何 江，王小武,郭文超,丁新華 ,付開(kāi)赟 ,張惠菊

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院微生物應(yīng)用研究所/新疆特殊環(huán)境微生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091；3烏魯木齊海關(guān)，烏魯木齊 830001)

0 引 言

【研究意義】稻水象甲LissorbqptrusoryzqphilusKuschel是全球水稻上的一種毀滅性害蟲(chóng)[1]，被列為世界最具威脅的100種外來(lái)入侵生物之一[2]。目前分布于北美洲的加拿大、墨西哥、美國(guó)，中美洲的古巴、多米尼加共和國(guó)以及南美洲的哥倫比亞、蘇里南、委內(nèi)瑞拉；亞洲的日本、印度、韓國(guó)、朝鮮、中國(guó)以及歐洲的意大利和希臘。稻水象甲對(duì)當(dāng)?shù)氐久自斐蓢?yán)重?fù)p失，稻水象甲對(duì)美國(guó)阿肯色州、路易斯安那州、加利福尼亞州以及日本的水稻單產(chǎn)損失依次約為10%、25%、30%和60%[3]。在我國(guó)該蟲(chóng)已成為僅次于稻飛虱的水稻第二大害蟲(chóng)[4]。以國(guó)內(nèi)關(guān)于稻水象甲的最新文獻(xiàn)為基礎(chǔ)，結(jié)合國(guó)外部分相關(guān)研究動(dòng)態(tài)，集中總結(jié)和分析我國(guó)稻水象甲生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和防控技術(shù)研究最新進(jìn)展，展望未來(lái)我國(guó)稻水象甲研究方向與趨勢(shì)有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，關(guān)于稻水象甲遷移和滯育等行為生態(tài)學(xué)，預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、分布格局、抽樣技術(shù)及防治指標(biāo)等種群生態(tài)學(xué)方面的研究現(xiàn)狀和取得的進(jìn)展已有相關(guān)報(bào)道[5-6]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，我國(guó)在稻水象甲的主要生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、抗藥性監(jiān)測(cè)及綜合防控等基礎(chǔ)研究方面取得了一些突破。關(guān)于稻水象甲仍有許多重大問(wèn)題尚未解決，雖然我國(guó)在稻水象甲起源與分布、入侵機(jī)制及適生性風(fēng)險(xiǎn)分析及防治等研究方面取得了一些突破，但隨著其不斷的傳播和持續(xù)危害，以及分子生物信息學(xué)和研究手段的不斷發(fā)展，應(yīng)該從微觀、宏觀的角度加強(qiáng)稻水象甲生態(tài)適應(yīng)性和傳播機(jī)制等入侵生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和新型防治技術(shù)的深入研究。綜述國(guó)內(nèi)外關(guān)于稻水象甲生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和綜合防控技術(shù)研究的最新進(jìn)展。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】收集查閱國(guó)內(nèi)外相關(guān)官網(wǎng)文獻(xiàn)資料，匯總我國(guó)稻水象甲生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及綜合防控技術(shù)研究進(jìn)展。為我國(guó)研究稻水象甲生物多樣性、適應(yīng)進(jìn)化、傳播擴(kuò)散機(jī)制、化學(xué)農(nóng)藥替代技術(shù)、區(qū)域性成災(zāi)調(diào)控和治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

收集并查閱國(guó)內(nèi)外相關(guān)官網(wǎng)、文獻(xiàn)報(bào)道和稻水象甲現(xiàn)有研究現(xiàn)狀和取得的進(jìn)展。

1.2 方 法

整理匯總并進(jìn)行比對(duì)分析我國(guó)稻水象甲生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和防控技術(shù)研究最新進(jìn)展。

圖1 稻水象甲全球分布(部分)(引自EPPO，2014)Fig. 1 Global distribution of rice water weevil (partial) (cited from EPPO, 2014)

2 結(jié)果與分析

2.1 稻水象甲起源與分布

稻水象甲LissorhoptrusoryzophilusKuschel作為水稻上的主要害蟲(chóng)，起源于美國(guó)密西西比河流域[1,7-8]，在南美洲、亞洲(日本、印度、韓國(guó)、朝鮮)和歐洲(意大利)等水稻種植區(qū)均有發(fā)生并建立種群[1]。1988年于中國(guó)河北省唐?？h發(fā)現(xiàn)其疫情[9-10]。目前，稻水象甲已擴(kuò)散至我國(guó)23個(gè)省(自治區(qū)、直轄市)463個(gè)縣(市或地區(qū))[10-13]。圖2

2.2 稻水象甲在國(guó)外的傳播、擴(kuò)散路徑

在南美洲稻水象甲以兩性生殖繁殖種群[14]，100年后，該種群已擴(kuò)散至北美洲稻作區(qū)[15-16]，1950年后期，稻水象甲孤雌生殖種群于北美洲發(fā)現(xiàn)[7]，1976年在日本發(fā)現(xiàn)稻水象甲孤雌生殖種群[17-18]，1986年稻水象甲傳播蔓延遍及整個(gè)日本群島[17]，1988年孤雌生殖種群傳播到朝鮮、韓國(guó)， 2004年入侵到意大利[18]。

2.3 稻水象甲在我國(guó)的傳播、擴(kuò)散

齊國(guó)君等[10]把稻水象甲入侵劃分為零星擴(kuò)散和快速擴(kuò)散2個(gè)階段，且位于鐵路/公路附近的疫區(qū)(稻區(qū))可能是導(dǎo)致稻水象甲在我國(guó)快速傳播的主要原因；田春暉等[19]認(rèn)為，我國(guó)北方稻作區(qū)的蟲(chóng)源地是河北和丹東，以河北唐山為疫區(qū)中心點(diǎn)，向東北方向稻水象甲入侵遼寧葫蘆島，向西北和西南方向分別入侵天津和北京稻作區(qū)等；丹東稻作區(qū)的蟲(chóng)源(稻水象甲)向西南、東北入侵遼寧稻作區(qū)，向西北則入侵到吉林稻作區(qū)。而在遼寧本溪、鐵嶺稻作區(qū)的蟲(chóng)源向北入侵吉林省，遼寧鐵嶺及沈陽(yáng)稻作區(qū)的蟲(chóng)源入侵內(nèi)蒙古通遼。Mohammad和 Godfrey認(rèn)為[8]，稻水象甲于1988年由韓國(guó)傳入中國(guó)，以中國(guó)浙江稻作區(qū)為中心，稻水象甲每年以36 km速度向西南沿海和東北方向向外傳播擴(kuò)散。蟲(chóng)可通過(guò)稻秧、稻草、稻谷及相關(guān)工具向外傳播擴(kuò)散，故早季稻區(qū)與該蟲(chóng)的傳播擴(kuò)散關(guān)系密切[14,20-21]。

圖2 稻水象甲國(guó)內(nèi)分布(廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所齊國(guó)君提供)Fig. 2 Domestic distribution of rice water weevil (Plant Protection Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences Provided by Qi GuoJun)

在稻水象甲入侵傳播過(guò)程中，其可憑借寄主，從河北、天津及山東東營(yíng)等稻作區(qū)向西傳播，自遼寧稻作區(qū)向西入侵內(nèi)蒙古，吉林向北、向西依次入侵黑龍江、內(nèi)蒙古[22]；受寄主限制，山東東營(yíng)稻作區(qū)的蟲(chóng)源很難入侵到其他稻作區(qū)。還有研究認(rèn)為稻水象甲可通過(guò)飛翔、借助風(fēng)、雨、水流、稻苗、稻種及交通工具等進(jìn)行短距/遠(yuǎn)距離2種擴(kuò)散方式且其入侵?jǐn)U散途徑具有多樣性[10, 14, 23]。其遠(yuǎn)距離傳播擴(kuò)散以人為、交通工具傳帶為主[24]，Chen等[14]推測(cè)出稻水象甲可能通過(guò)4種路徑入侵中國(guó)，路徑一：稻水象甲以“稻苗”的方式，從日本入侵中國(guó)河北省唐?？h；路徑二：稻水象甲借助氣象因素(風(fēng)力)，從朝鮮入侵中國(guó)遼寧省丹東市；路徑三：稻水象甲以中國(guó)臺(tái)灣-浙江輪船的方式入侵浙江省；路徑四，稻水象甲隨交通工具或遷飛從朝鮮入侵到中國(guó)吉林省吉安縣。近距離擴(kuò)散主要依賴于自身的爬行/飛行移動(dòng)、隨風(fēng)/水漂移的自然擴(kuò)散[20, 25]，如江西省湘江漲水是導(dǎo)致稻水象甲短距擴(kuò)散的主要原因[26]，而湖南省該象甲短距擴(kuò)散并非是自然水流所致[27]；也有調(diào)研表明，寧夏疫區(qū)稻水象甲的傳播擴(kuò)散與稻田的灌渠及排水系統(tǒng)沒(méi)有確定關(guān)系[28]；有研究認(rèn)為在新疆疫區(qū)稻水象甲短距離傳播擴(kuò)散是水稻移栽期所致[29]。

2.4 稻水象甲傳播、擴(kuò)散遺傳學(xué)

2.4.1 稻水象甲的遺傳多樣性

國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用現(xiàn)代分子技術(shù)對(duì)稻水象甲的遺傳變異、起源、入侵、擴(kuò)散等種群遺傳等問(wèn)題進(jìn)行了研究。遺傳多樣性指種群內(nèi)部的遺傳差異水平，反應(yīng)物種適應(yīng)環(huán)境的能力[30]，遺傳多樣性高低往往取決于該昆蟲(chóng)對(duì)外界的生存、適應(yīng)能力，是適應(yīng)自然環(huán)境因子變化的重要條件，故種群遺傳多樣性越豐富，則適應(yīng)環(huán)境因子變化能力越強(qiáng)，越容易傳播擴(kuò)散[31]。

生物入侵種群一般由入侵種少數(shù)個(gè)體發(fā)展而來(lái)，故入侵物種(種群)具有明顯的“奠基者”效應(yīng)，遺傳多樣性會(huì)降低。賀華良等[27]利用ISSR分子標(biāo)記、線粒體COⅠ基因、ITS 序列的差異分析了湖南省17個(gè)地理種群，其COⅠ基因序列、ITS序列之間均無(wú)顯著差異，COⅠ基因和 ITS2 序列不適用于研究省內(nèi)稻水象甲種群遺傳多樣性。在對(duì)具有孤雌生殖特性的稻水象甲進(jìn)行遺傳多樣性分析時(shí)，常用的COⅠ和 ITS 序列可能對(duì)較小地域范圍的種群并不適宜，建議選擇基于全基因組水平分析的分子標(biāo)記，如SSR、ISSR、AFLP、RAPD 等，將更有利于解析各地理種群之間的親緣關(guān)系。為此，我國(guó)學(xué)者利用ISSR、AFLP、RAPD 等技術(shù)，針對(duì)不同地理稻水象甲種群的遺傳多樣性進(jìn)行再次研究分析。柳青等[32]利用ISSR技術(shù)分析了我國(guó)13個(gè)省28個(gè)地區(qū)稻水象甲樣本的遺傳多樣性，其認(rèn)為國(guó)內(nèi)(南方稻區(qū))稻水象甲遺傳結(jié)構(gòu)復(fù)雜、異質(zhì)性較高，源于北方稻區(qū)的可能性較大，其可能是隨貿(mào)易交通工具人為傳入[32]。王小武等[33]通過(guò)RAPD技術(shù)對(duì)西北及其典型稻區(qū)稻水象甲遺傳特性進(jìn)行了分析，研究表明，伊犁地區(qū)稻水象甲來(lái)源于東北吉林省或黑龍江省可能性較大，而烏魯木齊米東區(qū)和五家渠2個(gè)地理種群可能來(lái)源于我國(guó)其他稻水象甲發(fā)生區(qū)。從發(fā)生時(shí)間順序上看，新疆伊犁和米東區(qū)稻水象甲同時(shí)發(fā)生，從不同區(qū)域同時(shí)傳入，新疆稻區(qū)4個(gè)地理種群屬同一來(lái)源的可能性更大。李志強(qiáng)等[34]通過(guò)RAPD技術(shù)亦探明了北方稻區(qū)稻水象甲種群遺傳特性，認(rèn)為北方稻區(qū)，遼寧綏中地理種群與遼寧本省其他種群遺傳差異較大，除綏中地理種群外其他地理種群間的遺傳差異較小，遼寧省的稻水象甲來(lái)源不同，其中綏中地理種群具有獨(dú)立的來(lái)源，而其它種群為同一來(lái)源；從入侵時(shí)序上看，其為同一來(lái)源的可能性最大。按“鄰近相傳”的基本原則[19]，20世紀(jì)80年代，中國(guó)河北唐山及秦皇島(毗鄰綏中)、朝鮮(與東港相鄰)均報(bào)道稻水象甲的危害，1992 年?yáng)|港最先報(bào)道稻水象甲疫情，次年，綏中、遼南地區(qū)出現(xiàn)稻水象甲危害，遼東(除綏中外)和遼寧西部稻水象甲種群均具獨(dú)立來(lái)源。從寄主種類、分布情況及地理信息來(lái)看，因受特殊的地理環(huán)境阻止了綏中種群向東入侵。

2.4.2 稻水象甲傳播和擴(kuò)散的生理學(xué)、生化機(jī)制及其環(huán)境影響因子

從昆蟲(chóng)生理學(xué)角度而言，稻水象甲入侵?jǐn)U散到新環(huán)境需要克服溫度差異、入侵地用藥種類和水平及寄主植物毒性等不利因素，而解毒酶代謝系統(tǒng)、嗅覺(jué)系統(tǒng)和信息素感受系統(tǒng)[35]，在稻水象甲傳播入侵過(guò)程中具有重要作用。如Yuan等[35]研究發(fā)現(xiàn)，剛羽化的稻水象甲取食禾本科植物后，體內(nèi)解毒酶相對(duì)表達(dá)量均有所升高；在亞致死溫度0℃，43℃下稻水象甲體內(nèi)與適應(yīng)外界(環(huán)境)溫度變化所需的G蛋白相對(duì)表達(dá)量(水平)差異明顯。

從昆蟲(chóng)行為學(xué)的角度而言，稻水象甲以爬行、游泳和飛翔等3種活動(dòng)方式為主，其遷移擴(kuò)散依賴氣流和水流運(yùn)行[36]，故遷飛行為在其入侵傳播過(guò)程中具舉足輕重的作用[8,14, 20-21]，影響稻水象甲擴(kuò)散(遷飛)的外在因素主要有營(yíng)養(yǎng)、光照和溫濕度等。如王剛等[37]和何江等[38]借助飛行磨系統(tǒng)對(duì)稻水象甲進(jìn)行飛行能力測(cè)試，結(jié)果表明，在光照100 lx、溫度25℃時(shí)其飛行能力最強(qiáng)。由于在自然條件下，不斷變化的光照強(qiáng)度、濕度、溫度以及氣流對(duì)稻水象甲遷飛活動(dòng)的影響是交互的、疊加的，稻水象甲在室內(nèi)環(huán)境飛行活動(dòng)遠(yuǎn)沒(méi)有室外復(fù)雜。稻水象甲成蟲(chóng)的實(shí)際飛行能力與室內(nèi)測(cè)試結(jié)果可能存在一定的差異。王剛等[36]研究?jī)H在一定程度上反映了溫度與稻水象甲飛行能力之間的關(guān)系，為以后對(duì)稻水象甲的飛行規(guī)律和機(jī)制研究提供一定的理論基礎(chǔ)。翟保平等[24]發(fā)現(xiàn)我國(guó)雙季稻區(qū)該蟲(chóng)具卵子-飛行共軛現(xiàn)象，飛行肌和卵巢的生長(zhǎng)發(fā)育隨季節(jié)變化而改變，這是由于肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白減少所致。

2.5 稻水象甲適生性風(fēng)險(xiǎn)

稻水象甲由于個(gè)體小，隱蔽性較強(qiáng)，往往在爆發(fā)時(shí)才被發(fā)現(xiàn)。稻水象甲作為我國(guó)對(duì)重大大檢疫對(duì)象之一，對(duì)其進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)分析以建立早期的預(yù)測(cè)預(yù)警體系，采取科學(xué)的防控策略，快速遏制稻水象甲的擴(kuò)散蔓延對(duì)我國(guó)優(yōu)質(zhì)稻米生產(chǎn)安全和生態(tài)安全的意義重大[39]。稻水象甲成功入侵新的棲息地，能否建立種群取決于入侵地的氣候、資源及與本地物種的互作等一系列生物和非生物因素[40]，適生性風(fēng)險(xiǎn)分析則是稻水象甲風(fēng)險(xiǎn)分析的主要研究?jī)?nèi)容。目前，適生性風(fēng)險(xiǎn)分析主要是根據(jù)稻水象甲在原產(chǎn)地和入侵地的分布、氣候環(huán)境條件以及傳播擴(kuò)散的生物特性等，通過(guò)模型分析稻水象甲在研究地區(qū)的適生范圍和適生程度[41]。

毛志農(nóng)等[22]用CLIMEX系統(tǒng)預(yù)測(cè)了稻水象甲在中國(guó)地理分布范圍(連續(xù)分布區(qū)域的北界和西界)。北界在黑龍江的鶴崗和哈爾濱，吉林的前郭爾羅斯和長(zhǎng)嶺，內(nèi)蒙古的林西、蘇尼特右旗、百靈廟和阿拉善左旗以及甘肅的景泰一線；西界在青海的民和，甘肅的臨夏，四川的馬爾康、九龍和鹽源以及云南的麗江和貢山一帶。龔偉榮等[11]利用Arcview分析預(yù)測(cè)了華東、西南、西北(除新疆)、華中、華南、華北等29個(gè)省(自治區(qū)、直轄市)的稻水象甲適生分布范圍，在中國(guó)，稻水象甲最適宜分布范圍大體在N:16.53°～26.73°、E:97.85°～116.75°，潛在適宜分布范圍為N:22.98°～48.00°、E:88.88°～132.96°；齊國(guó)君等[10]利用MAXENT生態(tài)位模型和 ArcGIS對(duì)稻水象甲在中國(guó)的適生程度進(jìn)行了再分析和預(yù)測(cè)，結(jié)果表明，90%以上水稻種植區(qū)均適合稻水象甲生存，其在中國(guó)的適生區(qū)廣泛，高度適生區(qū)域主要集中分布在華中及華南稻作區(qū)，少量分布在環(huán)渤海灣一帶，適生區(qū)分布在東北稻作區(qū)(單季早熟)，華中和華南稻作區(qū)(雙單季)。此外，在冀、魯、豫、陜、晉、寧、新、甘、藏、川、蒙等部分地區(qū)也是稻水象甲適生區(qū)[10]。丁新華等[42]利用MaxEnt模型與Arc GIS軟件對(duì)稻水象甲在新疆的潛在分布及適生性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，稻水象甲在新疆的高適生區(qū)包括北疆昌吉州中部、伊犁河谷中部和烏魯木齊北部、博爾塔拉蒙古自治州中部及塔城地區(qū)西部的部分區(qū)域；適生區(qū)包括烏魯木齊中部、伊犁河谷北部及東部、博爾塔拉蒙古自治州中部及東北部、塔城中部及東部、克拉瑪依、阿勒泰南部及中部、吐魯番西部、哈密中西部、阿克蘇地區(qū)中部及西南部和克孜勒蘇柯?tīng)柨俗巫灾沃輺|北部的部分區(qū)域；低適生區(qū)則包括阿勒泰西部及東部部分區(qū)域、塔城東北部部分區(qū)域、昌吉東部部分區(qū)域、吐魯番中西部及哈密西部部分區(qū)域、巴音郭楞蒙古自治州北部及阿克蘇中部部分區(qū)域、克孜勒蘇柯?tīng)柨俗巫灾沃輺|部及喀什東北部部分區(qū)域。

2.6 稻水象甲綜合防治

2.6.1 防治指標(biāo)

關(guān)于稻水象甲防治指標(biāo)的研究的報(bào)道并不多，白義川等[43]研究顯示，稻水象甲防治指標(biāo)為27.29%，且稻水象甲對(duì)水稻的食害葉率是造成產(chǎn)量損失的直接原因；汪志和等[44]、狄雪塬等[45]研究發(fā)現(xiàn)，稻水象甲主要影響水稻有效分蘗從而造成水稻減產(chǎn)；丁新華等[46]研究表明，稻水象甲經(jīng)濟(jì)防治閾值為5.82頭/ m2。

2.6.2 化學(xué)防治

化學(xué)防治是控制稻水象甲種群擴(kuò)散與蔓延的最有效方法[14，47]。1988年自稻水象甲入侵我國(guó)以來(lái)，共計(jì)有60余種殺蟲(chóng)劑用于防治稻水象甲，針對(duì)稻水象甲不同發(fā)育階段和生活習(xí)性如越冬場(chǎng)所、苗床，我國(guó)已經(jīng)制定出了防治閾值和殺蟲(chóng)劑施用措施[48]；當(dāng)越冬場(chǎng)所、苗床和稻田蟲(chóng)口密度超過(guò)經(jīng)濟(jì)閾值時(shí)，使用氯蟲(chóng)·噻蟲(chóng)SC、嗪20%氯蟲(chóng)苯甲酰胺SC、1.5%除蟲(chóng)菊素AS等藥劑防治成蟲(chóng)[49]。

2.6.3 農(nóng)業(yè)措施

稻水象甲的發(fā)生與水條件的關(guān)系密切[14，36]，合理的水層管理，適時(shí)排水曬田和重曬田以及延遲移栽期，有利于抑制稻水象甲種群的發(fā)生[29，48]。

2.6.4 物理措施

黑光燈可以有效的控制越冬代稻水象甲的遷徙[14,48]；為防止稻水象甲成蟲(chóng)活動(dòng)期隨灌溉水傳播蔓延，在發(fā)生區(qū)稻田的出水口設(shè)置攔截網(wǎng)(孔徑小于或等于0.5 mm)限制稻水象甲傳播[49]。

2.6.5 環(huán)境友好型防治

球孢白僵菌對(duì)遷徙期間的越冬代種群具有顯著的防效[48]；YS03菌株對(duì)稻水象甲成蟲(chóng)具有顯著的拒食作用[50]；王小武等[51]研究表明，1.5%除蟲(chóng)菊素AS、6%乙基多殺菌素SC和7.5%的魚(yú)藤酮EC對(duì)稻水象甲成蟲(chóng)具有較好的防效；于鳳泉等[52]認(rèn)為部分植物源殺蟲(chóng)劑(印楝素、煙堿、苦參堿)對(duì)稻水象甲均有一定的防治效果，但其防效較低，而菊酯類藥劑對(duì)稻水象甲成蟲(chóng)的防治效果較高；不同球孢白僵菌菌株間的殺蟲(chóng)特異性也存有差異[53-54]。

3 討 論

入侵昆蟲(chóng)的傳入途徑一般劃分為侵入、定殖、適應(yīng)及擴(kuò)展4個(gè)階段[13]，傳入是入侵昆蟲(chóng)(稻水象甲)入侵的第1個(gè)階段，分析稻水象甲的傳入風(fēng)險(xiǎn)，應(yīng)考慮稻水象甲現(xiàn)有分布、自然環(huán)境、可能的傳入途徑、來(lái)源國(guó)的經(jīng)濟(jì)貿(mào)易情況以及口岸截獲記錄等[39]。

因稻水象甲蟲(chóng)體較小，很難對(duì)其進(jìn)行標(biāo)記和回捕，直接觀測(cè)稻水象甲的傳播蔓延過(guò)程難以實(shí)現(xiàn)。而且，已有研究證實(shí)了我國(guó)稻水象甲地理種群均屬孤雌生殖，種群之間無(wú)遺傳交流，只有群體物理混合[34]。利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)(如SSR、ISSR、AFLP、RAPD)研究稻水象甲不同地理種群的遺傳差異，綜合考慮其始報(bào)道疫區(qū)的時(shí)間及發(fā)生量的差異性，從而推斷其在我國(guó)入侵機(jī)理，結(jié)合寄主種類和地理信息探明其傳播途徑，對(duì)于其傳播蔓延措施的提出具有重要意義[34]。

稻水象甲成功入侵新的棲息地，能否建立種群取決于入侵地的氣候、資源及與本地物種的互作等一系列生物和非生物因素[40]。適生性風(fēng)險(xiǎn)分析則是稻水象甲風(fēng)險(xiǎn)分析的主要研究?jī)?nèi)容。目前，適生性風(fēng)險(xiǎn)分析主要是根據(jù)稻水象甲在原產(chǎn)地和入侵地的分布、氣候環(huán)境條件以及傳播擴(kuò)散的生物特性等，通過(guò)模型分析稻水象甲在研究地區(qū)的適生范圍和適生程度[41]。

4 結(jié) 論

4.1 綜述了稻水象甲等入侵昆蟲(chóng)，研究氣候、環(huán)境和土地利用等變化對(duì)稻水象甲入侵的影響，需深入研究稻水象甲生態(tài)適應(yīng)性和傳播機(jī)制等入侵生物學(xué)、生態(tài)學(xué)。

4.2 分析從景觀尺度、農(nóng)田微生態(tài)有情不同尺度上的生態(tài)因子對(duì)稻水象甲的定殖、擴(kuò)散、危害等影響，揭示出了稻水象甲種群定殖、擴(kuò)張與不同生態(tài)環(huán)境的相關(guān)性。

4.3 從分子生物學(xué)角度，利用生物信息學(xué)等技術(shù)，研究稻水象甲對(duì)環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制；稻水象甲兩性生殖和孤雌生殖的轉(zhuǎn)換機(jī)制；鑒于腸道微生物在昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育、解毒代謝以及免疫調(diào)節(jié)等生理過(guò)程中的諸多功能；著重研究稻水象甲與其共生微生物的種間互作機(jī)制。

4.4 開(kāi)發(fā)更加準(zhǔn)確、便捷的稻水象甲監(jiān)測(cè)預(yù)警技術(shù)。

4.5 積極發(fā)展化學(xué)農(nóng)藥替代技術(shù)，為稻水象甲綠色防治提供技術(shù)和產(chǎn)品支持。