張鯤洋

（西藏農(nóng)牧學(xué)院 西藏·林芝 860000）

1 動物行為學(xué)的發(fā)展情況

動物行為學(xué)目前已經(jīng)成為動物科學(xué)中一個重要的分支學(xué)科。自二十世紀(jì)六十年代以來，關(guān)于動物行為學(xué)的研究就廣受全世界科學(xué)家的關(guān)注。其中歐洲的一些行為學(xué)家對行為研究的發(fā)展做出了重大的貢獻(xiàn)。七十年代以來，隨著人們對動物行為研究的重要性認(rèn)識，有關(guān)的科研項(xiàng)目日益增多，動物行為學(xué)已成為生物學(xué)中極為活躍的一個分支學(xué)科。

2 動物行為學(xué)的研究方向

進(jìn)入了二十一世紀(jì)動物行為學(xué)的研究取得了很大的進(jìn)展，主要是把動物行為學(xué)與生物學(xué)中其他分支學(xué)科交叉滲透在一起，形成了許多的新的研究領(lǐng)域。從不同的角度進(jìn)一步完整、系統(tǒng)地闡述動物行為的原因、機(jī)制、發(fā)生或發(fā)育、進(jìn)化與適應(yīng)功能等問題。主要是兩個分支，行為遺傳學(xué)與行為生態(tài)學(xué)，也就是對應(yīng)二十世紀(jì)六十年代以來的北美學(xué)者與西歐學(xué)者分別所對應(yīng)的觀點(diǎn)所得到的深化。

2.1 行為遺傳學(xué)

行為遺傳學(xué)(behavioral genetics)是研究支配生物的向光、向地、攝食、求偶、育兒、攻擊、逃避以及學(xué)習(xí)與記憶等行為的基因和基因表達(dá)的時間、場所及作用途徑等的遺傳學(xué)分支學(xué)科。行為是受基因控制的復(fù)雜的生物學(xué)過程。每一種生物都有它特殊的行為，越是低等的生物，行為模式就越單純。但是各種生物的行為之間又有許多共同之處，所以對各種行為的遺傳學(xué)研究既有闡明不同生物特殊行為的遺傳基礎(chǔ)的意義，又有普遍的生物學(xué)意義。行為遺傳學(xué)是用遺傳學(xué)方法研究行為的遺傳基礎(chǔ)。總的來講，行為遺傳學(xué)的中心思想是生物的遺傳因子決定了生物的行為支配。1960年，美國學(xué)者Thompson第一個總結(jié)了有關(guān)資料，寫成《行為遺傳學(xué)》一書，從而宣布這一新學(xué)科誕生起,有關(guān)的研究大量開展起來。10年以后，一份專業(yè)期刊“行為遺傳學(xué)”問世。1967年,Benzer第一個通過人工誘導(dǎo)和選擇的方法得到了果蠅的行為突變體，從而為行為遺傳學(xué)的研究開辟了道路。目前,已在分子水平分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步作行為基因的分離、克隆和轉(zhuǎn)移的研究。行為遺傳學(xué)為動物行為學(xué)的研究開辟了一個新天地，對于闡明行為遺傳的規(guī)律和機(jī)制具有重要意義。

2.2 行為生態(tài)學(xué)

行為生態(tài)學(xué)(behavioural ecology)是研究生物行為與其環(huán)境的相互關(guān)系，研究生物在一定的棲息地的行為方式、行為機(jī)制、行為的生態(tài)學(xué)意義的科學(xué)。而且行為生態(tài)學(xué)主要研究生態(tài)學(xué)中的行為機(jī)制和動物行為的生態(tài)學(xué)意義和進(jìn)化意義，在理論及方法論方面是動物行為學(xué)中最為發(fā)展、最為活躍的一個領(lǐng)域。行為生態(tài)學(xué)主要涉及取食行為生態(tài)學(xué)、防御行為生態(tài)學(xué)、繁殖行為生態(tài)學(xué)、社會生態(tài)學(xué)、時空行為生態(tài)（如棲息地的選擇、定向和導(dǎo)航、巢域和領(lǐng)域現(xiàn)象等）以及行為生態(tài)學(xué)預(yù)測等內(nèi)容。其中在社會生態(tài)學(xué)或社會生物學(xué)方面，近年來取得了突出的發(fā)展。K.Lorenz《對鳥類社會行為的研究》和N.Tinbergen(1974)對人類社會行為的研究以及K.Von Frisch對蜜蜂社會行為的研究奠定了社會生物學(xué)的基礎(chǔ)。1975年，E.O.Wilson出版了《社會生物學(xué)》一書，系統(tǒng)地介紹了這門學(xué)科的觀點(diǎn)，理論體學(xué)和研究方法。

社會生物學(xué)把達(dá)爾文自然選擇的概念應(yīng)用于社會行為的研究，又把生態(tài)學(xué)、行為學(xué)、遺傳學(xué)和進(jìn)化論加以綜合，提出了內(nèi)在適合度和親緣選擇的新概念。這些新概念把社會行為的研究提高到了一個新的高度。盡管在我國這一領(lǐng)域還幾乎是個空白，但隨著這一學(xué)科的迅猛發(fā)展,也必將引起我國學(xué)界的巨大興趣。例如南京大學(xué)對倉鼠的種群數(shù)量高密度集群的覓食行為進(jìn)行了行為生態(tài)學(xué)的研究，而中國農(nóng)業(yè)大學(xué)對猴子的社會組成與社會結(jié)構(gòu)也進(jìn)行了相關(guān)研究。這說明我國對動物的行為生態(tài)學(xué)研究逐漸重視起來了。

3 動物行為學(xué)的研究展望

隨著人們對遺傳行為學(xué)和生態(tài)行為學(xué)的深入研究，人們對動物的行為的看法有了更多的看法。結(jié)合我對我們學(xué)校開設(shè)的動物行為學(xué)的選修的課程的理解與深入的認(rèn)識，我提出了動物行為學(xué)以下存在的研究展望。

3.1 動物的學(xué)習(xí)行為

因?yàn)閯游锷姝h(huán)境的復(fù)雜性較大而且存在著錯綜復(fù)雜的捕食關(guān)系，因此在某些情況下動物的學(xué)習(xí)能力就顯得格外重要。以動物的捕食能力和防范被捕食的學(xué)習(xí)能力為例；動物生存的環(huán)境中既存在捕食者又有被捕食者，捕食者既有捕獵模式也有非捕獵狀態(tài)下的靜息模式，捕食者的捕獵模式既有攻擊范圍又有安全距離。如果動物能夠區(qū)別捕食者的可能造成的危險狀態(tài)與自身不會被波及而處于的安全狀態(tài)，具有強(qiáng)防范被捕食學(xué)習(xí)能力的動物能夠把更多的時間用于生存中所必要的其他的活動。使得動物在日常生活中能做出更好的權(quán)衡，這也是動物的學(xué)習(xí)行為的意義之一。因此動物的學(xué)習(xí)行為在動物行為學(xué)中的研究就顯得十分重要，研究好了它就等于對生態(tài)學(xué)的捕食關(guān)系有了更深入的認(rèn)識。

3.2 動物的繁殖行為與親緣關(guān)系

在動物的繁殖行為中要涉及一個重要概念；那就是自然選擇，有些動物在自然選擇的作用之下產(chǎn)生了性狀并不相同的后代。例如孔雀魚在溪流的下流產(chǎn)小而多的后代(R策略)；在溪流的上流產(chǎn)生大而少的后代。這個就是自然選擇作用決定動物繁殖行為產(chǎn)生后代性狀的實(shí)例。然后再來談一下由于動物的親緣關(guān)系的存在所產(chǎn)生的行為；由于同種動物之間或多或少地存在著親緣關(guān)系上差異，因此在配合選擇上也不盡相同；因此科學(xué)家建立了許多的模型來擬合動物是如何依據(jù)親緣關(guān)系來選擇配偶。其中一個模型較為廣泛傳播就是種群遺傳模型；“population genetic model”認(rèn)為雄性具有磁性偏好的遺傳性狀，但雄性做出選擇的時候受到遺傳和文化傳播的雙重影響。這個模型也很好地解釋了動物繁殖中的母體效益了。這方面的研究在未來的動物行為學(xué)中會顯得越來越重要，因?yàn)檫@項(xiàng)研究在很大程度上揭示了動物種間性狀產(chǎn)生的緣由及其種間分布。

3.3 動物的棲息地選擇行為

動物的棲息地是動物們用來休息和睡眠的地方。通常動物們沒有固定的居住場所；白天活動累了，夜幕降臨它們會找個寧靜的、氣候環(huán)境較好的地方休息、睡眠。有的動物它們的活動范圍較小，就會有一個比較固定的棲息地。動物最喜歡的棲息地應(yīng)當(dāng)是那些能使其生殖成功率達(dá)到最大的棲息地。Steve Fretwell利用博弈論提出了理想自由分布理論,該理論可使行為學(xué)家能夠預(yù)測，當(dāng)動物必須在兩個質(zhì)量不同的棲息地之間進(jìn)行選擇的時候應(yīng)該怎么做。理想自由分布可以導(dǎo)致在質(zhì)量不同的棲息地內(nèi)定居的個體其適合度是大體相同的。很多動物年輕個體的散布可以減少近親交配的機(jī)會，而近親交配通常會對適合度產(chǎn)生負(fù)面影響。當(dāng)兩個近緣個體交配時，它們所產(chǎn)生的后代更有可能攜帶有害的等位隱形基因，這常常會導(dǎo)致近緣交配者后代的適合度明顯下降。短距離遷移是先于長距離遷移的。也就是說，長距離遷移鳥類，很可能是起源于那些每年遷移距離比較短的鳥類。遷移物種起源于熱帶地區(qū)的非遷移祖先。綜上所述動物的棲息地選擇與動物自身生殖適應(yīng)性相關(guān)以及與動物的遷移能力和環(huán)境適應(yīng)能力相關(guān)。因此研究動物的棲息地選擇行為有助于對動物與環(huán)境的相互作用有深入的認(rèn)識。

3.4 動物之間的競爭與合作

動物之間的競爭是由于整個自然界的可以用資源是有限的但生物的需求是無限的，因此便產(chǎn)生了動物之間的形形色色的競爭，物競天擇和適者生存是生物競爭的鐵律。同種動物或異種動物，往往為了爭奪食物、空間、配偶或其他需要而發(fā)生激烈的競爭，結(jié)果總是優(yōu)者生存，劣者淘汰。動物的生存競爭，在捕食動物和被食動物之間表現(xiàn)得最為明顯。動物的生存競爭使它們之間保持著自然的動態(tài)平衡，這對于生物的進(jìn)化和物種的延續(xù)都具有重要意義。再來談一下動物之間的合作；整個自然界類似于人類社會有競爭就有合作，例如牙簽鳥與鱷魚就是一種相互合作，相互依存的關(guān)系，在動物與動物之間這種行為還有很多。動物之間的合作能大幅提高動物對環(huán)境的適應(yīng)能力，進(jìn)而提高動物的生存能力；而動物之間的合作是更深意義上的競爭；比如不同種類間的“軍備競賽”就是相同種類互相合作與另一種類展開博弈以獲取更大的生存空間。也就是說動物之間的競爭與合作實(shí)質(zhì)上是一種相互依存的關(guān)系；既有種間合作又有種間競爭，既存在種內(nèi)合作又存在種內(nèi)競爭。

進(jìn)入了二十一世紀(jì)之后，動物行為學(xué)的研究取得了極大的進(jìn)展，主要是把動物行為學(xué)與生物學(xué)中其他分支學(xué)科交叉滲透在一起，形成了許多的新的研究領(lǐng)域。從不同的角度進(jìn)一步完整、系統(tǒng)地闡述動物行為的原因、機(jī)制、發(fā)生或發(fā)育、進(jìn)化與適應(yīng)功能等問題。在可預(yù)見的將來動物行為學(xué)的研究范圍將會擴(kuò)大到環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域和人類社會早期歷史的研究中去?？傊Ｍx者通過這篇文檔能對動物行為學(xué)產(chǎn)生新的認(rèn)識，并學(xué)會從不同的角度來分析諸如動物行為這樣的行為學(xué)問題。