侯丹平 譚金松 畢慶宇 張安寧 劉毅 王飛名 劉國蘭 余新橋 畢俊國 羅利軍

(上海市農業(yè)生物基因中心，上海 201106；*通信聯(lián)系人，E-mail: lijun@sagc.org.cn , jgbi@sagc.org.cn)

水稻是我國主要糧食作物之一，其耗水量也居首位[1]。隨著我國人口逐漸增加和氣候環(huán)境的變化，農業(yè)可用水資源正在逐年減少[2]。多年來，研究者總結出一系列節(jié)水灌溉技術：如“濕潤灌溉”、“膜下滴灌”、“淺、薄、濕、曬”、“旱育稀植”、“干濕交替”等，在保持產量的基礎上達到了一定的節(jié)水效果[4]。利用品種的抗旱性結合配套的節(jié)水栽培技術，可實現(xiàn)更好的節(jié)水效果。節(jié)水抗旱稻(water-saving and drought-resistant rice)作為一種新型節(jié)水種質資源，是在水稻的基礎上引進旱稻的節(jié)水抗旱特性而育成的新品種，既具有水稻的高產優(yōu)質特性，又具有旱稻的節(jié)水抗旱特性，其抵抗干旱的能力較強，可在常規(guī)灌溉量減少 50%的水平下維持較高的產量，極大地提高了水分利用效率[5]。

有研究表明，節(jié)水抗旱稻與常規(guī)水稻一樣具有高產潛能和優(yōu)良品質[6]。與常規(guī)灌溉相比，輕干濕交替灌溉會提高結實率、灌漿速率、根系氧化力，而在重干濕交替灌溉條件下，這些指標會下降或顯著下降[7]。對于相同程度的水分脅迫，不同抗旱性品種的生理響應機制也不同：輕度水分脅迫下，抗旱性強的品種抗氧化酶活性、根系活力、葉片光合速率均高于旱敏感品種[8]。旱優(yōu)73為上海市農業(yè)生物基因中心育成的節(jié)水抗旱稻品種，目前在安徽、江西等地大面積推廣[9-10]。旱優(yōu)系列作為節(jié)水抗旱稻的代表，研究其在不同灌溉條件下產量及其構成因素和生理機制的變化具有重要意義。根系是作物吸收養(yǎng)分、水分的主要器官，參與植物激素的合成，與地上部的生長發(fā)育密切相關。本研究通過設置不同的水分梯度，以高產品種H優(yōu)518為對照，研究節(jié)水抗旱稻旱優(yōu) 73在不同灌溉條件下產量及其構成因素和根系形態(tài)生理特性的變化規(guī)律，為節(jié)水抗旱稻栽培技術體系的建立提供依據(jù)，為節(jié)水抗旱稻品種的培育和推廣提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及供試品種

試驗于 2018－2019年在上海市農業(yè)科學院莊行試驗站進行，供試品種為節(jié)水抗旱稻旱優(yōu) 73(秈型三系雜交，生育期114 d左右)，對照品種為高產水稻H優(yōu)518(秈型三系雜交，生育期116 d左右)。

1.2 試驗設計

試驗以根管栽培方式進行，使用高1 m、直徑30 cm底部密封的PVC管，管內套入與內壁尺寸一致的塑料袋，每根根管裝土37.5 kg，試驗用土為混沙土，沙土質量比為1∶2，含有機質18.6 g/kg，氨態(tài)氮20.2 mg/kg，速效磷40.6 mg/kg，速效鉀130.0 mg/kg。每根管內基施2.5 g復合肥(N∶P2O5∶K2O =1∶1∶1)，分蘗期追施1 g尿素。采用大田育秧方式培育秧苗，5月27日播種，7月1日每根根管單苗移栽，控水之前充分灌溉保證秧苗成活，移栽20 d后采用三種水分處理：1）常規(guī)灌溉(100%灌水量，全生育期保持3 cm左右水層，水稻收獲前一周斷水)；2）輕度水分脅迫(與常規(guī)灌溉處理同步灌水，每次灌水量為常規(guī)灌溉處理的60%)；3）重度水分脅迫(與常規(guī)灌溉同步灌水，每次灌水量為常規(guī)灌溉處理的20%)。每種處理重復40盆。根管置于可移動遮雨大棚內，晴天打開大棚。植株全生育期均由人工定量澆灌。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 莖蘗動態(tài)、株高

自水稻移栽后，每7 d定點測株高、分蘗數(shù)。

1.3.2 干物質量

分別于分蘗期、穗分化始期、抽穗期、成熟期，取各處理完整植株，分解為根、莖、葉、穗(抽穗后)，置于烘箱內105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，用1/100電子天平稱取各個器官質量。

1.3.3 根系氧化力與吸收表面積的測定

分別于上述主要生育期，各處理選取3盆根管，借助內壁所套塑料袋用緩速流水沖洗根部土壤以獲取完整根系，采用α-萘胺法測定根系氧化活力[11]、甲烯藍法測定根系總吸收表面積和活躍吸收表面積[12]。

1.3.4 根系形態(tài)特征

分別于上述主要生育期，采用相同方法獲取 3株完整根系，用根系掃描儀(Epson Expression 1680 Scanner，Seiko Epson Corp，Tokyo，Japan)進行圖像掃描，用 WinRHIZO根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc.，Quebec，Canada)分析，形態(tài)數(shù)據(jù)包括根體積、根長、根直徑和根尖數(shù)。

1.3.5 根系抗氧化酶活性與丙二醛含量

分別于上述主要生育期，每處理取沖洗干凈的根部鮮樣3份，迅速置于液氮中固定，保存在-80 ℃的超低溫冰箱中，參照 Yang等[13-14]測定根系超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶活性(CAT)及丙二醛(MDA)含量。

1.3.6 考種與計產

成熟期時，選取長勢均勻的稻株10穴，5穴用來考查有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率、千粒重等產量構成因素，另5穴實收計產。

表1 水分脅迫對兩品種產量及其構成因素的影響Table 1. Effect of water stress on yield and its components of two varieties.

1.4 計算方法與數(shù)據(jù)處理

莖蘗成穗率= 最終成穗數(shù)/最高分蘗數(shù)×100%。

所有數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010和SPSS軟件進行處理與統(tǒng)計分析，用Sigmaplot 11.0繪圖。

2 結果與分析

2.1 產量及其構成因素

與常規(guī)灌溉相比，在輕度水分脅迫下，旱優(yōu)73的產量無顯著變化，H優(yōu)518的產量顯著下降，兩年內平均減少25.6%；在重度水分脅迫下，兩品種的產量均顯著下降，旱優(yōu) 73的產量兩年內平均減少28.8%，H優(yōu)518的產量平均減少46.1%，兩品種的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率、千粒重均顯著下降。常規(guī)灌溉條件下，兩品種的產量無顯著差異；兩種水分脅迫條件下，H優(yōu)518的產量均顯著低于旱優(yōu)73，主要是因為其有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率、千粒重的降幅均大于旱優(yōu)73(表1)。

2.2 莖蘗動態(tài)

在不同水分處理下，兩品種的分蘗數(shù)隨生育進程的推進呈先升后降的趨勢，在穗分化始期達到最高。與常規(guī)灌溉相比，水分脅迫程度越重，兩品種分蘗數(shù)下降越顯著，但莖蘗成穗率卻顯著提高。在各主要生育時期，H優(yōu)518的分蘗數(shù)均顯著大于旱優(yōu)73，莖蘗成穗率也顯著高于旱優(yōu)73(表2)。

2.3 株高動態(tài)

不同水分處理下，兩品種的株高隨著移栽天數(shù)的增加呈先上升后平穩(wěn)的趨勢。前期增長速率較快，處理之間差異較小，后期受水分脅迫的影響較大，兩品種表現(xiàn)一致，具體表現(xiàn)為與常規(guī)灌溉相比，水分脅迫程度越重，株高下降趨勢越顯著。整個生育期內，前期旱優(yōu)73的株高與H優(yōu)518無顯著差異，后期顯著高于H優(yōu)518(圖1)。

2.4 地上部干物質量、根干質量、根冠比

由圖2可知，四個主要生育期內兩品種地上部干物質量、根干質量隨著水分脅迫的加重呈下降趨勢，其中，對地上部干物質量的影響大于根干質量，因此水分脅迫可提高根冠比，且水分脅迫程度越重，根冠比越大。在常規(guī)灌溉下，旱優(yōu) 73的地上部干物質量、根干質量小于或顯著小于H優(yōu)518，在輕度水分脅迫下與H優(yōu)518無顯著差異，在重度水分脅迫下顯著大于H優(yōu)518，說明與H優(yōu)518相比，旱優(yōu) 73可在相同的水分脅迫下保持較高的生物量。

表2 水分脅迫對兩品種主要生育時期的分蘗數(shù)和莖蘗成穗率的影響Table 2. Effects of water stress on the number of tillers and the percentage of productive tillers in main growth stages of the two varieties.

圖1 水分脅迫對兩品種株高變化的影響Fig. 1. Effect of water stress on plant height of the two varieties.

2.5 根系氧化力

在四個主要生育期內，兩品種根系氧化力受水分脅迫的影響一致：水分脅迫加劇，根系氧化力下降。與常規(guī)灌溉相比，旱優(yōu) 73的根系氧化力在輕度水分脅迫下無明顯變化，在重度水分脅迫下顯著下降，而H優(yōu)518的根系氧化力在兩種水分脅迫下均顯著下降，說明旱優(yōu) 73在輕度水分脅迫下可保持較高的根系活力。常規(guī)灌溉下，兩品種根系氧化力無顯著性差異，兩種水分脅迫下，H優(yōu)518的根系氧化力顯著小于旱優(yōu) 73，表明在同一干旱條件下，旱優(yōu)73的根系活力高于H優(yōu)518(圖3)。

2.6 根系總吸收表面積、活躍吸收表面積、活躍吸收表面積/總吸收表面積

圖2 水分脅迫對兩品種主要生育期地上部干物質量、根干質量及根冠比的影響Fig. 2. Effect of water stress on shoot dry matter weight, root dry weight and root/shoot ratio of the two varieties in main growth stages.

圖3 水分處理對兩品種主要生育期根系氧化力的影響Fig. 3. Effect of water treatments on the root oxidation activity of the two varieties in main growth stages.

與常規(guī)灌溉相比，隨水分脅迫程度的加深，兩品種根系總吸收表面積顯著下降，活躍吸收表面積下降或顯著下降。以分蘗期為例，兩年內，與常規(guī)灌溉相比，旱優(yōu) 73在輕度水分脅迫下總吸收表面積下降 4.8%～6.3%，活躍吸收表面積下降2.3%～3.2%，在重度水分脅迫下總吸收表面積下降16.3%～18.8%，活躍吸收表面積下降13.1%～18.1%?？梢姡趦煞N水分脅迫下，旱優(yōu) 73活躍吸收表面積的下降幅度小于總吸收表面積，因此，活躍吸收表面積/總吸收表面積增加。而H優(yōu)518在兩種水分脅迫下的根系總吸收表面積、活躍吸收表面積均顯著減小，并且活躍吸收表面積的減幅大于旱優(yōu)73，所以與旱優(yōu)73相比，H優(yōu)518的活躍吸收表面積/總吸收表面積較小，在分蘗期和穗分化始期差異達到顯著水平(圖4)。

圖4 水分處理對兩品種主要生育期根系總吸收表面積、活躍吸收表面積、活躍吸收表面積/總吸收表面積的影響Fig. 4. Effect of water treatment on total absorption area, active absorption area and active absorption area / total absorption area of roots in main growth stages of two varieties.

2.7 根系形態(tài)

表3為不同水分處理對兩品種主要生育期根系形態(tài)的影響。由表3可知，在四個主要生育期內，兩品種根系形態(tài)在不同水分條件下變化趨勢一致。與常規(guī)灌溉相比，輕度水分脅迫下旱優(yōu) 73的根體積、根長、根尖數(shù)無顯著變化，根直徑顯著下降，H優(yōu)518的根長無顯著變化，根體積、根直徑、根尖數(shù)顯著下降；重度水分脅迫下，兩品種的根體積、根直徑、根尖數(shù)均顯著下降。在常規(guī)灌溉條件下，旱優(yōu)73的根體積、根長小于H優(yōu)518，根尖數(shù)顯著小于H優(yōu)518；在輕度水分脅迫下，兩品種的根體積、根長無顯著差異，旱優(yōu) 73的根尖數(shù)顯著大于H優(yōu)518；在重度水分脅迫下，旱優(yōu)73的根體積、根長、根尖數(shù)顯著大于H優(yōu)518。兩品種的根直徑隨水分脅迫程度的加重顯著減小，但在同一灌溉水平下，兩品種直徑無顯著差異。

表3 水分處理對兩品種主要生育期根系形態(tài)的影響Table 3. Effect of water treatments on root morphology of the two varieties in main growth stages

2.8 根系抗氧化酶活性及MDA含量

不同水分處理對兩品種 POD、SOD、CAT酶活性和 MDA含量在四個主要生育期內的影響一致。與常規(guī)灌溉相比，在輕度水分脅迫下，旱優(yōu)73的 POD酶活性下降或達到顯著水平，SOD、CAT酶活性顯著下降，MDA含量顯著提高，H優(yōu) 518的POD、SOD、CAT酶活性顯著下降，MDA含量顯著提高；在重度水分脅迫下，兩品種的 POD、SOD、CAT酶活性均顯著下降，MDA含量顯著提高。在常規(guī)灌溉條件下，兩品種的三種酶活性和MDA含量無顯著性差異，在兩種水分脅迫條件下，旱優(yōu)73的SOD、POD酶活性顯著大于H優(yōu)518，而CAT酶活性、MDA含量與H優(yōu)518無顯著性差異(圖 5)。

表4 兩品種根系生理特性與產量的相關關系Table 4. Correlation between root physiological characteristics and yield of the two varieties.

2.9 相關性分析

由表4可知，四個主要生育期內的根系氧化力、根系活躍吸收表面積、POD酶活性、SOD酶活性與產量極顯著正相關，MAD含量與產量極顯著負相關。抽穗期的地上部干物質量、根系總吸收表面積、根尖數(shù)、CAT活性與產量呈極顯著正相關，根冠比與產量呈顯著負相關，說明抽穗期時，在保證適宜根冠比的條件下，良好的根系特性有利于產量的增加。

3 討論

3.1 水分脅迫對節(jié)水抗旱稻產量的影響

水分是影響水稻產量最直接的因素，關于水分脅迫對產量及其構成因素的影響有不同的研究結果。有研究表明，適宜的水分脅迫下水稻每穗粒數(shù)、結實率顯著增加，有助于產量提高[15]。不同研究認為，在灌漿期進行水分脅迫，會降低水稻結實率和千粒重，從而降低產量[16]。兩種不同的研究結果可能是由試驗材料的抗旱性、土壤營養(yǎng)以及當?shù)貧夂蜃兓牟町愒斐傻腫17-18]。本研究發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)灌溉相比，對照品種H優(yōu)518在兩種水分脅迫下的產量兩年內平均下降了25.6%和46.1%，主要是因為每穗粒數(shù)、結實率、千粒重均顯著下降，說明水分脅迫不利于高產水稻H優(yōu)518的產量保持；而節(jié)水抗旱稻旱優(yōu) 73在輕度水分脅迫下的產量及其構成因素與常規(guī)灌溉無顯著差異，在重度水分脅迫下每穗粒數(shù)顯著減小，產量顯著下降，但降幅遠小于H優(yōu)518，說明輕度水分脅迫下旱優(yōu)73能保持較高的產量，重度水分脅迫下產量雖有所下降，但與高產水稻H優(yōu)518相比，仍能維持較高的產量。

3.2 水分脅迫對節(jié)水抗旱稻分蘗、株高的影響

有研究表明，與常規(guī)灌溉相比，間歇灌溉下水稻的最高分蘗期推遲一周，株高變化差異不顯著，干旱栽培與半干旱栽培下，水稻株高顯著下降[19]。本研究結果表明，與常規(guī)灌溉相比，兩種水分脅迫均會使旱優(yōu)73和H優(yōu)518的分蘗減少、株高降低，其中在重度水分脅迫下顯著減小。在常規(guī)灌溉下，兩品種的最高分蘗數(shù)與最終分蘗數(shù)之間的差值最大，隨著水分脅迫程度的加重，最高分蘗數(shù)與最終分蘗數(shù)之差逐漸減小，說明水分脅迫越重，對無效分蘗的抑制力越強。兩品種的株高隨生育期的推進逐漸提高，營養(yǎng)生長期之后，株高增長速率下降并逐漸呈平穩(wěn)趨勢，水分脅迫程度越深，株高增長速率越緩慢，主要差異體現(xiàn)在生殖生長期。

圖5 水分處理對兩品種主要生育期根系抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響Fig. 5. Effect of water treatment on antioxidant enzyme activities and malondialdehyde content in roots of two varieties in main growth stages.

3.3 水分脅迫對節(jié)水抗旱稻根系形態(tài)及生理特性的影響

前人研究表明，輕度水分脅迫增加了水稻主要生育期的根長、根系傷流量、根系分泌物中激素含量、酶活性，重度水分脅迫則顯著降低了上述指標，增加了主要生育期的根冠比[21]。間歇灌溉下水稻有更高的根系活力、較深的根層分布和根系生物量[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，輕度水分脅迫下，兩品種在主要生育期的地上部干物質量、根干質量、根系氧化力、根系總吸收表面積、活躍吸收表面積、根體積、根長、根直徑、根尖數(shù)下降或顯著下降，其中，高產水稻H優(yōu)518的根系形態(tài)生理指標下降幅度大于節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)73；重度水分脅迫下，兩品種的地上部干物質量、根干質量、根系形態(tài)生理指標均顯著下降。植株在遇到干旱脅迫時，通過減少水分喪失或維持吸水，從而保持高水勢的能力，稱為避旱性[22]，結合我們的研究結果，在遇到相同程度的干旱脅迫時，旱優(yōu)73的避旱性強于H優(yōu)518。MDA是膜脂過氧化的最終分解產物，其含量表示植株受逆境傷害的程度[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，在四個主要生育期內，隨著水分脅迫程度的加重，根系MDA含量顯著增加，表明過度水分脅迫會使根系嚴重受旱，不利于水稻根系的建成。在常規(guī)灌溉下，H優(yōu)518的干物質量、根系吸收表面積、根系氧化力、根體積、根長、根尖數(shù)均大于或顯著大于旱優(yōu)73，輕度水分脅迫下兩品種的上述指標差異有所減小，重度水分脅迫下H優(yōu)518的上述指標小于或顯著小于旱優(yōu)73。說明H優(yōu)518的根系形態(tài)生理特性對水分脅迫的響應程度較高，旱優(yōu) 73的耐旱性較強。本研究通過相關分析發(fā)現(xiàn)，兩品種的產量與根系氧化力、抗氧化酶活性等根系生理特征和根長、根直徑、根尖數(shù)等形態(tài)特征呈顯著或極顯著的正相關關系，說明適宜的水分脅迫有助于優(yōu)化根系形態(tài)和生理特征，有助于產量的提高。

4 結論

與常規(guī)灌溉相比，節(jié)水抗旱稻旱優(yōu) 73可在輕度水分脅迫下維持較高的產量，在重度水分脅迫下有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率、千粒重均顯著減小，產量顯著降低。在相同的水分脅迫條件下，旱優(yōu)73的產量顯著高于高產品種H優(yōu)518，良好的根系活力(根系抗氧化酶活性、根系氧化力、根系體積、根系總吸收表面積、根直徑等)是其維持產量的重要生理基礎。