范 憶，樓一愷，庫偉鵬，戴其林，王錚屹，趙明水，余樹全

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州311300；3.浙江天目山國家級自然保護(hù)區(qū) 管理局，浙江 杭州 311311）

種群的年齡結(jié)構(gòu)和空間分布格局是體現(xiàn)植物群落特征的2個重要參數(shù)，對種群的生長、發(fā)育、資源利用等有重要的影響[1]。通過分析種群的空間分布格局，有助于了解種群的生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)過程以及種群與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系[1?3]。不同植物種群的空間分布格局各不相同，同一物種不同個體的分布也有明顯區(qū)別[4]。例如1個物種在小范圍內(nèi)可能呈集群分布的格局，但從大范圍上看，這一物種有可能為隨機(jī)分布或者均勻分布；又例如不同物種之間的關(guān)系可能在某種空間尺度內(nèi)是正相關(guān)，但在另一種空間尺度內(nèi)則可能是負(fù)關(guān)聯(lián)或者是無關(guān)聯(lián)[5?6]。點格局分析方法是RIPLEY[7]在1977年提出的，該方法在擬合分析的過程中，最大限度利用種群內(nèi)物種的空間位置信息，分析任意尺度下(空間范圍內(nèi))的種群分布格局或不同對象之間的關(guān)聯(lián)性。該方法的檢驗?zāi)芰Ρ葌鹘y(tǒng)的分析方法強(qiáng)，已廣泛應(yīng)用于種群空間分布格局的研究領(lǐng)域。近幾十年來，許多學(xué)者采用點格局分析法，研究了內(nèi)蒙古烏拉山[8]、華北關(guān)帝山[9]、東北長白山[10]、新疆天山[11]、北京東靈山[12]、山西靈空山[13]等地區(qū)的植物種群空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性。紫楠Phoebesheareri群落的天然分布區(qū)地理位置跨度大，包括江蘇、浙江、江西、湖南、貴州、廣西等6個省份(自治區(qū))的16個縣(區(qū))，地理區(qū)劃屬于華東、華中、華南和西南地區(qū)，植被區(qū)劃屬于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域[14]。紫楠木材堅硬、耐腐；根、枝、葉可供醫(yī)藥或工用，經(jīng)濟(jì)價值甚高。葉大蔭濃，外形端正且美觀，適宜作為庭蔭樹、綠化樹或者風(fēng)景樹，同時還有較好的防風(fēng)、防火作用，可以作為防護(hù)林帶使用。目前對紫楠在群落與種群數(shù)量以及空間分布等生態(tài)學(xué)上的研究甚少。因此，本研究分析了天目山自然保護(hù)區(qū)紫楠種群年齡結(jié)構(gòu)、空間分布格局，并探討了紫楠種群的動態(tài)規(guī)律及其影響機(jī)制，以期為天目山地區(qū)紫楠種群的保護(hù)與森林管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

天目山國家級自然保護(hù)區(qū) (30°18′30″～30°24′55″N，119°24′11″～119°28′21″E)地處浙江省西北部，位于杭州市臨安區(qū)境內(nèi)。景區(qū)內(nèi)天目山主峰——仙人頂海拔1 506 m，總面積約4 284 hm2。年平均降水量為1 390～1 870 mm，年平均氣溫為8.8～14.8 ℃。該自然保護(hù)區(qū)森林植被豐茂、生物多樣性較高。天目山的紫楠種群主要分布在海拔800 m以下區(qū)域，由于保護(hù)區(qū)嚴(yán)格管理，人類活動的痕跡較少，生長狀況接近自然狀態(tài)。

2 調(diào)查方法

2.1 樣地概況

2012年8月在浙江省天目山國家級自然保護(hù)區(qū)選擇典型常綠闊葉林，建立1塊1 hm2(100 m×100 m)動態(tài)監(jiān)測研究樣地。樣地地理位置位于 30°19′48.360″N，119°26′9.546″E，海拔為 588.98 m。將樣地的西南角作為直角坐標(biāo)系的原點，自西向東為坐標(biāo)系的橫軸，由南向北為坐標(biāo)系的縱軸，使用南方測繪NTS-300R全站儀將整個樣地劃分為25個20 m×20 m的小樣方，于2018年6月對樣地內(nèi)胸徑≥1.0 cm的每株木本植物進(jìn)行定位測量，記錄物種名稱、胸徑、高度、冠幅、枝下高、生長狀況等特征。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)共有木本植物90種，共計2 282株，主要樹種見表1。

表 1 樣地內(nèi)主要物種重要值Table 1 Important values of major species in the plot

2.2 徑級劃分

以紫楠個體的胸徑作為代表紫楠樹齡的指標(biāo)[15]。參照林木徑級結(jié)構(gòu)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，按胸徑(DBH)定義為5個徑級，即徑級1、徑級2、徑級3、徑級4、徑級5。樣地內(nèi)紫楠種群結(jié)構(gòu)特征見表2。

表 2 樣地內(nèi)紫楠種群結(jié)構(gòu)特征Table 2 Population structure characteristics of P.sheareri in the plot

2.3 存活曲線

存活曲線是以種群存活數(shù)量的對數(shù)值為縱坐標(biāo)，以年齡為橫坐標(biāo)，把每個種群的死亡和存活情況繪成1條曲線，反映物種個體從幼體到老年所能存活的比率。一般可分為3種基本類型：①DeeveyⅠ型。曲線凸型，表示該種群幼體存活率高，老年個體存活率低，生命周期結(jié)束前只有少數(shù)個體死亡；②DeeveyⅡ型。曲線呈對角線型，表示該種群在整個生存周期中保持了穩(wěn)定的死亡率；③DeeveyⅢ型。曲線凹型，表示該種群幼體死亡率較高[16]。

2.4 點格局分析

2.4.1 某一徑級的空間分布格局分析 1977年RIPLEY[7]第1次使用統(tǒng)計學(xué)理論描述點格局分析法。1983年DIGGLE[17]將點格局分析歸納總結(jié)為函數(shù)K(t)：

式(1)中：t表示空間尺度； λ表示某一植物個體數(shù)在單位面積上的均值；K(t)表示從某一點起，距離t內(nèi)的期望點數(shù)。DIGGLE[17]在實踐中，提出了K(t)的估計值(t)：

式(2)中：A表示樣地平面面積；n為總點數(shù)(某徑級的植物立木個體數(shù))；ui,j表示i、j2個不同個體之間的直線距離，ui,j≤t時，I(ui,j)=1；ui,j＞t時，I(ui,j)=0；Wi,j表示以某株植物i為圓心，ui,j為半徑的圓在樣地中的圓弧與整個圓周長的比例。在式(2)中引入Wi,j來消除樣地邊界帶來的影響。

式(3)中：H(t)表示點格局與空間尺度t的關(guān)系。在隨機(jī)分布下，任何空間尺度t下的H(t)恒等于0；H(t)＞0表示植物種群在空間內(nèi)集群分布；H(t)＜0表示植物種群在空間內(nèi)均勻分布。

在眾多零假設(shè)模型中，本研究使用完全空間隨機(jī)模型(CSR)對函數(shù)H(t)的值進(jìn)行檢驗。用蒙特卡洛方法可以擬合出一組隨機(jī)分布的植物種群空間分布坐標(biāo)，以此計算在任意t下的H(t)。重新擬合一組坐標(biāo)，可以得到一組新的H(t)值。擬合次數(shù)達(dá)到一定次數(shù)時，從多種H(t)中選出不同t下H(t)的最大值和最小值。分別將最大值和最小值連接成2條曲線，包跡線曲線所包含的區(qū)域即為隨機(jī)分布的置信區(qū)間。若H(t)在包跡線內(nèi)，則表明物種是隨機(jī)分布的；若H(t)在包跡線外，則物種是明顯偏離了隨機(jī)分布。大量的實踐表明，若要置信區(qū)間的可信度大于95%時，則至少需要擬合20次；若要大于99%，則至少需要擬合100次。

2.4.2 不同徑級間的空間分布格局分析 考慮不同徑級的植物個體在t內(nèi)的數(shù)目，p,q(t)的計算原理與式(2)相似，為：

式(5)中：Hp,q(t)表示徑級p與徑級q之 間的點格局與空間尺度t之間的關(guān)系，其他同理類推。

本研究使用蒙特卡洛方法檢驗不同徑級之間的關(guān)聯(lián)性。首先，分別擬合出2組隨機(jī)分布的植物種群空間分布坐標(biāo)，植株數(shù)量與同一徑級所包含的植株數(shù)量相同；其次，通過式(4)和式(5)計算任意t下的Hp,q(t)；然后，再次擬合出2組坐標(biāo)，重復(fù)計算任意t下的Hp,q(t)，共擬合20次；最后，從20條曲線中選取不同尺度t下的最大值(最小值)，連接全部最大值(最小值)，得到上(下)包跡線。

假設(shè)2個徑級之間的曲線大于上包跡線，則為顯著正關(guān)聯(lián)；小于上包跡線，則無顯著關(guān)聯(lián)。假設(shè)2個徑級之間的曲線小于下包跡線，則為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；大于下包跡線，則無顯著關(guān)聯(lián)。由大量的實踐經(jīng)驗可知：使用蒙特卡洛方法擬合20次的置信區(qū)間可信度大于95%。

3 結(jié)果與分析

3.1 紫楠種群年齡結(jié)構(gòu)與空間分布

樣地內(nèi)紫楠合計599株，占調(diào)查木本植物總數(shù)的26.25%。如圖1所示：個體密度徑級1為84 株·hm?2，占 14.02%；徑級 2 為 329株·hm?2，占54.92%；徑級 3為 142株·hm?2，占 25.40%；徑級4為 27株·hm?2，占 4.83%；徑級5為17株·hm?2，占3.04%。

從圖2可見：5個徑級紫楠個體在100 m×100 m樣地內(nèi)的空間分布密度，從大到小依次為徑級2、徑級3、徑級1、徑級4、徑級5。

圖 1 各徑級個體在樣地中的株數(shù)結(jié)構(gòu)圖Figure 1 Number of individuals of different diameter classes in the plot

圖 2 各徑級個體在樣地中的空間分布點圖Figure 2 Individual spatial distribution of different diameter classes in the plot

3.2 紫楠種群存活曲線

制作紫楠種群的存活曲線(圖3)時，以徑級為橫軸，存活數(shù)量對數(shù)值為縱軸。參照Deevey存活曲線與紫楠種群的存活曲線比較發(fā)現(xiàn)：紫楠種群的存活曲線介于Deevey Ⅰ和Ⅱ型曲線之間，靠近Deevey Ⅰ型。說明紫楠種群在接近生理壽命之前只有少數(shù)個體死亡。

圖 3 紫楠種群的存活曲線圖Figure 3 Population survivorship curve of P.sheareri

3.3 紫楠不同徑級空間分布格局

如圖4所示：使用CSR假設(shè)模型對樣地內(nèi)紫楠種群進(jìn)行點格局分析，徑級2、徑級3、徑級4階段植株的H(t)函數(shù)取值在整個尺度內(nèi)呈增長趨勢。徑級1和徑級5階段植株的H(t)函數(shù)取值在大尺度內(nèi)減小。

3.4 紫楠不同徑級間的關(guān)系分析

徑級1和徑級2之間呈顯著的正關(guān)聯(lián)關(guān)系(圖5A)。徑級1和徑級3個體在小尺度接近顯著的正關(guān)聯(lián)水平，之后隨著尺度的增大，正關(guān)聯(lián)性也越大(圖5B)。徑級1和徑級4個體隨著尺度由小到大從接近顯著負(fù)關(guān)聯(lián)水平逐漸過渡到無關(guān)聯(lián)，再到接近顯著正關(guān)聯(lián)水平(圖5C)。兩者在0～3 m尺度下達(dá)顯著負(fù)關(guān)聯(lián)水平，在3～6 m尺度下兩者無關(guān)聯(lián)，在6～50 m尺度內(nèi)兩者達(dá)到或者接近顯著正關(guān)聯(lián)水平。徑級1和徑級5個體在小尺度內(nèi)兩者接近顯著正關(guān)聯(lián)水平，在大尺度內(nèi)兩者無顯著關(guān)聯(lián)(圖5D)。在所有尺度下，徑級2和徑級3的正關(guān)聯(lián)性十分顯著(圖5E)。在小尺度內(nèi)，徑級2和徑級4無顯著關(guān)聯(lián)；在9～50 m尺度內(nèi)，兩者為顯著正關(guān)聯(lián)關(guān)系(圖5F)。在小尺度內(nèi)，徑級2和徑級5之間的關(guān)系達(dá)到或者接近顯著正關(guān)聯(lián)水平；隨著尺度增大，兩者的正關(guān)聯(lián)度越大，在35～50 m大尺度內(nèi)正關(guān)聯(lián)度又下降，恢復(fù)到接近顯著正關(guān)聯(lián)水平(圖5G)。在小尺度內(nèi)，徑級3和徑級4接近顯著負(fù)關(guān)聯(lián)水平；在尺度2～6 m內(nèi)，兩者無顯著關(guān)聯(lián)；在尺度6～50 m內(nèi)，兩者為顯著正關(guān)聯(lián)(圖5H)。在小尺度內(nèi)，徑級3和徑級5同樣接近顯著負(fù)關(guān)聯(lián)水平；在2～4 m尺度內(nèi)，則無顯著關(guān)聯(lián)性；在尺度4～14 m內(nèi)的關(guān)聯(lián)曲線與上包跡線在大部分尺度下互相交錯，關(guān)聯(lián)達(dá)到或者接近顯著正關(guān)聯(lián)水平，在尺度14～50 m之內(nèi)，兩者為顯著正關(guān)聯(lián)(圖5I)。徑級4和徑級5在0～12 m尺度下達(dá)到或者接近顯著正關(guān)聯(lián)水平；在尺度12～50 m內(nèi)為顯著正關(guān)聯(lián) (圖 5J)。

圖 4 天目山紫楠各徑級點格局分析結(jié)果Figure 4 Point pattern analysis of various diameter classes

4 討論

4.1 紫楠種群的年齡結(jié)構(gòu)

從天目山紫楠種群年齡結(jié)構(gòu)來看，低齡(即徑級1、徑級2)個體數(shù)占樣方內(nèi)紫楠總統(tǒng)計量的68.95%。其次是中齡個體(徑級3)，占23.71%，高齡(即徑級4、徑級5)個體樹木比較少，占7.34%。各徑級比例符合增長性種群的年齡結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，種群內(nèi)存在著大量可以用來更新?lián)Q代的幼苗和幼樹，且靠近Deevey I型的存活曲線也說明了其大多數(shù)個體能活到平均的生理壽命。因此，天目山紫楠種群屬于增長型的發(fā)展模式。

4.2 不同生長階段種群分布格局

天目山紫楠種群各徑級都呈集群分布，其中徑級1、徑級2、徑級3尤其明顯。主要原因如下：①紫楠屬耐陰樹種。健康的紫楠種子呈圓潤的橢圓形狀，有一定的質(zhì)量，主要通過重力和動物傳播。種子成熟后掉落，通常都聚集在以母株為中心的范圍內(nèi)，或是聚集在動物巢穴周圍。除此之外，老年個體也會通過根部萌孽產(chǎn)生新個體。②植物為了提高種群的生存和競爭力，低齡個體在水分、陽光、土壤等生態(tài)因子以及與別的種群的競爭中處于劣勢地位，聚集可以提高其競爭能力和對不良環(huán)境的抵御能力。③小生境的異質(zhì)作用，如環(huán)境因子的差異，包括局部的土壤、地形、植被等。同一物種不同個體對生長所需要的環(huán)境條件要求在大體上是具有一致性的。所以小生境的異質(zhì)性也會致使幼樹相對集群分布。

隨著樹齡的增長，紫楠個體聚集度逐漸降低，并趨向隨機(jī)分布。引起這種變化主要是受到生物學(xué)特征以及環(huán)境資源限制使種內(nèi)和種間競爭日益凸顯的影響。例如徑級4、徑級5個體樹冠基本定型，根系已足夠發(fā)達(dá)，對各種資源(陽光、水分、土壤等)的需求也愈大。隨著個體的不斷成熟，出現(xiàn)自疏效應(yīng)，因此高齡個體集群分布顯著度逐漸降低。

4.3 不同生長階段之間的空間關(guān)聯(lián)性

同一物種不同生長階段的個體在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是對一定時期內(nèi)組成植物種群個體之間相互關(guān)系的描述。這種關(guān)系不僅是指空間分布關(guān)系，也包含了個體間的功能關(guān)系，反映種群內(nèi)個體間的相互作用[18?19]。

天目山紫楠徑級1、徑級2、徑級3在所有尺度內(nèi)都呈顯著正關(guān)聯(lián)，并且隨著尺度的增大關(guān)聯(lián)性愈大。由于紫楠主要以種子和高齡個體根部萌孽繁殖，但低齡、中齡個體在生長過程中與高齡個體在資源的獲取上出現(xiàn)競爭。大徑級紫楠個體的樹蔭不利于小徑級幼齡紫楠個體的生長，尤其在小尺度下阻礙作用更明顯。因此低齡、中齡與高齡個體在小尺度上無顯著關(guān)聯(lián)，甚至出現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，但在大尺度上多數(shù)個體仍然為正關(guān)聯(lián)，例如徑級2和徑級4，徑級1和徑級5等。

圖 5 各徑級之間的點格局分析結(jié)果Figure 5 Point pattern analysis between different diameter classes

高齡個體為了爭奪生存空間，存在著相互排斥的生態(tài)關(guān)系，因此在一定范圍內(nèi)無顯著關(guān)聯(lián)。雖然高齡個體存在競爭關(guān)系，但對環(huán)境的要求具有一致性。空間上的交錯分布有利于充分利用資源，也有利于整個種群在種間競爭中取得優(yōu)勢，因此高齡個體在大尺度上處于正關(guān)聯(lián)狀態(tài)。綜上所述，種群不同生長階段個體的分布格局、關(guān)聯(lián)性是種群和群落與環(huán)境長期相互作用的結(jié)果，是種群結(jié)構(gòu)、群落結(jié)構(gòu)合理性的體現(xiàn)[20?21]。

種群空間分布格局具有尺度變異性，這種性質(zhì)受到多種因素的制約，例如種內(nèi)或種間競爭[13]、生境的異質(zhì)性和斑塊性等[22?24]。在本研究中天目山紫楠種群低齡和中齡個體主要呈現(xiàn)集群分布特征；高齡個體從集群分布逐漸趨向于隨機(jī)分布。這一現(xiàn)象主要與紫楠的生物學(xué)特性還有種內(nèi)種間競爭有關(guān)。天目山自然保護(hù)區(qū)環(huán)境的均勻性、干擾程度、歷史等因素差異都不突出，因此紫楠各徑級間關(guān)系密切，以正關(guān)聯(lián)為主。