陳奕帆 付曉莉 王輝民 戴曉琴 寇 亮 陳伏生 卜文圣

(1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室千煙洲生態(tài)站 北京 100101； 2.中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 北京 100049； 3.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 南昌 330045)

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方最重要的常綠針葉樹種之一，具有3 000多年的培育歷史，在我國亞熱帶地區(qū)廣泛分布，具有較好的耐用性和較高的單位產(chǎn)量，是重要的用材林樹種(Shietal.， 2010)。過去20～30年，杉木人工林多以高密度、短輪伐期經(jīng)營為主，經(jīng)營重點(diǎn)集中在中小徑材上。隨著人們對多樣化木材材種需求的升高，大徑材供需矛盾凸顯(葉功富等， 2006)。因此，研究杉木中齡林的科學(xué)經(jīng)營方式對充分發(fā)揮中齡杉木的生長潛力、培育杉木大徑材具有重要意義。

林下植被清除是人工林經(jīng)營管理中的一項(xiàng)重要措施(Lebeletal.， 2008)，其目的是為了提高木材質(zhì)量和產(chǎn)量(Stokesetal.， 2014)。林下植被清除主要用于幼林撫育階段，因?yàn)樵谟琢蛛A段，林下植被與喬木對水分、養(yǎng)分的競爭尤為激烈，清除林下植被對喬木生長最有利(Stokesetal.， 2014)。隨著喬木的生長，高大喬木本身會(huì)阻礙林下植被發(fā)展(Busseetal.， 1996)，清除林下植被對喬木生長的促進(jìn)作用可能會(huì)減弱(Busseetal.， 1996； Zhangetal.， 2013； Stokesetal.， 2014)。但已有研究多關(guān)注林下植被清除對林分水平喬木生長的影響(Busseetal.， 1996； Takahashietal.， 2003； Takahashietal.， 2006； Zhangetal.， 2013； Stokesetal.， 2014)，而同一林分中相同林齡不同徑級喬木對同一管理措施的響應(yīng)機(jī)制仍不明確。

影響植物個(gè)體生長的機(jī)制有化學(xué)內(nèi)穩(wěn)性、資源利用效率、碳分配模式等(Evans， 1989； Jacobetal.， 1991； Lietal.， 2009； Garrishetal.， 2010； Xieetal.， 2018； 任書杰等， 2012)。氮(N)、磷(P)是保持植物結(jié)構(gòu)、維持植物生理代謝功能的重要元素，是生產(chǎn)力形成的重要限制因素(Jacobetal.， 1991； Lietal.， 2009； 任書杰等， 2012)。N、P元素可通過影響CO2同化速率和水分利用效率(WUE)、光合氮素利用率(PNUE)，進(jìn)而影響植物生長(Evans， 1989； Garrishetal.， 2010； 李勇， 2011)。N/P既可用來判斷林木生長過程中土壤N的供應(yīng)狀態(tài)(Herbertetal.， 2003)，還能反映植物個(gè)體、群落及生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制情況(Gusewell， 2004； Zhangetal.， 2004)。此外，碳水化合物是樹木細(xì)胞結(jié)構(gòu)的主要組成成分，也是植物生長代謝過程中的重要能量來源(鄭云普等， 2014)。碳水化合物在植物體內(nèi)的存在形式主要包括結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)。其中，結(jié)構(gòu)性碳水化合物(木質(zhì)素、纖維素等)作為植物細(xì)胞組成成分主要用于植物生長，而NSC是植物生命代謝的重要碳庫，為植物各項(xiàng)生理功能的正常發(fā)揮提供物質(zhì)基礎(chǔ)(潘慶民等， 2002)。在植物生長過程中，大部分光合產(chǎn)物不會(huì)直接用于新組織形成和代謝過程，而是以NSC的形式儲(chǔ)存在植物體內(nèi)，在植物需要時(shí)被消耗以維持植物正常生長和代謝(Kozlowski， 1992)。NSC含量的大小能夠反映植物抵御外界逆境的能力(Xieetal.， 2018)。在干旱脅迫時(shí)，氣孔的關(guān)閉減少碳固定，使樹木依賴儲(chǔ)存的NSC進(jìn)行代謝活動(dòng)來抵抗逆境和維持滲透壓(Mcdowell， 2011)。

本研究以中齡杉木人工林為對象，依托林下植被管理實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，研究不同徑級中齡杉木化學(xué)計(jì)量比、碳的光合同化速率、水和氮的利用效率及碳分配模式(如結(jié)構(gòu)性碳與NSC間的分配，NSC在不同器官間的分配)，探討不同徑級中齡杉木生長速率對林下植被管理措施的響應(yīng)機(jī)制，為中齡杉木的科學(xué)管理策略提供理論支撐。

1 研究區(qū)概況

樣地位于江西省泰和縣中國科學(xué)院千煙洲石溪林場(115°03′29.9″E，26°44′29.1″N)。氣候?qū)儆诘湫偷膩啛釒Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年均氣溫約17.1 ℃，年降水量1 377.4 mm(Yangetal.， 2015)。研究區(qū)在7-10月存在著明顯的季節(jié)性干旱(Yangetal.， 2017)。土壤為典型低鹽基濕潤弱育土，土壤母質(zhì)為紅色砂巖和泥石風(fēng)化物(Kouetal.， 2015)，pH值為4.87，有機(jī)碳、總氮、可溶性有機(jī)碳和有效氮含量在自然條件下約為19.1 g·kg-1、1.4 g·kg-1、32.9 mg·kg-1和15.3 mg·kg-1(Yangetal.， 2019)。樣地坡度約15°，土壤厚度50～100 cm。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

本試驗(yàn)依托2013年建立的杉木人工林林下植被管理實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，杉木林于1998年種植。2013年的本底調(diào)查顯示： 林分平均樹高10.2 m，胸徑9.8 cm，郁閉度0.75，林下植被以芒萁(Dicranopterisdichotoma)、鉤藤(Uncariarhynchophylla)、南燭(Vacciniumbracteatum)、鹽膚木(Rhuschinensis)、紅花檵木(Loropetalumchinense)、短柄枹(Quercusserrata)、大青(Clerodendrumcyrtophyllum)、杜鵑花(Rhododendronsimsii)為主(Yangetal.， 2019)，林下植被約為6 236 kg·hm-2。本試驗(yàn)包括2個(gè)處理： 保留林下植被(CK)，清除林下植被(UR，刈割并移出樣地)。每個(gè)處理有6塊樣地重復(fù)，樣地大小15 m×30 m，樣地隨機(jī)排列。2013年1月移除UR樣地林下植被，每個(gè)月對樣地進(jìn)行維護(hù)，清除UR樣地中萌生的草本及灌木。至2016年，UR樣地林下植被僅有少量草本及零星灌木。2016年，林分密度為2 143棵·hm-2，平均樹高為13.7 m，胸徑14.7 cm。2016年，CK處理林木胸徑分布： 11～12 cm(4.3%)、12～13 cm(8.5%)、13～14 cm(15.0%)、14～15 cm(25.5%)、 15～16 cm(15.0%)、16～17 cm(10.6%)、17～18 cm(8.5%)、18～19 cm(12.8%)； UR處理林木胸徑分布： 11～12 cm(16.7%)、12～13 cm(27.1%)、13～14 cm(14.6%)、14～15 cm(0)、15～16 cm(2.1%)、16～17 cm(22.9%)、17～18 cm(12.5%)、18～19 cm(4.2%)。CK處理中胸徑為11～12 cm的林木少； UR處理沒有胸徑為14～15 cm的林木，且15～16 cm及18～19 cm兩個(gè)范圍內(nèi)的林木少。為確保不同處理間具可比性，即相同徑級CK和UR處理都有多個(gè)樣樹重復(fù)，所以重點(diǎn)關(guān)注12～14 cm和16～18 cm兩個(gè)徑級。其中，12～14 cm和16～18 cm兩徑級杉木占CK處理總林木數(shù)的42.6%，占UR處理總林木數(shù)的77.1%。

2.2 樣品采集與分析

基于樣地內(nèi)林木徑級分布調(diào)查，每個(gè)樣地選8棵涵蓋整個(gè)徑級分布范圍的樣樹，12個(gè)樣地共計(jì)96棵樣樹。于2016年8月、2018年8月用胸徑尺測定每棵樣樹的胸徑，分別記錄為D2016、D2018。每棵樣樹胸徑處均有固定樹牌以確保數(shù)據(jù)的連續(xù)性和可比性。相對生長速率(RGR)的計(jì)算方法： RGR=0.5×(D2018-D2016)/D2016。

于2016年8月(旱季)使用Li-6400便攜式光合儀(Li-Cor，Lincoln，Nebraska，USA)測定葉片光合參數(shù)。在每棵樣樹的樹冠中下向陽部位選取1個(gè)樹枝，選擇健康且成熟的葉子進(jìn)行光合參數(shù)的測定，以獲取每顆樣樹葉片最大瞬時(shí)光合速率(Amax)、蒸騰速率(Tr)，并計(jì)算WUE(WUE=Amax/Tr)。然后，將樹枝、葉片分別按照新(1年)與老(2年、3年)分開，測定各葉齡對應(yīng)的葉片面積。將枝條和葉片樣品烘干，估算葉片比葉面積(SLA)。用生長錐在每棵樣樹胸高處的樹干陰陽兩面取約4 cm深的樣品，去樹皮后混合成1個(gè)樹干木質(zhì)部樣品，冷藏殺青后65 ℃烘干。將所有烘干后的植物樣品用球磨儀粉碎。

采用酶解法測定各樣品中的NSC(包括可溶性糖(SS)和淀粉)(Kozlowski， 1992)。為確定林木碳水化合物是優(yōu)先用于存儲(chǔ)還是生長，計(jì)算每棵樹的NSCtrunk/RGR和NSCleaf/RGR(trunk： 樹干，leaf： 樹葉)。其中，為確定光合固定的碳在存儲(chǔ)與生長間分配的相對優(yōu)先性，對NSC和RGR的數(shù)值均相對各自最大值進(jìn)行了歸一化(Saffelletal.， 2014)。NSCtrunk/RGR和NSCleaf/RGR值越大表示光合固定的碳越優(yōu)先用于存儲(chǔ)，而非生長(Saffelletal.， 2014)。

葉片全氮采用元素分析儀(德國elementar公司)測定，全磷采用電感耦合等離子體光譜儀(ICP-OES 5300DV，PerkinElmer)測定。用SLA將葉片N質(zhì)量百分比含量換算成單位葉面積N含量(Narea)，然后計(jì)算PNUE(PNUE=Amax/Narea)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS18.0，采用雙因素方差分析法分析徑級和林下植被處理對RGR、Amax、WUE、PNUE、NSC及其組分的影響，采用t檢驗(yàn)分析同一徑級不同處理間參數(shù)的差異性，顯著水平為P<0.05。數(shù)據(jù)在分析前均進(jìn)行方差同質(zhì)性檢驗(yàn)，以滿足正態(tài)分布。采用多元逐步回歸法分析不同因素(化學(xué)計(jì)量、資源利用效率、碳分配)對于相對生長速率的影響。利用SigmaPlot12.5軟件進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 林下植被清除對中齡杉木生長的影響

林分水平上，杉木RGR在UR處理為2.54%，CK處理為3.24%，即清除林下植被顯著降低了中齡杉木相對生長速率(P=0.035)。清除林下植被對中齡杉木生長的影響因徑級不同而異(圖1A)。為確保每個(gè)徑級內(nèi)均有樣樹重復(fù)，分析中主要關(guān)注林下植被管理對12～14 cm和16～18 cm兩個(gè)徑級的中齡杉木生理生態(tài)屬性的影響。清除林下植被對12～14 cm徑級的中齡杉木相對生長速率無顯著影響，但會(huì)減緩16～18 cm徑級的中齡杉木生長(圖1B)。

3.2 中齡杉木光合參數(shù)和葉片養(yǎng)分的徑級差異

清除林下植被對12～14 cm和16～18 cm徑級的中齡杉木Amax、WUE、PNUE均無顯著影響(表1)，這表明清除林下植被沒有改變中齡杉木的葉片光合固碳能力、葉片氮素光合效率和水分利用效率。對兩徑級的中齡杉木葉片全N、全P含量和N/P也無顯著影響(表2)，表明清除林下植被不會(huì)影響中齡杉木的養(yǎng)分限制情況。但兩徑級的中齡杉木葉片全N、N/P差異顯著。16～18 cm、12～14 cm徑級的中齡杉木葉片N/P分別為14.00和12.89。

圖1 林下植被清除和徑級對中齡杉木相對生長速率的影響Fig.1 Effects of understory removal and DBH classes on relative growth rate of middle-aged Chinese fir不同小寫字母表示在某一徑級不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicated significant differences among treatments in a given DBH class (P<0.05).The same below.

表1 徑級和林下植被清除對中齡杉木光合參數(shù)的影響①Tab.1 Effects of DBH class and understory removal on photosynthetic parameters of middle-aged Chinese fir

3.3 中齡杉木非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配的徑級差異

清除林下植被對12～14 cm和16～18 cm兩徑級NSCleaf、NSCbranch和NSCtrunk均無顯著影響(表3)，但對16～18 cm徑級中齡杉木NSC在不同年齡葉片中的分配影響顯著(圖2，3)。對于16～18 cm徑級的中齡杉木而言，清除林下植被顯著降低NSCnl(圖2A)、NSCnl/NSCol(圖3A)，SSnl(圖2B)、SSnl/SSol(圖3B)(nl： 新葉，ol： 老葉)，而對新葉淀粉無顯著影響(P=0.667)。以上結(jié)果表明， 清除林下植被主要是通過降低16～18 cm徑級的中齡杉木新葉可溶性糖的含量及分配比例，進(jìn)而降低NSC向新葉的分配。對于12～14 cm徑級中齡杉木，清除林下植被顯著增加了SSnl/SSol(圖3B)，而對NSCnl(圖2A)、SSnl(圖2B)、NSCnl/NSCol無顯著影響(圖3A)。以上結(jié)果表明： 盡管清除林下植被有促進(jìn)該徑級中齡杉木可溶性糖向新葉分配的趨勢，但并未造成新葉SS和NSC含量發(fā)生顯著變化。

表2 徑級和林下植被清除對中齡杉木葉片養(yǎng)分含量的影響Tab.2 Effects of DBH class and understory removal on leaf nutrient of middle-aged Chinese fir

表3 徑級和林下植被清除對中齡杉木葉、枝、干非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響Tab.3 Effects of DBH class and understory removal on NSCs of leaf, branch,trunk of middle-aged Chinese fir

圖2 林下植被清除和徑級對中齡杉木新葉NSC和可溶性糖的影響Fig.2 Effects of understory removal and DBH classes on NSC and SS in new foliage of middle-aged Chinese fir下角的nl、ol分別為新葉、老葉。The inferior figures nl and ol means newleaf and old leaf respectively.

對于16～18 cm徑級的中齡杉木，清除林下植被對NSCtrunk和NSCleaf無顯著影響(表3)，但減小了其相對生長速率(圖1B)，導(dǎo)致NSCtrunk/RGR和NSCleaf/RGR比值增大(圖4A，4B)。以上結(jié)果表明， 清除林下植被后，16～18 cm徑級的中齡杉木光合固定的碳優(yōu)先用于存儲(chǔ)，而非生長。清除林下植被對12～14 cm徑級的中齡杉木NSCtrunk/RGR和NSCleaf/RGR無顯著影響(圖4A，4B)，說明清除林下植被沒有改變12～14 cm徑級的中齡杉木光合固定的碳在存儲(chǔ)與生長間的分配模式。

3.4 影響中齡杉木生長速率的主控因子

多元逐步回歸結(jié)果表明： 光合固定的碳在存儲(chǔ)與生長間的分配模式是影響中齡杉木生長的主要因素(表4)。NSCleaf/RGR是影響12～14 cm徑級的中齡杉木生長速率的主要驅(qū)動(dòng)因子，NSCleaf/RGR越大越不利于杉木生長。對于16～18 cm徑級的中齡杉木，NSCleaf/RGR與SSnl共同調(diào)控杉木生長速率，NSCleaf/RGR與RGR呈負(fù)相關(guān)，SSnl與RGR呈正相關(guān)，且NSCleaf/RGR對生長速率的解釋度高于SSnl。

圖3 林下植被清除和徑級對中齡杉木葉片NSC和可溶性糖在新、老葉間分配的影響Fig.3 Effects of understory removal and DBH classes on allocations of NSC and soluble sugar between the leaves of middle-aged Chinese fir

圖4 林下植被清除和徑級對中齡杉木碳存儲(chǔ)與生長關(guān)系的影響Fig.4 Effects of understory removal and DBH classes on the relationships between carbon storage and growth of middle-aged Chinese fir

表4 中齡杉木相對生長速率多元逐步回歸結(jié)果Tab.4 Results of stepwise regression analysis for relative growth rate of middle-aged Chinese fir

4 討論

4.1 林下植被清除對林分水平喬木生長的影響

當(dāng)林下植被與喬木競爭激烈土壤水分、養(yǎng)分時(shí)，清除林下植被一般可促進(jìn)保留木生長(Takahashietal.， 2003； Takahashietal.， 2006； Lebeletal.， 2008； Zhangetal.， 2013； Stokesetal.， 2014)。但本研究結(jié)果與此相反，Wan等(2014)研究4年生桉樹(Eucalyptusrobusta)林中清除林下植被減慢了喬木生長(Wanetal.， 2014)與本研究相似。這說明清除林下植被對喬木生長的影響存在不確定性，可能是因林下植被與喬木間的競爭會(huì)隨喬木生長而相對減弱(Busseetal.， 1996； Zhangetal.， 2013)，或使二者關(guān)系主要表現(xiàn)為協(xié)同關(guān)系。

首先，林下植被覆蓋能有效減少土壤侵蝕(袁正科等， 2000)，林下植被也可將滲入土壤深層的養(yǎng)分運(yùn)移到表層土壤以供其他植物利用(Jobbágyetal.， 2004)。其次，林下植被可緩解土壤酸化、優(yōu)化土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、提高真菌比例(Fuetal.， 2015)。此外，土壤碳分布與林下植被細(xì)根密切相關(guān)，林下植被細(xì)根多的土壤斑塊的碳含量高(Liaoetal.， 2014),且土壤表層中林下植被吸收根的量高于喬木(Jiangetal.， 2018)，林下植被吸收根分泌物能提高土壤微生物活性、加快凋落物分解(鄭琳琳等， 2017)，因此林下植被細(xì)根對促進(jìn)養(yǎng)分釋放有重要意義。清除林下植被會(huì)減少根系分泌物，導(dǎo)致β-1,4-葡糖苷酶活性及其最大反應(yīng)速率降低，碳獲取酶活性下降(Yangetal.， 2018； Yangetal.， 2019)。因此，清除杉木人工林林下植被可顯著降低土壤全N、全P及可溶性C含量、減小土壤真菌含量、減緩?fù)寥鲤B(yǎng)分循環(huán)速率(Wuetal.， 2011； Liuetal.， 2012； Zhaoetal.， 2012)、使植物光合固定的碳優(yōu)先用于地下根系生長而非地上生長(Reichetal.， 2014)。

清除林下植被會(huì)使太陽輻射能、蒸散發(fā)量、地表空氣流動(dòng)等環(huán)境因子進(jìn)行系統(tǒng)內(nèi)重新分配(吳彥等， 2004； 臧潤國， 2016)，土壤溫度及水分分布特征發(fā)生變化(Hoggetal.， 1991； Takahashietal.， 2003； Matsushimaetal.， 2007； Wuetal.， 2011)，間接影響表層土壤有機(jī)質(zhì)的分解及氮礦化過程。研究發(fā)現(xiàn)， 清除林下植被可使10 cm處土壤溫度升高(Hoggetal.， 1991； Matsushimaetal.， 2007； Wuetal.， 2011)、提高土壤微生物活性和凋落物分解速率、加快N的礦化與硝化、提高N有效性、促進(jìn)喬木生長(杜忠等， 2016)。而同在本試驗(yàn)樣地開展的研究發(fā)現(xiàn)，林下植被清除后土壤溫度、水分均無顯著變化(楊洋等， 2016)。因此，土壤溫度、水分不是本研究中喬木生長減緩的原因。

4.2 林下植被清除對林木個(gè)體化學(xué)計(jì)量、資源獲取及利用效率的影響

不同林下植被物種的根際效應(yīng)不同(Daietal.， 2018； 莫雪麗等， 2018)，且不同喬木個(gè)體周圍的林下植被物種可能不同。因此，清除林下植被對不同喬木個(gè)體周圍土壤養(yǎng)分釋放的影響可能會(huì)有差異。但本研究中的林木樣樹均是隨機(jī)取樣，可排除這個(gè)潛在影響因素。

氮和磷在植物的生理功能中起著至關(guān)重要的作用，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長的最重要的元素(Chapin， 1980； Reichetal.， 1997)。葉片N/P可表征植物養(yǎng)分受限情況。通常，葉片N/P>16表示植物受P限制； 葉片N/P<14表示植物受N限制； 葉片N/P處于14和16之間表示N、P均不受限制或者均受限制(Koerselmanetal.， 1996)。本研究中12～14 cm徑級的中齡杉木受N限制，而16～18 cm徑級的中齡杉木N、P化學(xué)計(jì)量平衡較好。但林下植被清除并未影響兩徑級的中齡杉木的養(yǎng)分狀況(表2)。這可能是因?yàn)榍宄窒轮脖灰环矫鏈p少了單位土體養(yǎng)分釋放的總量，另一方面排除了林下植被對土壤養(yǎng)分消耗這一分量(即清除林下植被后土體養(yǎng)分僅供喬木所用)。

在一個(gè)植物群落中，長勢好的植物個(gè)體通常會(huì)有較高的資源獲取能力或資源利用效率，如碳同化速率較大、水分利用效率或氮利用效率高等(Funketal.， 2007； 劉鵬等， 2019)。盡管清除林下植被可增大喬木冠層葉片的最大凈光合速率(Kitaoetal.， 2003； Kobayashietal.， 2006； Sirdah， 2017)，減小林分水分利用效率(張浩， 2017)。但本研究中林下植被清除未改變林木的資源吸收和利用效率(表1)。

4.3 林下植被清除對林木個(gè)體碳分配的影響

碳水化合物主要以可溶性糖的形式在韌皮部運(yùn)輸，參與新陳代謝，為樹木生長提供重要能源(Chapin， 1990)。樹木遇到干旱等逆境脅迫時(shí)，用可溶性糖調(diào)節(jié)滲透壓，以維持樹木細(xì)胞的正?；钚?Salaetal.， 2012)。新葉的CO2光合能力、凈同化量與凈光合強(qiáng)度高于老葉，對林木的碳固定及生長意義重大(張小全等， 2000； 謝國陽， 2002； 許忠坤等， 2008)。清除林下植被后，16～18 cm徑級樹木新葉的NSC和可溶性糖含量均下降，可導(dǎo)致干旱季節(jié)杉木葉片滲透壓調(diào)節(jié)能力下降，進(jìn)而影響杉木生長。其次，林下植被清除后，16～18 cm徑級的中齡杉木相對提高了樹干、葉片NSC存儲(chǔ)量，進(jìn)而相對地減少了用于生長的結(jié)構(gòu)性碳的分配(圖4)。即當(dāng)光合吸收的碳不變時(shí)，16～18 cm徑級中齡杉木光合同化的碳優(yōu)先用于存儲(chǔ)，而非生長。綜上可知，對于16～18 cm徑級的中齡杉木而言，清除林下植被后，葉片(尤其是新葉)NSC及可溶性糖的降低及光合固定的碳優(yōu)先用于存儲(chǔ)而非生長共同導(dǎo)致了其生長緩慢(表4)。

對于12～14 cm徑級的中齡杉木，葉片SSnl/SSol顯著增加(圖3)。這可能是由于該徑級的中齡杉木受N限制顯著，而植物面對資源不足時(shí)將固定的碳優(yōu)先向獲取資源能力強(qiáng)的器官或組織中分配(Chapinetal.， 1987)。然而，限制12～14 cm徑級的中齡杉木生長的主要因子是NSCleaf/RGR(碳存儲(chǔ)與生長間的關(guān)系)，而非葉片NSC(或可溶性糖)在新、老葉之間的分配比例(表4)，且林下植被清除對該徑級中齡杉木NSCleaf/RGR無顯著影響。因此，林下植被清除沒有顯著改變12～14 cm徑級的中齡杉木的生長速率。

4.4 本研究的局限與不足

本研究是用2016年杉木生理生態(tài)指標(biāo)來解釋其后續(xù)2年的生長，這存在一定的不確定性，因?yàn)殡S著林下植被管理措施的年限延長，林木生長的響應(yīng)規(guī)律可能會(huì)發(fā)生變化。因此，林木生長對林下植被管理措施的長期響應(yīng)規(guī)律還需未來更多研究進(jìn)行驗(yàn)證。

此外，林業(yè)生產(chǎn)中通常是割倒林下植被后將殘余物歸還到林分中。林下植被割后歸還比林下植被正常生長更有利于增加土壤酶活性，因?yàn)楫a(chǎn)生的林下植被地上、地下植物殘?bào)w比活根和正常凋落物輸入提供的碳源更多(楊洋等， 2016)。而本研究是持續(xù)地將林下植被割倒并將產(chǎn)生的殘余物移出到林分外，這可能導(dǎo)致水土流失、不利于土壤水分和微生物群落結(jié)構(gòu)等土壤微環(huán)境的維持(Zhaoetal., 2013)。因此，將林下植被殘余物移出到林分外也可能導(dǎo)致林下植被去除未促進(jìn)林木生長。未來研究需增加割倒林下植被但不移出的處理，并設(shè)計(jì)不同的林下植被刈割強(qiáng)度梯度，進(jìn)一步探討林下植被管理對林木生長的影響機(jī)制。

5 結(jié)論

基于本研究的觀測數(shù)據(jù)，表明清除并移除林下植被會(huì)減緩中齡杉木的生長速率。但不同徑級的中齡杉木生長速率對林下植被管理措施的響應(yīng)不同，即林下植被清除會(huì)降低16～18 cm徑級的中齡杉木的相對生長速率，而對12～14 cm徑級的中齡杉木相對生長速率無顯著影響。林下植被管理對中齡杉木生長影響的徑級依賴性主要受碳分配(不同形態(tài)間，相同形態(tài)不同器官間)機(jī)制調(diào)控，而非化學(xué)計(jì)量、資源獲取及利用效率等機(jī)制影響。清除林下植被導(dǎo)致16～18 cm徑級的中齡杉木新葉NSC(尤其是可溶性糖)含量降低，且使林木光合產(chǎn)物優(yōu)先用于存儲(chǔ)而非生長，進(jìn)而減緩了該徑級的林木生長速率。