房麗莎 徐自恒 劉 震 李 志 耿曉東 蔡齊飛 翟雯婧 周海清 王艷梅

(1. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 鄭州 450002； 2. 河南伏牛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)黑煙鎮(zhèn)管理局 南陽(yáng) 474550)

近些年，我國(guó)年食用植物油消費(fèi)量在3.8×107t左右，排名世界第一，而國(guó)產(chǎn)食用油自給率僅占31%，這就意味著我國(guó)約69%的食用油依賴進(jìn)口。新型、特色或功能性食用植物油的開(kāi)發(fā)生產(chǎn)有助于滿足對(duì)食用植物油不斷增長(zhǎng)的需求，而木本油料是食用植物油的開(kāi)發(fā)生產(chǎn)重要來(lái)源(吳晶晶， 2020)。

山桐子(Idesiapolycarpa)是大風(fēng)子科(Flacourtiaceae)山桐子屬(Idesia)落葉喬木。果實(shí)(漿果)含油率高且營(yíng)養(yǎng)豐富，其種子、果肉、果實(shí)的含油率分別可達(dá)28.17%、48.35%、39.40%，不飽和脂肪酸含量可達(dá)90.68%、86.66%、88.67%，亞油酸分別在80%、60%、70%以上(代莉， 2014)。山桐子果實(shí)高產(chǎn)高質(zhì)，可作為開(kāi)發(fā)高檔食用植物油的優(yōu)良原料，有利于維護(hù)國(guó)家食用油戰(zhàn)略安全； 食用山桐子油可預(yù)防多種心腦血管疾?。?山桐子果實(shí)可入藥，其深加工提取的亞油酸和共軛亞油酸是醫(yī)藥和保健食品的良好原料(代娟等， 2016)； 山桐子油不但可用作制造肥皂、制漆及防水涂料等，也可被加工利用制備生物柴油和潤(rùn)滑油； 榨油后的油餅可以加工做飼料，也可提取驅(qū)蟲(chóng)劑。山桐子作為木本油料樹(shù)種，抗性強(qiáng)、耐貧瘠，適應(yīng)范圍廣，具有“不與人爭(zhēng)糧、不與糧爭(zhēng)地”的優(yōu)勢(shì)，在食品、醫(yī)藥、化工及林業(yè)等多領(lǐng)域具有巨大的的開(kāi)發(fā)潛能及應(yīng)用前景。

光合作用不僅是植物生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，而且與果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量有著密切的關(guān)系(王瑞等， 2013)。研究果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中光合生理的變化，掌握果實(shí)不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)變化規(guī)律，可為后期采取合理的栽培管理措施及充分利用光合潛能實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)增產(chǎn)的目的提供理論依據(jù)(彭邵鋒等， 2012)。在黃連木(Pistaciciachinensis)和白檀(Symplocospaniculata)果實(shí)發(fā)育的前期，光合產(chǎn)物主要以可溶性糖和淀粉的形式積累，而在果實(shí)發(fā)育中后期轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)和脂肪(齊昆等， 2011； 劉倩倩等， 2017)。超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)及過(guò)氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶對(duì)抵抗外界環(huán)境傷害起到積極作用(楊盛等， 2019)。內(nèi)源激素對(duì)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育及其品質(zhì)具有重要的調(diào)控作用(張淑文等， 2019； Mcateeetal.， 2013)。在果實(shí)發(fā)育前期，GA3與ZR對(duì)果實(shí)的膨大生長(zhǎng)有一定影響； 在果實(shí)發(fā)育后期，低濃度的IAA、GA3和高濃度的ABA會(huì)造成落果； 另外ABA能促進(jìn)花色苷的合成從而影響果實(shí)的變色(吳尚等， 2017； Jiaetal.， 2011)。

目前，山桐子的研究主要集中在生物學(xué)特性(劉芙蓉等， 2017)、苗木繁育與栽培(楊恩讓等， 2013)、油脂提取工藝(華婉等， 2016)和生物活性成分測(cè)定等(代娟等， 2016)，對(duì)山桐子果實(shí)發(fā)育機(jī)制研究甚少。本研究測(cè)定山桐子果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中內(nèi)含物、內(nèi)源激素及葉片的光合變化，為山桐子果實(shí)發(fā)育機(jī)制及調(diào)控技術(shù)研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以2013年栽植于河南省鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)試驗(yàn)站(113°38′E，34°47′N(xiāo))的4年生成都種源山桐子為試驗(yàn)材料，株行距為4 m×4 m。

1.2 果實(shí)內(nèi)含物及內(nèi)源激素的測(cè)定

2017年以栽植于2013年的苗木為材料，根據(jù)果序長(zhǎng)度、果實(shí)橫縱徑及顏色變化將果實(shí)生長(zhǎng)過(guò)程分為果實(shí)發(fā)育的快速生長(zhǎng)期(Ⅰ)(5月26日—7月6日)、生長(zhǎng)緩慢期(Ⅱ)(7月6日—8月16日)、顏色變化期(Ⅱ)(8月17日—10月15日)和成熟期(Ⅳ)(10月16日起)(圖1)。

于6月16日、7月16日、9月16日和10月16日，在山桐子標(biāo)準(zhǔn)木的東、西、南及北方向隨機(jī)各采摘無(wú)病蟲(chóng)害大小基本一致的20粒果實(shí)。采摘后用液氮速凍，然后置于-80 ℃條件下保存，用于抗氧化酶、內(nèi)含物及內(nèi)源激素測(cè)定。

SOD活性、POD活性、CAT活性、丙二醛(MDA)含量測(cè)定參照高俊鳳(2000)，測(cè)定方法分別采用氮藍(lán)四唑光化還原法(NBT)、愈創(chuàng)木酚法、紫外吸收法、硫代巴比妥酸(TBA)法； 可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法(路文靜等， 2012)，可溶性糖的測(cè)定采用蒽酮法(李合生， 2000)。IAA、ABA、GA3及ZR含量的測(cè)定使用高效液相色譜儀(Agilent1260 HPLC，Agilent Company，USA)，參照Li等(2011)的方法。每次取樣0.5 g，并重復(fù)3次。

圖1 山桐子果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程Fig.1 The fruit growth and development of Idesia polycarpa

1.3 光合指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 葉片光合參數(shù)測(cè)定 在6月18日、7月15日、9月18日和10月18日(晴朗、無(wú)風(fēng))，使用LCpro-SD便攜式光合儀，以標(biāo)準(zhǔn)木主莖新梢向陽(yáng)中部健康的成熟葉片為測(cè)試葉，從早上8:00至下午6:00每隔2 h測(cè)定1次凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)及胞間CO2濃度(Ci)。每次重復(fù)測(cè)定3次。

1.3.2 葉片光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線測(cè)定 光響應(yīng)曲線采用LCpro-SD光合儀自身配備的紅藍(lán)光源為光源，光合有效輻射(PAR)均設(shè)置為0、50、100、200、400、600、800、1000、1 200和1 500 μmol·m-2s-1，共10個(gè)光強(qiáng)梯度，參比室CO2濃度600 μmol·mol-1進(jìn)行測(cè)定，得到所對(duì)應(yīng)的Pn值。

CO2響應(yīng)曲線以光合儀自身配備的紅藍(lán)光源為光源，以CO2小鋼瓶作為氣源，設(shè)定各種源CO2濃度梯度均為： 0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200和1 400 μmol·mol-1，PAR設(shè)定為1 000 μmol·m-2s-1，得到所對(duì)應(yīng)的Pn值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 21.0數(shù)據(jù)分析軟件對(duì)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，運(yùn)用Duncan新復(fù)極差進(jìn)行多重比較，采用直角雙曲線修正模型(葉子飄， 2012)擬合光響應(yīng)曲線和CO2曲線，Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)分析內(nèi)含物、內(nèi)源激素以及光合參數(shù)的關(guān)系，并采用OriginPro 9.0制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 山桐子果實(shí)不同發(fā)育階段抗氧化酶和內(nèi)含物變化

SOD是植物體內(nèi)清除自由基的最關(guān)鍵酶類(lèi)之一，為典型的誘導(dǎo)酶，外部環(huán)境的改變能影響其活性水平。由圖2可知，在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，SOD活性呈“下降-上升”趨勢(shì)，在快速生長(zhǎng)期(Ⅰ)SOD活性較高，為127 U·g-1min-1，可能是受到高溫或缺水等不良環(huán)境影響； 在果實(shí)成熟期(Ⅳ)也處于較高水平，為121 U·g-1min-1，可能與環(huán)境及果實(shí)發(fā)育進(jìn)程有關(guān)。POD和CAT是清除H2O2的關(guān)鍵酶。POD活性呈“下降-上升”的趨勢(shì)，CAT活性呈“上升-下降”趨勢(shì)，但果實(shí)成熟期(Ⅳ)與顏色變化期(Ⅱ)差異不顯著(P>0.05)，二者共同作用清除H2O2。保護(hù)酶系統(tǒng)以SOD為主，在顏色變化期(Ⅱ)SOD活性最低，可能誘發(fā)膜脂過(guò)氧化作用，導(dǎo)致MDA的增加。可溶性糖含量和可溶性蛋白變化趨勢(shì)基本一致，呈“上升-下降”趨勢(shì)。

圖2 山桐子果實(shí)的不同發(fā)育階段抗氧化酶和內(nèi)含物的變化Fig.2 The changes of the activity of antioxidant enzymes and contents at different fruit developmental stages of I. polycarpa

2.2 山桐子果實(shí)不同發(fā)育階段內(nèi)源激素變化

由圖3可知，ABA含量從快速生長(zhǎng)期(Ⅰ)到生長(zhǎng)緩慢期(Ⅱ)有小幅度下降，但二者差異不顯著(P>0.05)； 之后ABA含量處于上升趨勢(shì)，在果實(shí)成熟期(Ⅳ)ABA含量達(dá)到最高，且差異顯著(P<0.05)，此時(shí)期果實(shí)已經(jīng)成熟，這說(shuō)明高含量的ABA起促進(jìn)果實(shí)成熟的作用。從快速生長(zhǎng)期(Ⅰ)到顏色變化期(Ⅱ)GA3含量升至最高41.05 μg·g-1，差異顯著(P<0.05)，到果實(shí)成熟期(Ⅳ)GA3含量緩慢下降，差異不顯著(P>0.05)； IAA含量呈“下降-上升”趨勢(shì)，在快速生長(zhǎng)期(Ⅰ)IAA含量達(dá)到最高，顏色變化期(Ⅱ)IAA含量降至最低0.01 μg·g-1，且差異顯著(P<0.05)，IAA含量變化與果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律相符； 快速生長(zhǎng)期(Ⅰ)到生長(zhǎng)緩慢期(Ⅱ)ZR含量下降至最低0.05 μg·g-1，與其他發(fā)育時(shí)期相比差異顯著(P<0.05)，在果實(shí)顏色變化期(Ⅱ)又迅速上升； 在果實(shí)成熟期ZR含量升至最高，這可能與后期成熟果實(shí)中種子同化物的積累有關(guān)。

圖3 山桐子果實(shí)的不同發(fā)育階段內(nèi)源激素變化Fig.3 The changes of content of endogenous hormones during different fruit developmental stages of I. polycarpa

2.3 山桐子不同發(fā)育階段光合特性分析

2.3.1 光合參數(shù)分析 由圖4可知，山桐子凈光合速率(Pn)在果實(shí)不同發(fā)育階段的日變化曲線呈不對(duì)稱的雙峰變化趨勢(shì)，在10:00達(dá)到最大峰值為9.4 μmol·m-2s-1，之后Pn逐漸下降，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，這可能是由于中午的光強(qiáng)過(guò)高，造成葉片氣孔關(guān)閉； 在16:00時(shí)又出現(xiàn)1個(gè)高峰，之后繼續(xù)下降。在果實(shí)生長(zhǎng)緩慢期(Ⅱ)Pn值最高，在果實(shí)成熟期(Ⅳ)Pn值最低，主要是由于此時(shí)期的葉片進(jìn)入衰老階段，光合強(qiáng)度下降導(dǎo)致。蒸騰Tr總體變化趨勢(shì)為先上升后下降的倒“V”形，由于上午溫度低、光照弱、空氣濕度大，Tr較低； 中午隨著溫度上升、光強(qiáng)增大，Tr在果實(shí)發(fā)育各階段均在14:00達(dá)到最大值，之后又隨著溫度和光強(qiáng)的下降，Tr降低。在生長(zhǎng)緩慢期(Ⅱ)Tr值整體趨勢(shì)最高，在果實(shí)成熟期(Ⅳ)Tr值整體趨勢(shì)最低。葉片胞間CO2濃度(Ci)變化趨勢(shì)基本一致，果實(shí)發(fā)育的同一時(shí)期Ci日變化趨于平穩(wěn)。在果實(shí)成熟期(Ⅳ)日變化Ci值最大，在果實(shí)生長(zhǎng)緩慢期(Ⅱ)日變化Ci值最小。山桐子葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)隨時(shí)間變化呈現(xiàn)出雙峰曲線的變化規(guī)律，Gs在10:00時(shí)出現(xiàn)最大值為0.3 μmol·m-2s-1，之后下降，這可能是由于中午具有較高的光強(qiáng)和溫度，Tr達(dá)到最大，為防止水分過(guò)度散失，植物會(huì)關(guān)閉氣孔。在果實(shí)快速生長(zhǎng)期(Ⅰ)Gs高于其他時(shí)期，在果實(shí)顏色變化期(Ⅱ)和成熟期(Ⅳ)Gs值差異不明顯。

2.3.2 光響應(yīng)曲線分析 由圖5可知，山桐子果實(shí)在不同發(fā)育階段光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)基本一致，在光合有效輻射(PAR)≤200 μmol·m-2s-1時(shí)，Pn隨著PAR增加呈線性增加； 在200 μmol·m-2s-1

2.3.3 葉片CO2響應(yīng)曲線 由圖5可知，山桐子CO2響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)基本一致，Ci≤ 800 μmol·mol-1時(shí)，Pn隨著Ci的增大幾乎呈直線趨勢(shì)； 800 μmol·mol-1

圖4 山桐子果實(shí)不同發(fā)育階段的不同光合參數(shù)日變化Fig.4 Diurnal variation of photosynthetic parameters in different fruits developmental stages of I. polycarpa

表1 山桐子果實(shí)發(fā)育不同階段光響應(yīng)曲線特征參數(shù)①Tab.1 The light response curve characteristic parameters during different development stages of I. polycarpa

表2 山桐子果實(shí)發(fā)育不同階段CO2響應(yīng)曲線特征參數(shù)Tab.2 The light response curve characteristic parameters during different development stages of I. polycarpa

2.4 山桐子果實(shí)內(nèi)含物、內(nèi)源激素和光合參數(shù)的相關(guān)性

山桐子果實(shí)不同發(fā)育階段的內(nèi)含物、內(nèi)源激素和光合參數(shù)兩兩進(jìn)行相關(guān)性分析。由表3可知，可溶性蛋白與ABA、GA3和ZR呈顯著正相關(guān)； MDA與LCP呈顯著正相關(guān)； 可溶性蛋白與LCP呈極顯著正相關(guān)； ABA、GA3和ZR與LCP呈顯著正相關(guān)。

表3 山桐子不同發(fā)育時(shí)期內(nèi)含物、內(nèi)源激素及光合參數(shù)相關(guān)性①Tab.3 The correlation analysis between inclusions,endogenous hormone and photosynthetic parameter during different fruit developmental stages of I. polycarpa

討論

3.1 果實(shí)不同發(fā)育階段內(nèi)含物的變化

SOD、POD及CAT是植物體內(nèi)維護(hù)細(xì)胞微環(huán)境重要的抗氧化酶，SOD通過(guò)歧化反應(yīng)將對(duì)植物有害的超氧化自由基轉(zhuǎn)化為O2和毒性較低的H2O2，然后通過(guò)POD、CAT作用分解為H2O，其活性的高低意味著對(duì)膜系統(tǒng)保護(hù)能力的強(qiáng)弱(許娟等， 2015)。山桐子果實(shí)快速生長(zhǎng)期SOD和POD活性較高，可能是由于果實(shí)膨大速度較快，細(xì)胞透性增大，易受環(huán)境影響，誘導(dǎo)抗氧化酶升高，阻止膜脂過(guò)氧化作用，維持細(xì)胞微環(huán)境。這與杏(Armeniacavulgaris)果實(shí)發(fā)育前期抗氧化酶的變化研究結(jié)果一致(李萍等， 2013)。壺瓶棗(Ziziphusjujuba‘Huping’)的半紅期果皮MDA明顯升高，抗氧化酶顯著降低，破壞了細(xì)胞膜系統(tǒng)，最終引起棗裂果(丁改秀等， 2014)； 艷紅桃(Amygdaluspersica‘Yanhong’)果實(shí)MDA含量在成熟期達(dá)到最高，有助于果實(shí)成熟軟化(張?zhí)m蘭等， 2012)。在山桐子果實(shí)發(fā)育后期MDA含量明顯上升，表明此時(shí)果實(shí)內(nèi)可能含有較高活性氧，有助于乙烯的生物合成，為山桐子果實(shí)成熟奠定基礎(chǔ)。

不同的植物果實(shí)中油脂和糖類(lèi)、蛋白質(zhì)生物合成之間的關(guān)系不但受遺傳因素的影響，而且受發(fā)育階段的影響(劉倩倩等， 2017)。果實(shí)快速生長(zhǎng)需要消耗大量糖類(lèi)，山桐子果實(shí)快速生長(zhǎng)期可溶性糖含量低，這與油茶(Camelliaoleifera)幼果發(fā)育的可溶性糖變化一致(張凌云等， 2013)。文冠果(Xanthocerassorbifolia)油脂快速累積之前，可溶性糖水平較高，隨后其含量隨著油脂的快速累積幾乎呈線性下降，脂肪含量與糖類(lèi)含量變化呈負(fù)相關(guān)而與蛋白質(zhì)含量變化呈正相關(guān)，油脂合成主要來(lái)源于葉片光合作用的可溶性糖(趙娜等， 2015)。山桐子的油脂積累主要發(fā)生在7月中旬到9月下旬(祝志勇等， 2010)，在果實(shí)生長(zhǎng)緩慢期和顏色變化期油脂逐步積累，而可溶性糖含量顯著升高，表明山桐子油脂積累方式可能與文冠果有差異。

3.2 果實(shí)不同發(fā)育階段內(nèi)源激素的變化

在果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，內(nèi)源激素對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)、油脂的合成和果實(shí)著色有一定的調(diào)控作用(廖明安等， 2009)。IAA能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂、縮短細(xì)胞分裂周期并參與果實(shí)膨大生長(zhǎng)(翟開(kāi)恩等， 2015)， 在梨(Pyrus)、沙棘(Hippophaerhamnoides)果實(shí)發(fā)育前期和中期，IAA含量保持在較高水平(Zhangetal.， 2011； 杜維等， 2018)，這與山桐子果實(shí)的IAA變化一致，促進(jìn)了果實(shí)的膨大生長(zhǎng)。ZR會(huì)抑制細(xì)胞壁酶活性，影響果實(shí)種子中同化物的積累和胚乳發(fā)育(周蕾等， 2006)，表現(xiàn)出細(xì)胞壁緊湊和果實(shí)膨大的現(xiàn)象(楊曉婉等， 2014)，山桐子果實(shí)快速生長(zhǎng)期的ZR含量顯著高于生長(zhǎng)緩慢期，這有利于促進(jìn)山桐子果實(shí)的膨大生長(zhǎng)。GA3不僅能有效誘導(dǎo)漿果的增大，并且可通過(guò)降低花色素苷的合成，抑制漿果的成熟，防止果實(shí)的脫落(Zeretal.， 2012； Mesejoetal.， 2016)。對(duì)赤霞珠葡萄(Vitisvinifera‘Cabernet Sauvignon’)和樹(shù)莓(Rubuscorchorifolius)的研究發(fā)現(xiàn)GA3在果實(shí)發(fā)育前期保持較高濃度，促進(jìn)果實(shí)膨大，增加單果質(zhì)量，在果實(shí)成熟期GA3含量明顯降低(高江曼等， 2017； 高慶玉等， 2015)。而山桐子果實(shí)成熟期GA3雖呈下降趨勢(shì)，但GA3含量仍保持較高濃度，這與不易落果的楊梅(Myricarubar)果實(shí)成熟期較高的GA3含量一致(張淑文等， 2019)。山桐子在果實(shí)成熟后，果實(shí)長(zhǎng)時(shí)間不脫落，并且有的果實(shí)可掛于枝端至翌年3月或4月，這可能與其GA3含量較高有關(guān)。ABA參與果實(shí)成熟的啟動(dòng)調(diào)控，ABA亦能促進(jìn)果實(shí)花色素苷的積累從而影響果實(shí)的顏色變化，進(jìn)而促進(jìn)果實(shí)的成熟(Shenetal.， 2014； Hao etal.， 2014)，且高濃度的ABA能促進(jìn)油脂(杜維等， 2018)和可溶性糖含量的積累(趙曉曉等， 2019)，因此山桐子果實(shí)變紅、成熟、油脂增多及可溶性糖含量上升可能與ABA含量顯著上升有關(guān)。相關(guān)性分析表明ABA、GA3與可溶性蛋白均呈顯著正相關(guān)，可能ABA、GA3在調(diào)控果實(shí)的變紅、成熟以及油脂的增多過(guò)程中需要大量的酶類(lèi)參與，而可溶性蛋白作為植物體內(nèi)多種酶的主要組成部分，調(diào)控多種生理生化代謝過(guò)程(冷熹鳴等， 2019)。

3.3 果實(shí)不同發(fā)育階段光合特性的變化

植物果實(shí)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要來(lái)源于葉片的光合作用。山核桃(Caryacathayensis)果實(shí)膨大期，Pn和Tr達(dá)到最高(Xuetal.， 2016)； 高產(chǎn)油茶無(wú)性系(XL67)的Pn和Tr的變化一致，較高的Tr使葉片免于高溫和強(qiáng)光的灼傷，維持葉片在高溫下進(jìn)行光合作用(彭邵鋒等， 2012)。本研究中山桐子果實(shí)緩慢生長(zhǎng)期的Pn在日變化過(guò)程中達(dá)到最高，此時(shí)光照強(qiáng)度和溫度都達(dá)到全年最高，Tr也達(dá)到最高，保證山桐子在強(qiáng)光和較高的溫度下進(jìn)行光合作用。在果實(shí)顏色變化期和成熟期Pn相對(duì)下降，此時(shí)期果實(shí)ABA的濃度較高，研究表明較高的ABA濃度能夠抑制葉片的生長(zhǎng)(Daviesetal.， 2003)； 同時(shí)山桐子果實(shí)成熟過(guò)程中乙烯(ET)含量會(huì)增多，ET不僅具有信號(hào)傳導(dǎo)的作用，還能夠與脫落酸(ABA)共同調(diào)控氣孔開(kāi)度，促進(jìn)葉綠素降解等作用，從而使葉片光合速率下降，光合產(chǎn)物生成減少(張小娟等， 2017)。這可能也是在果實(shí)顏色變化期和成熟期山桐子葉片的光合能力減弱的重要原因之一。

光響應(yīng)曲線中，LSP和LCP反映植物的需光性和弱光的利用能力，較高的LSP和較低的LCP表明植物光能利用范圍大，具有較高的生態(tài)適應(yīng)性(黃秦軍， 2013)。Pnmax較高表明植物的光能利用效率高，本文中山桐子果實(shí)生長(zhǎng)緩慢期(Ⅱ)LSP和Pnmax最高、Rd和LCP最低，表明山桐子在高溫和強(qiáng)光下保持較高的光能轉(zhuǎn)化率以及較寬的光能利用范圍，這與張磊等(2014)研究結(jié)果一致，說(shuō)明山桐子對(duì)光照的適應(yīng)性相對(duì)較強(qiáng)。葉片光合生理指標(biāo)影響果實(shí)的品質(zhì)，相關(guān)研究表明Pn與果實(shí)的可溶性糖呈顯著正相關(guān)，Pn越高，光合產(chǎn)物越多，積累更多的可溶性糖(申強(qiáng)等， 2020)。在本研究中Pn與可溶性糖無(wú)顯著正相關(guān)關(guān)系，可能是由于果實(shí)的發(fā)育和葉片的光合都處于動(dòng)態(tài)的變化，存在相關(guān)性但不顯著。LCP與ABA和GA3呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明葉片的LCP的變化顯著影響果實(shí)中ABA和GA3的變化，可能是由于LCP越高，弱光利用能力越差，光合產(chǎn)物向果實(shí)的輸入降低，而果實(shí)發(fā)育后期需要充足的碳源物質(zhì)，高濃度的ABA和GA3通過(guò)調(diào)控糖代謝相關(guān)的酶活性，從而提高果實(shí)中的可溶性糖的含量(沙建川等， 2019)。CO2是綠色植物進(jìn)行光合作用的重要原料，其通過(guò)提高Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)的羧化速度和抑制呼吸作用來(lái)增高凈光合速率(李麗霞等， 2016)。CSP表征對(duì)高CO2的利用能力，CCP表征對(duì)低濃度CO2的同化能力，Rp代表光呼吸速率的大小(葉子飄， 2010)。果實(shí)生長(zhǎng)緩慢期(Ⅱ)較高的Pnmax和CSP以及較低的CCP和Rp表明此時(shí)期有較寬的CO2利用區(qū)間和較高的CO2同化能力。

適當(dāng)?shù)乃帜鼙３州^高的光合作用，而且漿果的生長(zhǎng)期水分虧缺會(huì)降低含糖量和可溶性固形物，影響果實(shí)的品質(zhì)(陳婧等， 2013； 牛最榮等， 2020)； 當(dāng)土壤含水量在46.3%～81.9%，山杏(Prunussibirica)就維持較高的Pn和CE，沒(méi)有明顯的CO2飽和抑制現(xiàn)象，當(dāng)土壤含水量低于或高于這個(gè)范圍，就會(huì)明顯的降低光合作用(吳芹等， 2013)。李晶等(2018)認(rèn)為在葡萄果實(shí)成熟期水分虧缺可以提高還原糖和可溶性固形物，并降低可滴定酸，提高葡萄的品質(zhì)； 而對(duì)油料樹(shù)種油茶的油脂積累期適當(dāng)?shù)乃止喔瓤梢蕴岣吖麑?shí)的含油率(徐猛， 2014)。因此在田間栽培管理時(shí)，山桐子果實(shí)生長(zhǎng)期應(yīng)及時(shí)灌溉補(bǔ)充水分，防止光合效率下降，提供充足的光合產(chǎn)物來(lái)保證果實(shí)的品質(zhì)，而對(duì)于果實(shí)發(fā)育后期是否需要水分灌溉，還需要進(jìn)一步的試驗(yàn)證明。

4 結(jié)論

山桐子果實(shí)發(fā)育過(guò)程，SOD、POD及CAT協(xié)同發(fā)揮作用，以維持活性氧的形成和清除之間的平衡，保證山桐子果實(shí)在不同時(shí)期的正常生長(zhǎng)發(fā)育。ABA、IAA、GA3、ZR含量的變化動(dòng)態(tài)與果實(shí)的發(fā)育規(guī)律相吻合，對(duì)果實(shí)的發(fā)育進(jìn)程起積極的調(diào)控作用。在山桐子的生長(zhǎng)緩慢期有較大的光能和CO2利用范圍以及較高的凈光合速率，但此時(shí)高溫干旱，氣孔導(dǎo)度增加，蒸騰速率也達(dá)到最高，應(yīng)進(jìn)行及時(shí)灌溉，以便維持較高的光合速率，為山桐子提供更多的光合產(chǎn)物來(lái)保證果實(shí)的優(yōu)良品質(zhì)。