陳雨嬌，李 汛，田興軍*，段增強(qiáng)*

CO2濃度與氮磷供應(yīng)水平對(duì)黃瓜根系生長(zhǎng)及各組織礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響①

陳雨嬌1，李 汛2，田興軍1*，段增強(qiáng)2*

(1南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210023；2土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所)，南京 210008)

在開(kāi)頂式生長(zhǎng)箱內(nèi)，以黃瓜為試驗(yàn)材料，采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)方法，研究了不同氮、磷水平條件下大氣CO2濃度對(duì)黃瓜植株礦質(zhì)養(yǎng)分含量以及根系生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：黃瓜植株各部位N素含量隨供氮水平提高而增加，磷水平提高也能促進(jìn)各部位N含量的提高。植株各部位P含量隨供磷水平的提高而升高，在相同磷水平下，缺氮會(huì)使各部位P含量升高。大氣CO2濃度升高會(huì)使黃瓜植株各部位氮及特定部位的P含量降低。黃瓜根部的Ca含量隨CO2濃度的升高而顯著降低，氮和磷水平的升高極顯著地增加其含量，且CO2濃度與供磷水平、供氮與供磷水平以及這三者之間存在明顯的交互作用。供氮、供磷水平的升高極顯著地提高了黃瓜葉片Ca的含量以及莖部Mg的含量，且兩者存在明顯的交互作用。黃瓜總根長(zhǎng)和總根表面積隨CO2濃度的增加有增大的趨勢(shì)；在缺磷條件下，總根長(zhǎng)和總根表面積隨氮水平的提高而增大；而同一氮水平和CO2濃度下，磷水平的降低會(huì)增加總根長(zhǎng)和總根表面積?？傮w看來(lái)，大氣CO2濃度的升高能促進(jìn)黃瓜根系的生長(zhǎng)，但會(huì)使得黃瓜植株某些部位N、P、Ca、Mg等礦質(zhì)元素含量降低，而供氮、供磷水平的提高可以通過(guò)增強(qiáng)黃瓜的生長(zhǎng)與活力促進(jìn)黃瓜根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，從而緩解由于CO2濃度升高帶來(lái)的礦質(zhì)元素含量降低的風(fēng)險(xiǎn)。由此，在對(duì)設(shè)施蔬菜CO2施肥的同時(shí)，也要注重適量提高合理配比下礦質(zhì)元素的供應(yīng)。

大氣CO2濃度；氮水平；磷水平；礦質(zhì)養(yǎng)分含量；根系生長(zhǎng)

20世紀(jì)90年代以來(lái)，我國(guó)設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展[1]。截至2016年，我國(guó)設(shè)施蔬菜播種面積548萬(wàn)hm2，設(shè)施蔬菜產(chǎn)量2.8億t，凈產(chǎn)值為12 540億元；以20% 的蔬菜播種面積，提供了30% 的蔬菜產(chǎn)量和60%以上的產(chǎn)值，既滿足了人們對(duì)蔬菜周年均衡供應(yīng)的需求，也獲得了可觀的經(jīng)濟(jì)效益[2]。我國(guó)目前已經(jīng)成為世界第一大設(shè)施蔬菜生產(chǎn)國(guó)[3]，但相較于歐美、日本等國(guó)家，我國(guó)設(shè)施蔬菜生產(chǎn)管理技術(shù)仍處于落后狀態(tài)。冬季設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中為了保溫，往往到接近中午外界氣溫較高時(shí)才揭棚通風(fēng)，而通風(fēng)前相對(duì)封閉的環(huán)境容易導(dǎo)致CO2匱乏，設(shè)施內(nèi)大氣CO2濃度往往會(huì)降低到不足蔬菜進(jìn)行光合作用效率最高時(shí)所需的10%，而此時(shí)的光照和溫度都是最有利于光合作用的，因此過(guò)低的大氣CO2濃度極大地限制了作物的光合作用效率，嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)發(fā)育[4]。在相對(duì)密閉的設(shè)施條件下進(jìn)行CO2施肥可以一定程度提高蔬菜的光合作用，增加蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。

黃瓜是世界性的重要蔬菜，也是我國(guó)設(shè)施蔬菜的主栽品種之一，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值都較高[5]。一般設(shè)施大棚中的大氣CO2濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于黃瓜光合作用的CO2飽和點(diǎn)，成為黃瓜生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的主要限制因子之一。此外，對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收與利用，直接影響黃瓜的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的形成[6]。在所有必需礦質(zhì)元素中，氮是限制植物生長(zhǎng)和形成產(chǎn)量的首要因素，對(duì)改善作物品質(zhì)有明顯作用。磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素，它既是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組分，同時(shí)又以多種方式參與植物體內(nèi)各種代謝過(guò)程，并且對(duì)于作物高產(chǎn)及保持品種的優(yōu)良特性具有明顯作用[7]。因此，氮素與磷素是設(shè)施蔬菜生長(zhǎng)中最為重要的兩種礦質(zhì)元素。

隨著設(shè)施生產(chǎn)中CO2施肥的普及與相關(guān)研究的深入，單純的CO2施肥也暴露出一些問(wèn)題。首先是作物組織中的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素含量的降低，使得果實(shí)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值降低；而纖維素含量的升高，使得口感變差[8]。其次是CO2施肥增產(chǎn)的持久性問(wèn)題。許多研究表明，隨著CO2施肥時(shí)間的延長(zhǎng)，其對(duì)作物的增產(chǎn)效果逐漸減弱[9]。這些問(wèn)題都與植物體內(nèi)碳素與氮、磷等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的比例失衡有關(guān)[10]。為了解決CO2施肥條件下礦質(zhì)元素的缺乏和植株體內(nèi)碳與氮、磷等礦質(zhì)元素的比例失調(diào)問(wèn)題，最簡(jiǎn)便有效的方法就是額外施加礦質(zhì)肥料。然而礦質(zhì)肥料的施用如何與CO2氣肥匹配，兩者如何影響作物生長(zhǎng)、是否存在交互作用等問(wèn)題的研究相對(duì)較少。此外，許多研究指出，作物生長(zhǎng)在高濃度CO2條件下，其根系結(jié)構(gòu)和形態(tài)會(huì)發(fā)生很多的改變[11]。眾所周知，植物根系形態(tài)的改變對(duì)養(yǎng)分吸收會(huì)帶來(lái)明顯的影響[12]。

針對(duì)這些問(wèn)題，本試驗(yàn)以黃瓜為試驗(yàn)材料，研究大氣CO2濃度升高以及不同供氮、供磷條件下黃瓜根系形態(tài)的變化，以闡明CO2氣肥與氮、磷供應(yīng)水平對(duì)黃瓜植株根、莖、葉各部位礦質(zhì)元素含量的影響機(jī)制，為CO2施肥條件下礦質(zhì)元素供應(yīng)配比的調(diào)整提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試作物為黃瓜(L.)，津綠3號(hào)，天津黃瓜研究所培育，種子購(gòu)買(mǎi)于天津市綠豐園藝新技術(shù)開(kāi)發(fā)有限公司。CO2設(shè)3個(gè)濃度水平，為400 μmol/mol (對(duì)照，大氣CO2濃度，C1)，625 μmol/mol (C2)，1 200 μmol/mol (C3)。水培營(yíng)養(yǎng)液總氮濃度設(shè)3個(gè)水平，為3.5 mmol/L (低氮，N1)，14 mmol/L (中氮、N2)，21 mmol/L (高氮、N3)，并保持NO– 3/NH4+= 13︰1 (/)?？偭诐舛仍O(shè)2個(gè)水平，為0.1 mmol/L (低磷，P1)，1 mmol/L (中磷，P2)。試驗(yàn)共18個(gè)處理，每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。

本試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所溫室內(nèi)的3個(gè)開(kāi)頂式生長(zhǎng)箱中進(jìn)行[13]。生長(zhǎng)箱內(nèi)大氣CO2濃度的控制使用自主設(shè)計(jì)的CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)，CO2濃度由紅外檢測(cè)儀(Ultramat 6, Siemens, Munichn, Germany)控制，精度能夠控制在±50 μmol/mol。每個(gè)生長(zhǎng)箱內(nèi)設(shè)置1個(gè)CO2濃度，每?jī)芍軐⒁粋€(gè)生長(zhǎng)箱內(nèi)的水培罐隨機(jī)更換到另一個(gè)生長(zhǎng)箱中，并調(diào)整新生長(zhǎng)箱中CO2濃度為原先植株的CO2濃度處理值，以減小生長(zhǎng)箱間的差異。同一個(gè)生長(zhǎng)箱內(nèi)氮、磷處理的水培罐隨機(jī)擺放。

2017年3月27日將黃瓜種子用10% 的次氯酸鈉消毒15 min，完全清洗后置于25℃恒溫培養(yǎng)室中催芽，種子露白后播種于裝有育苗基質(zhì)的育苗穴盤(pán)內(nèi)。黃瓜苗長(zhǎng)到兩葉一心時(shí)，定植于容量為1 L的PVC栽培罐中。栽培罐中裝有在山崎黃瓜營(yíng)養(yǎng)液基礎(chǔ)上調(diào)整氮、磷濃度的營(yíng)養(yǎng)液，并由鼓氣泵每日向栽培罐內(nèi)間歇通氣，每日6:00—18:00每小時(shí)通氣30 min，18:00—次日6:00每?jī)尚r(shí)通氣30 min。定植后第二天開(kāi)始進(jìn)行CO2施肥，中午當(dāng)生長(zhǎng)室中溫度高于30℃時(shí)停止CO2施肥并打開(kāi)生長(zhǎng)室側(cè)門(mén)通風(fēng)，待溫度回落之后關(guān)閉生長(zhǎng)室繼續(xù)CO2施肥處理。每日用配置的營(yíng)養(yǎng)液補(bǔ)足各處理，每周更換一次營(yíng)養(yǎng)液，使用0.1 mmol/L的NaOH或0.05 mmol/L的H2SO4調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液pH到6.5左右。

本試驗(yàn)在2017年3—5月進(jìn)行。每個(gè)栽培罐定植一株幼苗。營(yíng)養(yǎng)液物質(zhì)組成見(jiàn)表1。微量元素使用Arnon營(yíng)養(yǎng)液通用配方[14]，用量(mg/L)為Na2Fe- EDTA(29.27)、H3BO3(2.86)、MnSO4·4H2O(2.03)、ZnSO4·7H2O(0.22)、CuSO4·5H2O(0.08)和(NH4)6Mo7O24·4H2O(0.02)。試驗(yàn)期間，C1生長(zhǎng)箱內(nèi)溫度為24.8℃± 5.9℃，濕度為59.2% ± 22.2%；C2生長(zhǎng)箱內(nèi)溫度為25.1℃± 5.6℃，濕度為58.6% ± 21.8%；C3生長(zhǎng)箱內(nèi)溫度為25.0℃± 5.9℃，濕度為54.7% ± 20.9%。在CO2施肥處理54 d后采收全部黃瓜植株。

表1 各處理營(yíng)養(yǎng)液中鹽類(lèi)化合物的含量(mmol/L)

注：各處理營(yíng)養(yǎng)液氮、磷元素物質(zhì)的量濃度N1：3.5 mmol/L，N2: 14 mmol/L，N3: 21 mmol/L；P1: 0.1 mmol/L, P2: 1.0 mmol/L。營(yíng)養(yǎng)液使用實(shí)驗(yàn)室分析純?cè)噭┖腿ルx子水配制。

1.2 測(cè)定方法

黃瓜植株根、莖和葉全氮和全磷含量在樣品用H2SO4-H2O2消化法消煮后，使用化學(xué)分析儀(Smartchem200, Alliance, France)分別測(cè)定。根、莖和葉中礦質(zhì)元素K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn含量在樣品用HNO3-HClO4法消煮后，使用ICP-AES 測(cè)定(Iris-Advantage, Thermo Electron, USA)。

黃瓜采摘后鮮根立即用Epson perfection V700根系掃描儀(Epson，Nagano，Japan)進(jìn)行掃描，之后掃描的圖像用WinRHIZO Pro software (Version 2013，Regent Co. Ltd.，Quebec，Canada)進(jìn)行分析，得出總根長(zhǎng)和總根表面積，根系平均直徑可用總表面積/(根系長(zhǎng)度×π)得到。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel(16.21)和R語(yǔ)言(3.5.0)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，獲得試驗(yàn)CO2、氮、磷處理的主效應(yīng)和交互作用。

2 結(jié)果分析

2.1 黃瓜植株各組織氮、磷元素含量對(duì)大氣CO2濃度與氮磷供應(yīng)水平的響應(yīng)

2.1.1 氮元素含量的響應(yīng) 圖1表明，在相同大氣CO2濃度以及相同供磷條件下，黃瓜植株葉片、莖部和根系的N含量都隨著氮素供應(yīng)水平的提高呈增加的趨勢(shì)，并且在N3水平下，植株各部分的N含量基本都明顯高于N1、N2水平。而在相同供氮與供磷水平下，CO2濃度升高會(huì)使得植株中N含量相對(duì)下降，特別是根部在P2處理下，N含量隨CO2濃度升高下降趨勢(shì)表現(xiàn)的更為明顯。在CO2濃度和供氮水平相同條件下，相較于P1水平，P2水平會(huì)顯著提高植株各部位的N含量。對(duì)于N含量在黃瓜植株內(nèi)的分布而言，葉片和莖部明顯高于根部。

2.1.2 磷元素含量的響應(yīng) 從圖2可以看出，在CO2濃度和供氮水平相同條件下，植株各部位的P含量在P2條件下顯著高于P1條件。在相同CO2濃度和供磷條件下，黃瓜植株葉片、莖部和根系的P含量隨氮素供應(yīng)水平的增加有一定的降低趨勢(shì)，其中莖部P含量下降趨勢(shì)最明顯，總體上N1水平下植株各部位P含量最高。在相同供氮、磷條件下，CO2濃度升高會(huì)引起植株P(guān)含量有減少的趨勢(shì)，但大部分條件下差異并不顯著。此外，對(duì)于P含量的分布而言，莖部的P含量相對(duì)來(lái)說(shuō)略高于葉片和根系的含量。

圖2 不同CO2濃度及氮磷供應(yīng)水平下黃瓜植株各組織P元素含量

2.2 大氣CO2濃度與氮磷供應(yīng)水平對(duì)黃瓜植株各組織其他礦質(zhì)元素含量的影響

從表2、表3可以看出，對(duì)于黃瓜根系，CO2施肥濃度對(duì)N、Ca和Cu的含量有極顯著影響，CO2濃度升高極顯著降低了N、Ca含量，顯著增加了Cu含量，F(xiàn)e含量顯著降低，對(duì)其余元素含量沒(méi)有顯著影響。供氮水平對(duì)N、P、K和Ca含量都有極顯著影響，顯著增加了N、K及Ca含量，P含量顯著減少。供磷水平對(duì)N、P、K、Ca、Mn和Zn含量有極顯著影響，顯著增加了N、P、Ca和Mn含量，K、Zn含量顯著降低。CO2施肥與磷水平對(duì)N含量有極顯著的交互作用，對(duì)Ca和Zn含量有顯著的交互作用；供氮和供磷水平對(duì)P、Ca、Fe含量有極顯著的交互作用，對(duì)Cu含量有顯著的交互作用。CO2、供氮、供磷三者之間的僅對(duì)Ca含量有極顯著的交互作用。

表2 黃瓜植株各組織中其他礦質(zhì)元素含量

續(xù)表2

注：表中數(shù)據(jù)為平均值；同列不同小寫(xiě)字母表示同一部位處理間差異在<0.05水平顯著。

表3 大氣CO2濃度及氮、磷供應(yīng)水平對(duì)黃瓜植株各組織礦質(zhì)元素含量影響的方差分析

注：表中顯著性水平為兩維方差分析結(jié)果；ns表示差異不顯著(0.05)；*、** 和 *** 分別表示顯著性水平為0.05、0.01 和0.001。↑和↓分別表示隨CO2濃度、供氮或磷水平升高而升高和降低。下同。

對(duì)于黃瓜莖部，CO2施肥僅對(duì)P含量有極顯著影響，供氮水平對(duì)N、P、Ca、Mg及Mn含量皆有極顯著影響，極顯著增加Ca和Mg的含量，減少M(fèi)n的含量。供磷水平對(duì)N、P、Ca、Mg和Cu含量有極顯著的增加作用，使K含量顯著增加，Mn含量顯著降低。CO2施肥與供氮水平、CO2施肥與供磷水平對(duì)所測(cè)的元素含量都沒(méi)有顯著的交互作用，供氮和磷水平對(duì)K和Mg含量有極顯著的交互作用，對(duì)Cu含量有顯著的交互作用。三者之間對(duì)所測(cè)元素皆沒(méi)有顯著交互作用。

對(duì)于黃瓜葉片，CO2施肥顯著減少了N含量，顯著增加了Fe含量，極顯著增加Cu和Zn含量。供氮水平對(duì)N、P、Ca、Mg、Mn、Cu和Zn含量有極顯著影響，極顯著增加Ca的含量，降低了Mg、Mn、Cu和Zn的含量。供磷水平僅對(duì)N、P含量有顯著影響。CO2施肥與氮水平對(duì)所測(cè)的元素皆沒(méi)有顯著交互作用； CO2和磷水平對(duì)Ca和Mn含量有極顯著的交互作用，供氮和供磷水平對(duì)Cu含量有極顯著交互作用，對(duì)Ca含量有顯著的交互作用。三者之間僅對(duì)Zn含量有顯著的交互作用。

2.3 黃瓜根系生長(zhǎng)對(duì)大氣CO2濃度與氮磷供應(yīng)水平的響應(yīng)

由圖3可見(jiàn)，在P1條件和相同CO2施肥條件下，總根長(zhǎng)和總根表面積隨著供氮水平的提高而呈明顯增加趨勢(shì)，而在P2條件下，無(wú)明顯的變化趨勢(shì)。在氮水平和磷水平相同條件下，隨著CO2濃度的增加，總根長(zhǎng)與總根表面積有一定的增大趨勢(shì)。在相同CO2施肥和供氮條件下，P1條件下的總根長(zhǎng)和總表面積明顯大于P2條件下，尤其是在N2和N3條件下。從圖3看出，CO2施肥與不同供氮、磷水平下對(duì)根平均直徑大小的影響趨勢(shì)并不是很明顯。

從表4可知，CO2施肥對(duì)3個(gè)根系形貌參數(shù)都沒(méi)有顯著影響，供氮水平和供磷水平對(duì)總根長(zhǎng)和總根表面積都有極顯著影響。CO2分別與供氮水平和供磷水平對(duì)3個(gè)根系形貌參數(shù)都沒(méi)有顯著的交互作用。供氮水平和供磷水平對(duì)總根表面積和根平均直徑的影響有較強(qiáng)的交互作用。CO2施肥和供氮、磷三者之間僅對(duì)總根長(zhǎng)的影響有顯著交互作用。

圖3 不同CO2濃度及氮磷供應(yīng)水平下黃瓜的總根長(zhǎng)、總根表面積和根系平均直徑

表4 大氣CO2濃度及氮、磷供應(yīng)水平對(duì)黃瓜根系生長(zhǎng)影響的方差分析

3 討論

在高濃度CO2條件下生長(zhǎng)的植物，植株體內(nèi)元素含量通常低于在正常濃度CO2條件下生長(zhǎng)的植物，這一現(xiàn)象的生理機(jī)制有多種解釋[15]，其中最有代表性的假說(shuō)是由于非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累而引起的“稀釋效應(yīng)”[16]。稀釋作用理論認(rèn)為CO2施肥促進(jìn)植物固碳，造成更多碳水化合物的積累，從而相對(duì)稀釋植物組織內(nèi)的元素濃度。在對(duì)CO2施肥影響植物養(yǎng)分代謝機(jī)理還未深刻認(rèn)知的情況下，稀釋作用確實(shí)可以在很多情況下很好解釋礦質(zhì)元素含量下降的原因[17]。

前人研究表明，不同氮肥用量處理下，CO2濃度增高都能使作物地上部分N含量降低，其降低的幅度隨著氮肥用量的增加而減小，而根系N含量受到氮肥水平和土壤水分狀況的復(fù)雜影響，植株總N含量也有明顯下降，低氮處理時(shí)下降幅度更為顯著[18]。

本試驗(yàn)中，在相同供氮、供磷水平下，隨著CO2濃度的增加，黃瓜植株各部位的N含量有下降的現(xiàn)象，且CO2濃度對(duì)不同部位產(chǎn)生不同的效果。而在相同供氮、磷水平下，隨著CO2濃度的增加，黃瓜各部位P含量也呈下降趨勢(shì)。CO2濃度的升高往往降低植物體部分營(yíng)養(yǎng)元素含量，但也有不同的研究結(jié)果，有研究報(bào)道在CO2施肥條件下，除了N含量，其他元素含量和在正常環(huán)境中相比沒(méi)有變化，且Zn和Mn含量有明顯的增長(zhǎng)趨勢(shì)[19]。由此可見(jiàn)，稀釋效應(yīng)并不是植物體內(nèi)礦質(zhì)元素含量降低的唯一機(jī)理[14]。多數(shù)研究認(rèn)為，雖然稀釋作用確實(shí)在一定程度上降低礦質(zhì)元素含量，但不能夠解釋CO2施肥對(duì)各種元素影響并不相同的現(xiàn)象[16,20]。原因可能有：①現(xiàn)有研究對(duì)稀釋作用理論的適用范圍并沒(méi)有一個(gè)很好的界定；②各種礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝有很大差異。植物根系吸收能力的改變也可能在其中起到很大作用[21]。植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收還受到植物品種、培養(yǎng)機(jī)制、土壤類(lèi)型、元素供應(yīng)狀況及植物生長(zhǎng)環(huán)境條件等因素的影響[22]。

本試驗(yàn)中，在CO2濃度和供磷水平條件一致的情況下，隨著供氮水平的提高，黃瓜葉片、莖部和根系的氮元素含量有較為明顯增加的趨勢(shì)，在N3條件下最為明顯。在不同氮素水平下對(duì)番茄磷鉀吸收和分配的研究中顯示，氮可以促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收，提高磷肥利用率[23]。而在本試驗(yàn)中，在C1和P2條件下的葉片由N1到N2以及C2、P1條件下的根系中N2至N3的情況下與該結(jié)果一致。

并且在本試驗(yàn)中，正常供磷條件下的N含量高于低磷條件下，說(shuō)明磷元素會(huì)促進(jìn)黃瓜植株對(duì)氮素的吸收。磷是氮素代謝過(guò)程中一些重要酶的組分，磷能促進(jìn)植物更多地利用硝態(tài)氮，且磷也是生物固氮所必需，缺磷將使氮素代謝明顯受阻[7]。本試驗(yàn)中植株各部分P含量隨供磷水平的升高而增加，但增加量不如供氮水平提高N含量那樣極顯著，可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)只有兩個(gè)磷水平，且這兩個(gè)磷水平對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的影響并不顯著[24]。

根據(jù)本試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果，CO2濃度、供氮水平及供磷水平對(duì)各種礦質(zhì)元素含量在黃瓜植株各部位的影響不同。對(duì)于黃瓜根部，根部N含量隨CO2濃度升高而極顯著降低，隨氮水平和磷水平的升高而極顯著增加，且CO2濃度與供氮水平存在明顯的交互作用。氮水平和磷水平的增加極顯著地促進(jìn)了根部P含量的增加，并且兩者存在極顯著的交互作用；根部的Ca含量隨CO2濃度的升高而顯著降低，氮和磷水平的升高極顯著地增加了其含量，且CO2濃度與供磷水平、供氮與供磷水平以及這三者之間存在明顯的交互作用。供氮、供磷水平的升高極顯著地提高了黃瓜葉片中Ca的含量以及莖部中Mg的含量，且兩者存在明顯的交互作用。Ca是植物中某些酶的活化劑，是葉片細(xì)胞壁等細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組成部分，還以鈣調(diào)蛋白來(lái)行使第二信使的功能；Mg參與蛋白和脂肪的合成，以及葉綠素和多種酶的活化[25]。Ca和Mg含量隨供氮、磷水平的提高而增加可能是由于充足的氮素有利于發(fā)揮地上部光合潛力，使更多光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)降叵虏坑糜诟瞪L(zhǎng)[26]，從而促進(jìn)N、P、Ca、Mg等礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收[27]；此外，磷可以使植株根系快速擴(kuò)展，從而加強(qiáng)其吸收能力[28]；也可能與N、P與Ca、Mg元素之間吸收的協(xié)同增效作用有關(guān)[29]。

植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力一直受到研究者的關(guān)注[30]，CO2濃度升高條件下，地上部營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化主要由干物重的增加比例和根系的吸收能力導(dǎo)致，植物根系的形態(tài)會(huì)直接影響到植物對(duì)水分、礦質(zhì)元素以及重金屬元素的吸收。許多研究表明，高CO2濃度條件下，其根系的長(zhǎng)度、密度、粗細(xì)及根毛發(fā)育等形態(tài)特征會(huì)發(fā)生明顯的改變[31]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在供磷水平相同的條件下，CO2濃度的升高和供氮水平的增加都明顯增加了總根長(zhǎng)、總根表面積，根平均直徑并沒(méi)有顯著的變化。在相同CO2施肥和供氮水平下，P1條件下的總根長(zhǎng)和總根表面積大于P2條件下。供磷水平對(duì)總根長(zhǎng)、總表根面積和根平均直徑造成的影響均有顯著差異，CO2濃度和供氮、磷水平的兩兩交互及三者的作用效應(yīng)對(duì)本試驗(yàn)中所測(cè)的根系形態(tài)各有不同。

本試驗(yàn)研究時(shí)間較短，并沒(méi)有對(duì)氮素、磷素供應(yīng)配比的不同進(jìn)行全面深入的分析，三者交互作用的內(nèi)在機(jī)理仍需進(jìn)一步的深入研究。

4 結(jié)論

CO2濃度和不同供氮、磷水平對(duì)黃瓜根系生長(zhǎng)和各組織中元素含量的變化有著顯著的影響，CO2濃度升高促進(jìn)了蔬菜的生長(zhǎng)發(fā)育和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，因此在CO2施肥的同時(shí)對(duì)礦質(zhì)元素的供應(yīng)也需要合理的增加與配比。

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Effects of Atmospheric CO2Concentration, Nitrogen and Phosphorus Levels on Root Growth and Mineral Nutrient Concentrations in Different Organs of Cucumber

CHEN Yujiao1, LI Xun2, TIAN Xingjun1*, DUAN Zengqiang2*

(1 School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210023, China; 2State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)

The effects of different combinations of atmospheric CO2concentrations ([CO2]), nitrogen (N) and phosphorus (P) levels on mineral nutrient concentrations and root growth of cucumber were studied by the nutrient solution culture method in the open-top chambers. Three [CO2] levels (400 μmol/mol (CK, C1), 625 μmol/mol (C2), 1 200 μmol/mol (C3)), three N levels (low N (N1), medium N (N2), high N (N3)) and two P levels (low P (P1), medium P (P2)) were designed. The results showed that N concentrations in all cucumber organs increased with the increase of N level, and N concentration in N3 treatment was significantly higher than those in N1 and N2 treatments. The increase of P level also promoted N concentrations in cucumber. P concentrations in all cucumber organs increased with P supply increasing. Under the condition of N deficiency (N1), P concentrations in all cucumber organs increased. Elevated [CO2] reduced N and P concentrations in specific organs of cucumber. Ca concentration in cucumber roots decreased significantly with the increase of [CO2], whereas higher N and P levels significantly increased Ca concentration. There were apparent interactions between the [CO2] and P level, N level and P level, and within these three factors on Ca concentration in cucumber roots. The rise of N and P levels also significantly increased Ca concentration in cucumber leaves and Mg concentration in cucumber stems, and there was a significant interaction between N and P levels. Total length and surface area of ??cucumber roots increased with the [CO2] increasing. Under the condition of P deficiency (P1), total length and surface area of cucumber roots increased with the increase of N level, whereas a decrease in P level caused the increase in total length and surface area of cucumber roots at the same N level and [CO2]. In general, the increase of [CO2] can promote the growth of cucumber roots, but reduce the concentrations of mineral nutrient such as N, P, Ca and Mg in some organs of cucumber. However, the increase of N and P levels can promote the absorption of mineral nutrients in roots by enhancing the growth and vitality of cucumber, thereby can alleviate the risk of the decrease in mineral nutrient concentrations due to the elevated [CO2]. The above results suggest that the applying suitable amount of mineral nutrients with matched proportion is quite necessary while CO2fertilization is conducted to the greenhouse vegetables.

Atmospheric CO2concentration; Nitrogen supply level; Phosphorus supply level; Mineral element concentrations; Root growth

Q945.1；Q945.3；S627

A

10.13758/j.cnki.tr.2020.06.005

陳雨嬌, 李汛, 田興軍, 等. CO2濃度與氮磷供應(yīng)水平對(duì)黃瓜根系生長(zhǎng)及各組織礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響. 土壤, 2020, 52(6): 1129–1138.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41877103)和中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)B類(lèi)(XDB15030300)資助。

(tianxj@nju.edu.cn;zqduan@issas.ac.cn)

陳雨嬌(1994—)，女，江蘇蘇州人，碩士研究生，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)和土壤生態(tài)研究。E-mail：chenyujiao2012@hotmail.com