彭玉華,曾 健,申文輝,何 峰,鄭 威,何琴飛,歐芷陽
(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,廣西 南寧 530002;2.廣西九萬山國家級自然保護區(qū)管理中心,廣西 融水 545300)
森林空間結(jié)構(gòu)是樹木在林地的分布格局及屬性在空間上的排列方式,表達的是樹種、林木大小、分布等空間關(guān)系,是群落樹木之間的競爭勢及其空間生態(tài)位的決定因素,也在很大程度上對森林林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大小具有決定性影響,對林分空間結(jié)構(gòu)進行定量分析,將有利于提高森林林分經(jīng)營決策的準確性[1-4]。隨著人類對環(huán)境與發(fā)展問題認識的不斷加深,森林經(jīng)營理念已轉(zhuǎn)變至可持續(xù)發(fā)展,森林可持續(xù)經(jīng)營對森林精確信息需求的不斷增加,使得林分空間結(jié)構(gòu)的研究越發(fā)重要[5]。林分空間結(jié)構(gòu)作為森林信息重要部分,是森林空間結(jié)構(gòu)的最直觀表現(xiàn)因子,已逐漸成為國內(nèi)外研究森林結(jié)構(gòu)時的熱點[6-13]。以林分相鄰木為單元構(gòu)建林分空間結(jié)構(gòu)的混交度、大小比數(shù)、角尺度三個參數(shù),分別描述了林分樹種空間隔離程度、林木大小分化程度和林木水平分布格局,提高了林分結(jié)構(gòu)的解析性,能準確地描述林分所處的狀態(tài),對創(chuàng)建與維護最佳的森林結(jié)構(gòu)有著重要意義,因此,被學(xué)者們廣泛應(yīng)用于描述和研究林分空間結(jié)構(gòu)特征,有較好的參考和運用價值[14-17]。
天然闊葉林林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、物種繁多、組成復(fù)雜,對保護生物多樣性、發(fā)揮森林功能和維持區(qū)域生態(tài)平衡等具有不可替代的作用,對環(huán)境保護、維持全球碳平衡和可持續(xù)發(fā)展等都具有重要作用[15]。廣西九萬山國家級自然保護區(qū)是我國南部常綠闊葉林及其垂直帶森林生態(tài)系統(tǒng)保存較好的地區(qū)之一,是中國亞熱帶常綠闊葉林中的苗嶺山地常綠闊葉林的重要組成部分,在中國中亞熱帶地區(qū)中具有相當高的典型性和代表性,同時也是全球同緯度地區(qū)生物多樣性保護的關(guān)鍵地區(qū)[18]。九萬山保護區(qū)常綠闊葉林生長茂盛,生物資源異常豐富,特有種類繁多,林分結(jié)構(gòu)組成較為復(fù)雜。森林經(jīng)營的基礎(chǔ)是林分結(jié)構(gòu)的研究,通過研究天然林林分空間結(jié)構(gòu),讓人們更清楚地了解森林群落規(guī)律和森林結(jié)構(gòu)特征,及其了解優(yōu)勢種群的數(shù)量組成和空間分布格局的特征對林分結(jié)構(gòu)所產(chǎn)生的影響,從而培育出健康穩(wěn)定的森林。本研究基于九萬山常綠闊葉林森林動態(tài)監(jiān)測樣地為研究平臺,開展九萬山保護區(qū)林分結(jié)構(gòu)研究,分析描述林分數(shù)量特征的同時,利用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)對林分空間結(jié)構(gòu)特征進行全面描述與分析,以期為人們更好地認識和了解該區(qū)域植物群落的特征,旨在為九萬山自然保護區(qū)政策制定提供有效參考,對該區(qū)域常綠闊葉林的生物多樣性保護和可持續(xù)經(jīng)營管理具有重要意義。
廣西九萬山國家級自然保護區(qū)地處廣西北部(108°33′32″E—108°48′49″E,25°01′55″N—25°19′54″N),地跨環(huán)江、羅城與融水三縣,地處廣西與貴州交界處,屬苗嶺山脈南緣。保護區(qū)林地面積24 872.7 hm2,其中天然林面積20 721.8 hm2,占林地總面積的83.31%,森林覆蓋率 95.7%,活立木蓄積量2.610 46×106m3。山峰海拔普遍在1 000 m 以上,谷底約400 m 左右,最高峰海拔1 693 m;保護區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),多年平均日照時數(shù)1 000~1 600 h;多年平均氣溫12.0~17.1℃,最冷月(1月)平均氣溫4~6℃,極端低溫-8℃,最熱月(7月)平均氣溫 22~25℃,極端高溫37℃;年均降水量1 600~2 100 mm,降水量多集中在4—8月,占全年降水量的70%左右,相對濕度為85%~90%;全年無霜期300 d。土壤為酸性土,肥力較高。保護區(qū)屬中亞熱帶常綠闊葉針葉林區(qū),樹種以闊葉樹和杉木為主;植被類型多,結(jié)構(gòu)復(fù)雜,在國內(nèi)同緯度地區(qū)甚為少見。調(diào)查樣地為典型的中亞熱帶常綠闊葉林,主要的樹種有:刨花潤楠Machilus pauhoi、建潤楠Machilus oreophila、柳葉潤楠Machilus salicina、潤楠Machilus pingii、桂南木蓮Manglietia chingii、新木姜子Neolitsea aurata、黃丹木姜子Litsea elongata、多花杜鵑Rhododendron cavaleriei、紅花荷Rhodoleia championii、木荷Schima superba、硬毛山香圓Turpinia affinis、兩廣楊桐Adinandra glischroloma、水青岡Fagus longipetiolata等等。
2017年3月—2018年10月,在廣西九萬山國家級自然保護區(qū)的楊梅坳片區(qū),經(jīng)全面踏查并結(jié)合地形和林分特征基礎(chǔ)上,利用全站儀(南方測繪,NTS-372R10)確定樣方范圍和方向,設(shè)置相隔3 km 的2 塊面積為100 m×100 m 的永久性標準固定樣方,分別標記為樣方a、樣方b。利用GPS 進行定位,測定樣地的經(jīng)緯度、海拔等立地因子,并進行植被群落學(xué)調(diào)查。樣方a 為108°38′54″E,25°12′58″N,海拔為1 243 m,坡向為東南109°,坡度25°,坡位中上,郁閉度0.9;樣方b為108°33′38″E,25°12′17″N,海拔為1 210 m,坡向為西北280°,坡度25°,坡位中上,郁閉度0.9。采用相鄰網(wǎng)格法將每個樣方劃分25 個20 m×20 m正方形小樣方網(wǎng)格,以網(wǎng)格為單元,進行喬木層調(diào)查,以樣地西南角為坐標原點,東西向為橫軸(x),南北向為縱軸(y),對樣地內(nèi)胸徑≥2 cm 的獨立木本植物分別用網(wǎng)格進行全林定位,記錄所研究林分每個個體的相對坐標、樹種、胸徑(DBH)、樹高(H)、冠幅等。在處理數(shù)據(jù)時把相對坐標做全局化處理。
植物種群重要值參照李語晨等[1]計算方法:喬木重要值=(相對頻度+相對優(yōu)勢度(胸徑斷面積)+相對多度)/3。
以2 cm(胸徑至28 cm 后以4 cm)為標準徑階、2 m 為標準高度分別作直方圖。
為全面描述并分析九萬山國家級自然保護區(qū)內(nèi)單個林木和整個林分的林木空間分布格局、林木大小分化程度(生長優(yōu)勢狀態(tài))以及樹種的空間隔離程度,本研究采用惠剛盈等[19-20]的森林空間結(jié)構(gòu)量化分析方法分析空間結(jié)構(gòu)特征數(shù)量表達的參數(shù)(混交度、大小比數(shù)、角尺度)。為能明顯地表達出混交度等結(jié)構(gòu)參數(shù)的林學(xué)意義,本研究采用參照樹周圍4 株相鄰木組成一個結(jié)構(gòu)框架,以每株樹木(i)為對象,根據(jù)該對象與樣地4 條邊的最近距離以及與周圍樹木間的距離選取4 株最近相鄰木。為了消除處于林分邊緣樹木的系統(tǒng)影響,設(shè)置了5 m 緩沖區(qū),緩沖區(qū)內(nèi)林木只做相鄰木處理。
混交度、大小比數(shù)、角尺度參照惠剛盈等[19-20]的公式計算。
林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)(FSSI):林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)能夠從整體上來把握林分的空間結(jié)構(gòu)特征[21-22]。其表達式為:
式(1)中:FSSI、M、U、W分別為林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)、混交度、大小比數(shù)、角尺度,它們的取值范圍均為[0,100]。林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)越大,林分結(jié)構(gòu)越理想,即當林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)最大[FSSI=100,M=100、U=0、W=50]時林分是最理想狀態(tài)。
林分空間結(jié)構(gòu)距離(FSSD):現(xiàn)實林分的空間結(jié)構(gòu)向理想結(jié)構(gòu)點逼近或者遠離的趨勢可以通過不同林分條件下林分空間結(jié)構(gòu)點到理想結(jié)構(gòu)點的距離來表示,即用林分空間結(jié)構(gòu)距離(FSSD)來定量化表達[21-22]。其表達式為:
式(2)中:FSSD為林分空間結(jié)構(gòu)距離,F(xiàn)SSD、M、U、W的取值范圍均為[0,100];當M=100、U=0、W=50 時林分空間結(jié)構(gòu)距離最小,即從現(xiàn)實林分到達理想林分距離最短;林分空間結(jié)構(gòu)距離值越小,林分結(jié)構(gòu)越理想。
九萬山群落的調(diào)查樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥2 cm的木本植物中,樣方a 有135 種隸屬于44 科76 屬,屬、種數(shù)占優(yōu)勢的科主要有山茶科(6 屬14 種)、樟科(5 屬15 種)、薔薇科(5 屬8 種)、殼斗科(4屬13 種);樣方b 有147 種隸屬于47 科82 屬,屬、種數(shù)占優(yōu)勢的科主要有山茶科(8 屬19 種)、樟科(5 屬17 種)、薔薇科(6 屬8 種)、殼斗科(4屬10 種)、杜鵑花科(2 屬7 種);有90 個種隸屬于38 個科59 個屬在2 個樣方中均有分布,綜合來說,九萬山群落楊梅坳區(qū)域觀測到的木本植物有53 科99 屬192 種。從表1可見,樣方a 林分密度為4 517 株·hm-2,林木個體較多的有刨花潤楠、建潤楠、桂南木蓮等,林木個體≤10株達83種,其中偶見種[23]有57 種,稀有種26 種;刨花潤楠是數(shù)量上最多的樹種,相對多度達13.03%,而赤楊葉相對優(yōu)勢度最大為13.07%,這兩個樹種的重要值也較大。樣方b 林分密度為4 417 株·hm-2,林木個體較多的有多花杜鵑、紅花荷、硬毛山香圓等,林木個體≤10 株達86 種,其中偶見種有47 種,稀有種39 種;重要值在前2 位的樹種是多花杜鵑和紅花荷,它們是數(shù)量上較多的樹種,相對多度達13.03%和8.04%;綜合2 個樣方統(tǒng)計,有偶見種64 種,稀有種45 種。2 個樣方?jīng)]有重要值超過10%的樹種,樣方a 最大的刨花潤楠也只有7.96%,樣方b 最大的多花杜鵑為8.16%,說明該群落中沒有絕對占優(yōu)勢的優(yōu)勢種,是較多的優(yōu)勢種形成了群落的共建種。
表1和表2中可以直觀群落喬木樹高在垂直方向上的空間分布變化,兩塊樣方a、b 的大部分林木處在群落的下層(≤10 m),分別占總個體數(shù)的72.86%和78.90%,林木個體隨著高度增加急劇減少,10~20 m 的中層木分別占總個體數(shù)25.08%和20.29%,≥20 m 以上的上層木非常少,分別只林木總個體數(shù)2.06%和0.82%。圖1進一步展示了2 塊樣方林木個體樹高分布的相似性,均呈左側(cè)分布(單峰型),樣方a、b 的林木個體樹高多數(shù)集中分布在4~8 m 之間。
表1 a 樣方林分及主要樹種的數(shù)量特征Table 1 Quantitative characteristics of the stands and main tree species of plot a
表2 b 樣方林分及主要樹種的數(shù)量特征Table 2 Quantitative characteristics of the stands and main tree species of plot b
群落徑級分布范圍較大,樣方a、b 分別在2~48.8 cm 和2~52.8 cm 徑階范圍內(nèi)呈連續(xù)分布,它們的林木胸徑、樹種數(shù)分布均呈單峰型(圖1),林木個體胸徑多數(shù)(51.10%、52.25%)集中分布在4~6 cm 徑級,林木個體隨著徑級的增大急劇減少,胸徑超過30 cm 的大徑木樣方a、b 分別只有64 株和41 株,占總個體數(shù)1.42%和0.93%;樣方a 中6 cm 徑級的樹種分布最多達84 個,而樣方b 中4 cm 徑級的樹種分布最多達106 個。在群落生長發(fā)育過程中,林木受樹種生物學(xué)特性、競爭、環(huán)境及其在群落中占據(jù)的生態(tài)位不同,長成優(yōu)勢木的樹種逐漸減少,所以樣方a、b 中樹種數(shù)總體分布趨勢是隨著徑級增大樹種數(shù)逐步降低,40 cm以上徑級樹種數(shù)分布樣方a、b 分別有7 個和11 個,占樹種總數(shù)的5.19%和7.48%;林分中沒有個體在每個徑級都有分布的樹種。
圖1 胸徑、樹高分布Fig.1 Distributions of DBH and tree height of the stands
3.2.1 林分空間分布格局
圖2 林分的混交度、大小比數(shù)、角尺度分布Fig.2 Distributions of mingling degree,neighbourhood comparison and uniform angle of the stands
從圖2可知,九萬山群落樣方a、b 林分中角尺度取值0.5 的林木個體所占比例分別為55.76%和55.32%,表明隨機分布是九萬山群落林分中大多數(shù)林木個體的主要分布方式;林分中不均勻分布和團狀分布頻率分別為26.81%和26.36%,均勻分布和絕對均勻分布頻率占17.43%和18.33%,不均勻和團狀分布的結(jié)構(gòu)單元多于均勻分布,表明林分中局部出現(xiàn)的團狀結(jié)構(gòu)帶動林分整體呈輕度聚集分布(樣方a、b 林分平均角尺度分別為0.544和0.547)。從樣方a、b 中重要值在前面的8 個種群的平均角尺度(表3~4)來看,它們的平均角尺度均在0.533~0.594 之間,均呈輕度聚集分布;從各種群分布頻率看,除了水青岡種群隨機分布林木個體比例為48%外,其它種群隨機分布的林木個體均在50%以上,表明隨機分布也是各個種群大多數(shù)林木個體的主要分布方式,各個種群都有10%左右林木團狀分布,而只有0~2%的林木絕對均勻分布。
表3 a 樣地主要樹種的混交度、大小比數(shù)、角尺度分布Table 3 Distributions of mingling degree,neighbourhood comparison and uniform angle of the main tree species in plot a
3.2.2 林分個體大小分化程度
從圖2中看出,群落內(nèi)林木的各等級(從優(yōu)勢至絕對劣勢)所占比例相差不大,林木優(yōu)劣分化程度不大,個體大小分布較為均勻,表明林分整體相對穩(wěn)定;樣方a、b 林分平均大小比數(shù)分別為0.514 和0.533,說明在空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi),大部分個體分化程度較高,不同徑級林木在空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)分布較均勻,但絕對劣勢的林木個體比例稍大于優(yōu)勢木個體,導(dǎo)致整個林分處于中庸偏劣勢過渡狀態(tài)。從表3~4 中看出,各樹種平均大小比數(shù)取值范圍為0.099~0.727,表明林分內(nèi)樹種間的大小分化存在很大差異,其中,赤楊葉以優(yōu)勢木為主,占林木個體比例達77%,只有6%的中庸木和5%的劣勢木,沒有絕對劣勢林木;建潤楠、海南新木姜子以絕對劣勢木為主,分別占林木個體比例達41%和30%,分別還有27%和18%的劣勢木,只有4%和14%的優(yōu)勢木;木荷在2個樣方均以優(yōu)勢木為主,分別占林木個體比例達36%和35%,同時分別還有29%和33%的亞優(yōu)勢木,分別只有7%和8%絕對劣勢木,表明同一樹種在生境差異不大時的生長狀況基本一致;紅花荷、馬尾樹、水青岡、羅浮錐以優(yōu)勢木為主,分別占林木個體比例為28%、38%、32%和31%;杉木以亞優(yōu)勢木為主,占林木個體比例為35%;刨花潤楠、桂南木蓮、潤楠、新木姜子、硬毛山香圓各等級(從優(yōu)勢至絕對劣勢)所占比例相差不大。
表4 b 樣地主要樹種的混交度、大小比數(shù)、角尺度分布Table 4 Distributions of mingling degree,neighbourhood comparison and uniform angle of the main tree species in plot b
3.2.3 林分樹種空間隔離度
由圖2可知,九萬山群落樣方a、b 林分混交頻率由小到大逐漸遞增,極強度混交頻率分別占60.39%和62.37%,而零度和弱度混交頻率之和分別只占4.34%和6.82%,林分混交度分別為0.851和0.842,已超過強度混交值0.101 和0.092,說明群落樹種之間的隔離程度很高,林分混交狀況良好。從樣方a、b 中重要值在前面的8 個樹種的平均混交度頻率(表3~4)來看,所有樹種的強度混交和極強度混交頻率均大于零度和弱度混交,特別是赤楊葉和羅浮錐沒有中度、弱度和零度混交的林木,故這兩個樹種的平均混交度頻率接近了極強度混交;潤楠和多花杜鵑的中度混交頻率超過20%,帶動了它兩樹種平均混交度頻率低于強度混交值,處于中度混交向強度混交過渡的狀態(tài);其余樹種均以強度、極強度混交為主,充分說明了整個群落林分中,同樹種聚集在一起的情況不多,多數(shù)樹種不與本樹種為伴,大多數(shù)林木均為混交生長,林分群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。
林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)(FSSI)能夠客觀、全面地反映不同林分空間結(jié)構(gòu)的差異和同一林分不同時間尺度上空間結(jié)構(gòu)的變化程度,林分空間結(jié)構(gòu)距離(FSSD)是與林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)(FSSI)相對應(yīng)的一個指標。九萬山群落兩個樣方的林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)和林分空間結(jié)構(gòu)距離分別為76.36、75.15 和53.66、55.80,兩個樣方相差不大,表明在這一區(qū)域范圍內(nèi)林分空間結(jié)構(gòu)基本一致,表明研究區(qū)域的常綠闊葉林具有較好的空間結(jié)構(gòu),但與理想的空間結(jié)構(gòu)有一定的差距(表5)。
表5 林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)與距離Table 5 Stand spatial structure index and spatial structure distance
群落結(jié)構(gòu)和物種組成不僅反映群落中物種間的關(guān)系,也反映環(huán)境對物種生存和生長的影響,他們是群落最基本的特征和生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[24]。九萬山群落楊梅坳區(qū)域樣地內(nèi)觀測到的木本植物有53 科99 屬192 種,常綠闊葉樹占絕對優(yōu)勢,反映出廣西雨水充沛、光照足的氣候特征;群落中重要值沒有超過10 的樹種,表明群落優(yōu)勢樹種不明顯,結(jié)果與武夷山典型常綠闊葉林群落[23]、哀牢山常綠闊葉林群落[25]和尖峰嶺群落熱帶山地雨林[26]相一致,均由較多的優(yōu)勢種形成群落的共建種,這也是很多天然闊葉林群落的特征;群落具有稀有種45 種,占總樹種數(shù)的23.44%,稀有種比例高于武夷山群落[23]16.5%(23 種)和尖峰嶺群落[26]20.7%(60 種),低于弄崗群落[27]33.63%(75 種),可能是受樹種特性、土壤性質(zhì)、樣地大小等影響有關(guān);大部分林木處在群落的下層,樹高≤10 m 的林木占比超過70%;群落總徑級結(jié)構(gòu)呈倒“J”形,小徑級樹木占絕對優(yōu)勢,樣地DBH 2~6 cm 的個體數(shù)占總個體數(shù)的51.68%,與武夷山[23]樣地DBH 1~6 cm 的個體數(shù)占總個體數(shù)的73.89%、弄崗[27]樣地DBH 1~3 cm 的個體數(shù)占總個體數(shù)的53.59%和尖峰嶺[26]樣地DBH 1~5 cm 的個體數(shù)占總個體數(shù)的76.50%基本一致。
群落的空間結(jié)構(gòu)特征與群落形成的演替階段有密切關(guān)系,演替至相對穩(wěn)定階段,物種通過競爭都占據(jù)著不同的空間,資源利用更為充分有效,水平分布格局為隨機分布[14-15]。九萬山群落主要樹種和林分整體分布格局雖然是聚集分布,但角尺度只略大于0.517,較接近隨機分布,表明群落處于演替中后期向頂極演替的階段[28]。九萬山群落林分中大小比數(shù)分別為0.514 和0.533,林木大小分化不明顯且頻率分布較均勻,整個林分處于中庸偏劣勢過渡狀態(tài),這種狀態(tài)表明樹種的空間大小分化存在較大的差異,林木個體數(shù)量較多的種群大多數(shù)處于林冠中下層,對資源和空間的競爭勢較弱,趨于劣勢,致使林分總體大小比數(shù)分布較為均勻[29]。九萬山群落林分混交度超過0.8,表明樹種隔離程度較高,達到了較高混交程度,主要是群落林分中物種豐富,偶見種和稀有種較多且散生于群落中,促使群落中極強度和強度混交林木比例超過80%,說明該群落形成了由多樹種混交的較為復(fù)雜的結(jié)構(gòu),各樹種占據(jù)不同的生態(tài)位,形成協(xié)調(diào)的種間關(guān)系,促使群落向穩(wěn)定的頂極群落演替。綜合來說,九萬山群落的空間分布為具有較高的混合結(jié)構(gòu)、大小分化明顯且呈輕度聚集分布特征,林分未達到穩(wěn)定狀態(tài),這種狀態(tài)在林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)和林分空間結(jié)構(gòu)距離分析中得到進一步的驗證。
理想的林分空間結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出林分樹種混交程度高,林分整體空間分布格局為隨機分布,林木分化程度不明顯[30],這也是林分空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化的目標。用理想林分結(jié)構(gòu)來衡量九萬山群落林分結(jié)構(gòu),林分樹種混交狀況良好、隔離程度較高,林木分化屬于中庸向劣態(tài)過渡狀態(tài),樹種水平分布格局不夠合理,與自然頂極群落有一定的差距。作為中國亞熱帶常綠闊葉林中的苗嶺山地常綠闊葉林的重要組成部分的九萬山自然保護區(qū),合理的經(jīng)營和保護是實現(xiàn)其可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。因此,針對九萬山群落林分空間結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀,制定以大小比數(shù)、角尺度為主要調(diào)整目標的林分空間結(jié)構(gòu)調(diào)整方案,在保證原有混交度不降低的前提下,盡量選擇角尺度大于0.75 以上且處于劣勢或絕對劣勢的非目的樹種個體進行調(diào)整,提高九萬山群落林分質(zhì)量,促進其林分的順行演替。
本研究只是針對九萬山自然保護區(qū)楊梅坳區(qū)域內(nèi)的空間結(jié)構(gòu)所做的初步探討,今后有待擴大調(diào)查研究區(qū)域范圍,尋找被認為是九萬山群落闊葉林分的標準林分,分析其標準林分的空間結(jié)構(gòu)參數(shù),使之得到更有效的保護和管理,達到穩(wěn)定的群落狀態(tài)。