，分別沿垂直于等高線的方向，按照10 m 間距均勻布設(shè)3 條樣線。在每條樣線上間隔5 m 布設(shè)3 個(gè)采樣點(diǎn)。去掉灌草和枯落物后，用直徑為5 cm 的土鉆，按0～10 cm 和10～20 cm 分層取樣，同一層次土壤混合均勻，去除根系和石塊后，將其一部分裝入聚乙烯自封袋，并存放于4 ℃的冰盒中，用于測(cè)定土壤水溶性化學(xué)成分和酶活性；另一部分裝入布袋，風(fēng)干后進(jìn)行土壤化學(xué)性質(zhì)分析。

表1 不同密度油松人工林樣地信息?Table 1 Site information of Pinus tabulaeformis plantation with different densities

1.3 樣品分析與測(cè)定

1.3.1 土壤化學(xué)性質(zhì)

電位法測(cè)土壤pH 值（水土比為5∶1）；重鉻酸鉀容量法（稀釋熱法）測(cè)土壤有機(jī)碳含量[18]；硫酸鉀-硫酸銅-硒粉硝化凱氏定氮法測(cè)土壤全氮含量[18]；去離子水振蕩浸提（水土比5∶1），經(jīng)離心、過膜后，濾液用碳氮分析儀測(cè)土壤水溶性有機(jī)碳含量；氯化鉀浸提（液土比為5∶1），濾液用連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量；碳酸氫鈉浸提-鉬藍(lán)比色法測(cè)土壤有效磷含量；乙酸銨提取-火焰分光光度法測(cè)速效鉀含量[18]。

1.3.2 土壤酶活性

在土壤泥漿（緩沖液與土比為10∶1）中添加底物，經(jīng)培養(yǎng)后用分光光度計(jì)測(cè)其生成物的含量來測(cè)定酶活性[19]。其中水解酶（β-葡萄糖苷酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和亮氨酸氨基肽酶）活性均采用對(duì)硝基苯法測(cè)定，β-葡萄糖苷酶、幾丁質(zhì)酶和酸性磷酸酶活性單位均用每克烘干土每小時(shí)催化產(chǎn)生的對(duì)硝基苯酚物質(zhì)的量（mmol·h-1g-1）來表示[20-21]，亮氨酸氨基肽酶用μmol·h-1g-1表示。土壤多酚氧化酶以左旋多巴加過氧化氫為底物[21]，其活性用每小時(shí)每克烘干土氧化底物的物質(zhì)的量（mmol·h-1g-1）來表示。土壤脫氫酶底物是碘硝基氯化四氮唑藍(lán)（INT），用每小時(shí)每克烘干土催化產(chǎn)生的INTF 的質(zhì)量（μg·h-1g-1）表示。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 19.0 的單因素方差分析法（One-way ANOVA）比較不同林分密度和土壤層次間土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性的差異，差異顯著性用鄧肯法（Duncan）檢驗(yàn)。用一般線性模型中的雙因素方差分析方法（Two-way ANOVA），分析林分密度和土壤層次及交互作用對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性的影響，并將其化學(xué)性質(zhì)和酶活性的均值進(jìn)行比較，其中林分密度間的差異用Duncan 多重比較實(shí)現(xiàn)，而土壤層次間的均值比較采用對(duì)比檢驗(yàn)法。采用CANOCO 的RDA 排序分析土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)酶活性影響。采用Origin 9.0 軟件完成繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤化學(xué)性質(zhì)的變化

不同林分密度間的土壤化學(xué)性質(zhì)有一定的差異，且不同化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)的變化與土壤的層次有關(guān)（表2）。其中，0～10 cm 土壤pH 值和速效鉀、10～20 cm 有機(jī)碳、全氮、銨態(tài)氮和有效磷含量隨林分密度的增加呈先增加后減少的趨勢(shì)，且均在1 260 株·hm-2時(shí)達(dá)到最大。0～10 cm 有效磷和10～20 cm pH值也呈現(xiàn)隨林分密度的增加呈先增加后減少的趨勢(shì)，但均在1 460 株·hm-2時(shí)達(dá)到最大。0～10 cm 土壤有機(jī)碳、全氮和10～20 cm 速效鉀含量隨林分密度的增加呈增加的趨勢(shì)，且在密度為1 660 株·hm-2時(shí)達(dá)到最大。隨著林分密度的增大，無論是0～10 cm 還是10～20 cm，土壤的水溶性有機(jī)碳和硝態(tài)氮含量呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，且均在1 260 株·hm-2時(shí)達(dá)最小。

表2 不同密度油松人工林土壤化學(xué)性質(zhì)Table 2 Soil chemical properties of Pinus tabulaeformis plantation with different densities

雙因素方差分析（表3）顯示，林分密度和土壤層次均極顯著影響土壤的化學(xué)性質(zhì)，兩者的交互作用極顯著影響土壤pH 值、有機(jī)碳、全氮、銨態(tài)氮和速效鉀含量，顯著影響土壤有效磷含量，但對(duì)水溶性有機(jī)碳和硝態(tài)氮含量影響不顯著。以上結(jié)果表明，林分密度和土壤層次是影響土壤化學(xué)性質(zhì)的主導(dǎo)因素。土壤層次的F值均大于林分密度，因此，土壤層次對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響較林分密度明顯。結(jié)合雙因素分析中均值（表3）可知，1 260 株·hm-2的土壤pH 值和銨態(tài)氮含量最大，且顯著高于其他林分密度；1 460 株·hm-2的土壤速效鉀含量顯著高于其他密度；1 660 株·hm-2的土壤有機(jī)碳和水溶性有機(jī)碳含量顯著高于其他林分密度；1 260 和1 460 株·hm-2的土壤有效磷含量較大，但硝態(tài)氮含量較小，且與其他林分密度呈顯著差異。除土壤pH 值外，0～10 cm 的其他土壤化學(xué)性質(zhì)均顯著高于10～20 cm。

表3 林分密度和土壤層次對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)影響的雙因素方差分析?Table 3 Two-way ANOVA analysis for the effects of forest densities and soil layer on soil chemical properties

2.2 土壤酶活性的變化

不同種類的土壤酶活性在不同林分密度間有所差異（表4）。除10～20 cm 多酚氧化酶外，土壤的β-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和脫氫酶活性均隨油松人工林密度的增大呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢(shì)，但其變化在不同土層間有些差異。土壤β-葡萄糖苷酶、0～10 cm 亮氨酸氨基肽酶和酸性磷酸酶活性均在1 260 株·hm-2最高，顯著高于其他密度，其次為1 460 株·hm-2，但900 株·hm-2與1 660 株·hm-2間的差異不顯著。土壤幾丁質(zhì)酶、0～10 cm 脫氫酶、10～20 cm 亮氨酸氨基肽酶活性均在1 260株·hm-2最高，其次為1 460 株·hm-2，均顯著高于900 株·hm-2和1 660 株·hm-2，但兩密度間差異不顯著。就土壤多酚氧化酶活性而言，0～10 cm 的活性在1 460 株·hm-2最高，顯著高于其他密度，但與1 260 株·hm-2差異不顯著；10～20 cm 隨密度的增大呈先降低再升高后降低的趨勢(shì)，在900株·hm-2時(shí)達(dá)最大值。

表4 不同密度油松人工林土壤的酶活性Table 4 Soil enzyme activities of Pinus tabulaeformis plantation with different densities

雙因素方差分析（表5）顯示，林分密度和土壤層次均極顯著影響土壤的酶活性，兩者的交互作用極顯著影響土壤亮氨酸氨基肽酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶和脫氫酶活性，顯著影響土壤幾丁質(zhì)酶活性，但對(duì)β-葡萄糖苷酶活性影響不顯著。以上結(jié)果表明，林分密度和土壤層次是影響土壤酶活性的主導(dǎo)因素。土壤層次的F值均大于林分密度，因此，土壤層次對(duì)土壤酶活性的影響更甚。結(jié)合雙因素分析中均值（表5）可知，不同林分密度的土壤酶活性存在顯著性差異。土壤β-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和脫氫酶活性隨油松人工林密度的增大呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢(shì)，在密度為1 260 株·hm-2時(shí)達(dá)到最大，900株·hm-2時(shí)最小。與900 株·hm-2土壤酶活性相比，1 260 株·hm-2的β-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和脫氫酶活性分別顯著提高了48.67%、28.10%、58.28%、33.87%和37.50%；相應(yīng)的1 460 株·hm-2的土壤酶活性則分別顯著提高了19.86%、18.23%、45.80%、24.65%和26.39%；相應(yīng)的1 660 株·hm-2的土壤酶活性則分別顯著提高了5.73%、11.08%、19.63%、3.04%和11.11%；而多酚氧化酶活性在1 460 株·hm-2最大，顯著高于其他密度。

2.3 土壤酶活性與化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)性

對(duì)不同密度油松人工林的土壤酶活性與化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行冗余（RDA）分析，前2 個(gè)軸的土壤酶活性特征累計(jì)解釋量為89.64%，能夠反映土壤酶活性與化學(xué)性質(zhì)的絕大部分信息（圖1）。其中，第一軸（RDA1）能解釋83.16%的變化，第二軸（RDA2）能解釋6.48%的變化。土壤有效磷、速效鉀、有機(jī)碳、銨態(tài)氮和全氮對(duì)土壤酶活性有極顯著的解釋作用（P＜0.01），其中有效磷對(duì)土壤酶活性的影響最大，解釋比例達(dá)73.24%（F=45.956，P＜0.01）。但pH 值、水溶性有機(jī)碳和硝態(tài)氮對(duì)土壤酶活性的影響較小，均未達(dá)到顯著水平。另外，圖1中箭頭所處的象限代表不同因子與排序軸間的正負(fù)相關(guān)性。土壤β-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和脫氫酶與有機(jī)碳、全氮、銨態(tài)氮、有效磷和速效鉀呈顯著正相關(guān)，與pH 值無顯著相關(guān)。而土壤多酚氧化酶活性與pH 值呈正相關(guān)，而與其他7 個(gè)化學(xué)因子呈負(fù)相關(guān)。

3 討 論

3.1 林分密度對(duì)土壤酶活性的影響

由于受到太陽輻射、降雨截留和林冠大小的影響，不同林分密度構(gòu)成了不同的微環(huán)境，并顯著影響優(yōu)勢(shì)樹種生長(zhǎng)、林下植被物種多樣性和枯落物輸入量的變化，從而促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解，誘發(fā)土壤微生物多樣性和活性的變化，進(jìn)而影響到土壤酶活性的變化[22]。然而這種變化的程度，受林分密度多因素的影響。已有研究表明，林分密度形成年齡的不同可導(dǎo)致不同林分密度間酶活性變化趨勢(shì)的不同。Miesel 等[23]研究發(fā)現(xiàn)，林分密度形成1 a 后，土壤酸性磷酸酶和多酚氧化酶活性在不同林分密度間差異不顯著；但林分密度形成3 a 后，低密度的上述酶活性均顯著低于對(duì)照。也有研究表明，樹種和林分密度范圍的不同顯著影響不同林分密度土壤的酶活性。Kim 等[7]研究發(fā)現(xiàn)，土壤亮氨酸氨基肽酶活性在橡樹林的高密度（1 440 株·hm-2）中最高，但在落葉松林的中密度（560 株·hm-2）最高。土壤酸性磷酸酶活性在橡樹林的中密度（800 株·hm-2）最高，而在落葉松林不同林分密度間差異不顯著。此外，從采樣時(shí)期來看，8月處于植被生長(zhǎng)旺盛后期，降雨較多，森林中生物循環(huán)過程比較強(qiáng)烈，土壤的酶活性易出現(xiàn)峰值[24]。但由于土壤酶活性對(duì)外界變化非常敏感，取樣時(shí)間的變化、溫度和濕度等小環(huán)境的變化也會(huì)影響土壤酶活性變化趨勢(shì)的不同[25]。而本研究?jī)H采樣一次，未測(cè)定大氣和土壤的溫濕度。因此，今后應(yīng)結(jié)合土壤酶活性的動(dòng)態(tài)變化，需長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)林分密度、土壤化學(xué)性質(zhì)和土壤酶活性三者間的關(guān)系，且針對(duì)林分密度帶來的光照、溫濕度和土壤微生物等改變展開更多研究。

本研究的林分密度范圍在北京山區(qū)針葉林中有一定的代表性，其林分密度形成的時(shí)間為2 a。研究結(jié)果表明，林分密度顯著影響土壤酶活性。土壤β-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和脫氫酶活性隨林分密度的增大呈先增大后減小趨勢(shì)，其活性均在1 260 株·hm-2密度時(shí)達(dá)最大，林分密度增加或降低其酶活性均呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)。這與張景普等[26]的研究結(jié)果相一致。其原因可能是隨著林分密度的增大，林下植被增多，其凋落物的量越大。與此同時(shí)，土壤養(yǎng)分累積[7]和土壤微生物數(shù)量提高[15,27]，勢(shì)必會(huì)增強(qiáng)土壤的酶活性；但林分密度超出一定限度后會(huì)加劇林木間的競(jìng)爭(zhēng)，且高密度和高郁閉度導(dǎo)致林下水肥氣熱等條件變差[30]，不利于林下植被和土壤微生物的生存，使得土壤酶活性減少。

土壤多酚氧化酶作為一種氧化還原酶，其活性的提高不僅有助于土壤酚類物質(zhì)向醌類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，從而降低土壤的毒素含量，還可加速土壤芳香族化合物的循環(huán)。有研究[7,15]發(fā)現(xiàn)，土壤多酚氧化酶活性在中密度林分中最高。但也有研究發(fā)現(xiàn)，中密度林分下的土壤多酚氧化酶活性顯著低于其他密度[28]。而本研究發(fā)現(xiàn)：土壤多酚氧化酶活性在1 460 株·hm-2最大，顯著高于其他密度，其原因可能是林分密度形成時(shí)間、立地條件、油松人工林生物學(xué)特性和林下植被等不同導(dǎo)致了研究結(jié)果的差異[28]。

3.2 土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)土壤酶活性的影響

土壤酶作為森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中最為活躍的生物活性物質(zhì)，驅(qū)動(dòng)著土壤中碳、氮、磷等營養(yǎng)元素的生物化學(xué)循環(huán)過程，對(duì)土壤養(yǎng)分及微環(huán)境的變化十分敏感。林分密度的改變影響林地土壤養(yǎng)分循環(huán)，進(jìn)而影響土壤酶活性[22,29]。

有研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀和速效鉀在中密度林分中的含量最高[30]。本研究的結(jié)果表明，土壤銨態(tài)氮含量在1 260 株·hm-2的油松人工林中最高，這與Kim 等[7]的研究結(jié)果相一致。其原因可能是此密度下的油松生長(zhǎng)旺盛，向土壤中釋放大量有機(jī)碳等易降解底物，土壤的生物活性得到了提高，其勢(shì)必加速土壤養(yǎng)分的釋放。同時(shí)，研究結(jié)果也表明：1 260 株·hm-2的土壤水溶性有機(jī)碳和硝態(tài)氮含量較小。其原因可能是此密度下的油松對(duì)土壤中可溶性有機(jī)碳和硝態(tài)氮耗竭較大，凋落物輸入不及油松的吸收[15]。

土壤酶活性的變化與土壤有效磷有明顯的關(guān)聯(lián)[31]。有研究發(fā)現(xiàn)，不同林分密度日本落葉松人工林的土壤有效磷與外切葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶和酸性磷酸酶呈正相關(guān)關(guān)系[29]；又有研究發(fā)現(xiàn)，不同林分密度落葉松人工林的土壤有效磷與上述4 種酶無顯著相關(guān)[26]。本研究結(jié)果顯示，土壤有效磷顯著影響土壤酶活性，土壤有效磷可以解釋73.24%的土壤酶活性。因此，增加土壤有效磷可以提高土壤酶活性。而八達(dá)嶺地區(qū)屬于“缺磷的地區(qū)”[32]，通過提高土壤有效磷提高土壤酶活性，進(jìn)而提高土壤養(yǎng)分的循環(huán)。

周紅娟等[33]研究發(fā)現(xiàn)，八達(dá)嶺地區(qū)的油松人工林凋落物L(fēng) 層pH 值為4.90，凋落物F 層pH 值為4.35；Yang 等[17]研究中，八達(dá)嶺地區(qū)的油松人工林土壤0～10 cm 的pH 值為6.0。耿玉清[32]的研究也證明，八達(dá)嶺地區(qū)的油松純林土壤pH 值為5.72 和6.26；趙廣亮等[34]研究發(fā)現(xiàn)，八達(dá)嶺地區(qū)的油松人工林3 層土壤的pH 平均值為7.5。從以上文獻(xiàn)可知，八達(dá)嶺地區(qū)的油松人工林pH 值從凋落物層到土壤層呈先減少后增大的趨勢(shì)，pH 值的范圍為4.35～7.50。而本研究0～10 cm 的pH值為4.5～5.7 cm，低于Yang 等[17]與耿玉清[32]的pH 值。一方面本研究在采集0～10 cm 土樣時(shí)，其凋落物的F 層與土樣的交界位置可能更加靠近F層，導(dǎo)致pH 值偏低。另一方面，pH 值較低與油松是純林、林齡屬于成熟林有關(guān)[35]。其中900 和1 660 株·hm-2的pH 值較低，其原因可能與地表積累的針葉在分解過程中產(chǎn)生的有機(jī)酸有關(guān)[32]。

眾多研究表明，土壤pH 值通過影響土壤微生物類群進(jìn)而影響酶來源，是影響土壤酶活性與穩(wěn)定性的因子[29]。有研究表明，不同密度日本落葉松人工林土壤pH 值與外切葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶和酸性磷酸酶呈顯著負(fù)相關(guān)[29]；也有研究表明，土壤pH 值與β-葡萄糖苷酶、脫氫酶[36]、酸性磷酸酶和多酚氧化酶[15]不相關(guān)。本研究的結(jié)果表明，土壤pH 值可驅(qū)動(dòng)多酚氧化酶活性，但與土壤β-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和脫氫酶之間不相關(guān)。其原因可能與立地、樹種、采樣的季節(jié)等不同緊密相關(guān)。因此，后續(xù)還應(yīng)開展更多的研究進(jìn)一步驗(yàn)證化學(xué)性質(zhì)與酶活性的關(guān)系。

4 結(jié) 論

4 種林分密度中，1 260 株·hm-2油松人工林下土壤的pH 值和銨態(tài)氮含量最高，而土壤水溶性有機(jī)碳和硝態(tài)氮含量最低。土壤β-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和脫氫酶活性隨林分密度的增大呈先增大后減小趨勢(shì)，在密度為1 260 株·hm-2時(shí)其活性達(dá)最大，但土壤多酚氧化酶活性在1 460 株·hm-2時(shí)達(dá)最大。因此，適宜的林分密度會(huì)顯著提高土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性，這對(duì)油松人工林早期撫育措施有一定指導(dǎo)意義。