張 龑，王永剛，肖 菁，王 莉，徐 麟，任海龍，馬艷明

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091；2.廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，廣州 510308)

0 引 言

【研究意義】新疆處于歐亞大陸腹地，降水稀少，生態(tài)環(huán)境脆弱，是我國(guó)典型的干旱地區(qū)[1]。新疆農(nóng)業(yè)灌溉用水量占到總用水量的95%左右，且用水效率比較低[2]。培育和選擇高產(chǎn)的抗旱品種是節(jié)約水資源、保障糧食安全的重要途徑[3]。小麥?zhǔn)俏覈?guó)第三大糧食作物，新疆小麥種植面積約80×104hm2，占新疆糧食播種面積的53.89%，在新疆農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位[4]。水資源短缺已成為限制新疆小麥生產(chǎn)的關(guān)鍵因素，加強(qiáng)小麥抗旱性的研究有著十分重要的意義[3]。干旱脅迫下植物種子的發(fā)芽情況是表征其抗旱能力的重要依據(jù)之一，并且與植物的其它生長(zhǎng)階段相比，種子萌發(fā)更易遭受干旱脅迫。從小麥品種資源中篩選抗旱性強(qiáng)的品種是抵御干旱、保證產(chǎn)量的有效途徑。【前人研究進(jìn)展】丁曉雯等[4]根據(jù)各指標(biāo)的抗旱系數(shù)求出萌發(fā)期抗旱能力綜合評(píng)價(jià)值 (D) 。D值與各指標(biāo)抗旱系數(shù)的隸屬函數(shù)值均呈極顯著正相關(guān)，胚芽鞘長(zhǎng)、胚根數(shù)、主胚根長(zhǎng)、發(fā)芽率可作為小麥種質(zhì)資源萌發(fā)期抗旱性快速鑒定的指標(biāo)[4]。作物脅迫階段的響應(yīng)和脅迫解除后恢復(fù)能力綜合考慮, 對(duì)于抗性品種的選擇更有意義[5]。【本研究切入點(diǎn)】抗旱性是由多個(gè)因素共同作用的復(fù)合性狀，全生育期的抗旱性鑒定費(fèi)時(shí)費(fèi)力，且可鑒定的品種數(shù)量有限，芽期鑒定具有耗費(fèi)時(shí)間短 、數(shù)量大、重復(fù)性強(qiáng)、環(huán)境影響小等優(yōu)點(diǎn)被廣泛應(yīng)用[5-7]。研究評(píng)價(jià)引進(jìn)春小麥品種(系)的抗旱性。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以從哈薩克斯坦引進(jìn)的105份春小麥品種(系)為材料，采用20%的PEG-6000高滲溶液模擬干旱脅迫，研究不同引進(jìn)春小麥品種(系)芽期的抗旱能力，為我國(guó)新疆地區(qū)抗旱春小麥品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

選擇引自哈薩克斯坦的105份春小麥品種(系)為材料，由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所提供，于2018年5月進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

種子芽期抗旱性鑒定參照小麥抗旱性鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范(GB/T 21127-2007)。將待測(cè)材料種子樣品充分混合后，選擇籽粒飽滿、大小一致、完整無(wú)破損、無(wú)蟲(chóng)蛀的種子600粒，分成6份，每份100粒。以四層濾紙為發(fā)芽床，置于發(fā)芽盒(10 cm×7 cm×6 cm)中，分為20%的PEG-6000溶液的處理組和去離子水的對(duì)照組，每個(gè)處理3次重復(fù)。將發(fā)芽盒放入培養(yǎng)箱中，20℃條件下培養(yǎng)，第八天停止培養(yǎng)，隨機(jī)抽取10棵幼苗測(cè)定芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、芽鮮重和根鮮重；芽干重和根干重是鮮重測(cè)完后，把幼苗放在烘箱100℃殺青20 min，80℃烘干至恒重，稱量根干重、芽干重。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

1.2.2.1 芽長(zhǎng)(Shoot length，SL)

芽頂部到種子的長(zhǎng)度。取一個(gè)發(fā)芽盒中的隨機(jī)10株調(diào)查(精確到0.01 cm)。

1.2.2.2 胚芽鞘長(zhǎng)(Coleoptile length，CL)

胚芽鞘頂部到種子的長(zhǎng)度。取一個(gè)發(fā)芽盒中的隨機(jī)10株調(diào)查(精確到0.01 cm)。

1.2.2.3 根長(zhǎng)(Shoot length，RL)

取一個(gè)發(fā)芽盒中的隨機(jī)10株的最長(zhǎng)根長(zhǎng)(精確到0.01 cm)。

1.2.2.4 芽鮮重(Shoot green weight，SGW)

取一個(gè)發(fā)芽盒中的隨機(jī)10株的芽稱重(精確到0.01 g)。

1.2.2.5 根鮮重(Shoot green weigh，RGW)

取一個(gè)發(fā)芽盒中的隨機(jī)10株的根部(包括主根和須根)稱重(精確到0.01 g)。

1.2.2.6 芽干重(Shoot dry weight，SDW)

于烘箱中105℃殺青0.5 h，80℃烘干48 h至重量恒重，對(duì)芽稱重(精確到0.001 g)。

1.2.2.7 根干重(Root dry weigh，RDW)

于烘箱中105℃殺青0.5 h，80℃烘干48 h至重量恒重，對(duì)根稱重(精確到0.001 g)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

耐旱系數(shù)的計(jì)算公式：性狀指標(biāo)的耐旱系數(shù)=干旱脅迫下性狀指標(biāo)值/非脅迫下性狀指標(biāo)值[8]。由各性狀指標(biāo)的耐旱系數(shù)，采用累加法可求得綜合耐旱系數(shù)，可綜合評(píng)價(jià)品種萌發(fā)期的耐旱性[9]。

灰色關(guān)聯(lián)度分析方法參照文獻(xiàn)[10]，將105份春小麥材料的芽長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、芽鮮重、芽干重、根長(zhǎng)、根鮮重、根干重7個(gè)性狀的耐旱系數(shù)視為一個(gè)總體，即灰色系統(tǒng)。取每個(gè)性狀的耐旱系數(shù)最大值的數(shù)值組成參考品種數(shù)列X0，而參試的105個(gè)品種的各性狀的耐旱系數(shù)組成被比較品種數(shù)列Xi(k)，i為品種因素，i= ( 1, 2, 3…105) ，k為性狀因素，k=(芽長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、芽鮮重、芽干重、根長(zhǎng)、根鮮重、根干重)；依照公式計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下芽期性狀

研究表明，在去離子水(對(duì)照)和20%的PEG-6000溶液處理下。對(duì)照處理的芽長(zhǎng)為108.63～187.34 mm，平均145.81 mm，旱脅迫處理的芽長(zhǎng)為5.25～87.41 mm，平均38.16 mm，芽長(zhǎng)明顯受到抑制，脅迫處理下C1441、C1439、C1451和C1437的芽長(zhǎng)明顯高于其它品種，均在80 mm 以上；對(duì)照處理的胚芽鞘長(zhǎng)為22.13～41.76 mm，平均32.12 mm，脅迫處理的胚芽鞘長(zhǎng)為5.25～40.18 mm，平均23.58 mm，脅迫處理下C1348的胚芽鞘長(zhǎng)明顯高于其它品種，在40 mm以上；對(duì)照處理的根長(zhǎng)為95.51～151.82 mm，平均122.79 mm，脅迫處理的根長(zhǎng)為21.67～98.65 mm，平均61.15 mm，根長(zhǎng)受到明顯抑制，其中脅迫處理下C1319、C1320、C1321、C1322和C1323的根長(zhǎng)明顯高于其它品種，在90 mm以上；對(duì)照處理的芽鮮重為0.52～1.30 g，平均0.90 g，脅迫處理的芽鮮重為0.02～0.43 g，平均0.21 g，芽鮮重明顯受到抑制，脅迫處理下C1438的芽鮮重明顯高于其它品種，在0.4 g以上；對(duì)照處理的根鮮重為0.17～1.01 g，平均0.63 g，脅迫處理的根鮮重為0.02～0.64 g，平均0.31 g，根鮮重明顯受到抑制，其中脅迫處理下C1344、C1340、C1331、C1339和C1437的根鮮重明顯高于其它品種，在0.5 以上；對(duì)照處理的芽干重為0.08～0.14 g，平均0.11 g，脅迫處理的芽干重為0.004～0.09 g，平均0.04 g，芽干重明顯受到抑制，其中脅迫處理下C1458和C1424的芽干重明顯高于其它品種，在0.08 g以上；對(duì)照處理的根干重為0.05～0.20 g，平均0.08 g，脅迫處理的根干重為0.01～0.16 g，平均0.06 g，脅迫處理下C1455、C1446和C1448的根干重明顯高于其它品種，在0.14 g 以上。

在干旱脅迫條件下，芽長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、根長(zhǎng)、芽鮮重、根鮮重、芽干重、根干重等性狀測(cè)量值總體上都有所下降。相比對(duì)照芽長(zhǎng)下降了73.83%、胚芽鞘長(zhǎng)下降了26.59%、根長(zhǎng)下降了50.20%、芽鮮重下降了 76.87%、根鮮重下降 了50.44%、芽干重下降了61.31%、根干重下降了19.33%。不同性狀對(duì)干旱脅迫處理的敏感性不同，高滲脅迫顯著抑制芽的生長(zhǎng)，但對(duì)根的生長(zhǎng)抑制作用要弱一些。表1

表1 20%PEG脅迫下芽期耐旱性指標(biāo)比較Table 1 Indices comparison of spring wheat from Kazakhstan treated with 20% PEG solution at germination stage

2.2 干旱脅迫下不同性狀耐旱系數(shù)

研究表明，參試材料芽長(zhǎng)的耐旱系數(shù)為0.043～0.643，其中耐旱系數(shù)為0.6～0.8的材料有2個(gè)，耐旱系數(shù)<0.6的材料有103個(gè)；參試材料胚芽鞘長(zhǎng)的耐旱系數(shù)為0.162～1.141，其中耐旱系數(shù)≥1的材料有24個(gè)，耐旱系數(shù)在0.8～0.1材料有21個(gè)，耐旱系數(shù)在0.6～0.8材料有25個(gè)，耐旱系數(shù)<0.6的材料有35個(gè)；參試材料根長(zhǎng)的耐旱系數(shù)為0.183～0.931，其中耐旱系數(shù)≥0.8的材料有2個(gè)，耐旱系數(shù)在0.6～0.8材料有26個(gè)，耐旱系數(shù)<0.6的材料有77個(gè)；參試材料芽鮮重的耐旱系數(shù)在0.6～0.8材料有2個(gè)，耐旱系數(shù)<0.6的材料有103個(gè)；參試材料根鮮重的耐旱系數(shù)為0.049～1.434，其中耐旱系數(shù)≥1的材料有3個(gè)，耐旱系數(shù)在0.8～0.1材料有6個(gè)，耐旱系數(shù)在0.6～0.8材料有20個(gè)，耐旱系數(shù)<0.6的材料有76個(gè)；參試材料芽干重的耐旱系數(shù)為0.035～0.827，其中耐旱系數(shù)≥8的材料有6個(gè)，耐旱系數(shù)在0.6～0.8的材料有16個(gè)，耐旱系數(shù)<0.6的材料有83個(gè)；參試材料根干重的耐旱系數(shù)為0.112～1.802，其中耐旱系數(shù)≥1的材料有25個(gè)，耐旱系數(shù)在0.8～0.1材料有29個(gè)，耐旱系數(shù)在0.6～0.8材料有29個(gè)，耐旱系數(shù)<0.6的材料有22個(gè)。表2

表2 不同性狀的耐旱系數(shù)值Table 2 Drought-tolerance coefficients of different traits

續(xù)表2 表2 不同性狀的耐旱系數(shù)值Table 2 Drought-tolerance coefficients of different traits

續(xù)表2 表2 不同性狀的耐旱系數(shù)值Table 2 Drought-tolerance coefficients of different traits

研究表明，根干重(0.825)>胚芽鞘長(zhǎng)(0.738)>根鮮重(0.517)>根長(zhǎng)(0.503)>芽干重(0.398)>芽長(zhǎng)(0.264)>芽鮮重(0.246)，即根干重、胚芽鞘長(zhǎng)、根鮮重受到脅迫影響較小，其耐旱能力較強(qiáng)，芽鮮重、芽長(zhǎng)、芽干重受脅迫影響較大，耐旱能力較差。從各性狀耐旱系數(shù)的變異系數(shù)來(lái)看，芽長(zhǎng)(0.604)>芽鮮重(0.544)>芽干重(0.585)>根鮮重(0.429)>根干重(0.406)>胚芽鞘長(zhǎng)(0.358)>根長(zhǎng)(0.292)，受到干旱脅迫時(shí)，根長(zhǎng)是最穩(wěn)定的性狀，而芽長(zhǎng)是最不穩(wěn)定的性狀。C1442、C1429、C1446這3個(gè)品種(系)的綜合耐旱系數(shù)>0.8；C1440、C1428、C1439、C1423、C1441、C1443、C1444、C1431、C1424、C1437、C1422、C1433這12個(gè)品種的綜合耐旱系數(shù)在0.7～0.8；其余的90個(gè)品種的綜合耐旱系數(shù)<0.7。表3

表3 不同品種(系)的綜合耐旱系數(shù)Table 3 Comprehensive drought-tolerance coefficient of different varieties (lines)

續(xù)表3 表3 不同品種(系)的綜合耐旱系數(shù)Table 3 Comprehensive drought-tolerance coefficient of different varieties (lines)

2.3 灰色關(guān)聯(lián)度

研究表明，各參試品種與參考品種的關(guān)聯(lián)度超過(guò)0.8的共有3個(gè)品種，大小依次為: C1429、C1442、C1446；關(guān)聯(lián)度在0.7～0.8的有24個(gè)品種，其余的78個(gè)品種的關(guān)聯(lián)系數(shù)<0.7，與綜合耐旱系數(shù)的結(jié)果基本一致。表4

表4 不同品種(系)的關(guān)聯(lián)度值Table 4 Relational grade and rank of different varieties (lines)

續(xù)表4 表4 不同品種(系)的關(guān)聯(lián)度值Table 4 Relational grade and rank of different varieties (lines)

3 討 論

芽期是小麥生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，也是對(duì)干旱脅迫最敏感的時(shí)期[11]?？购敌栽u(píng)價(jià)是抗旱栽培的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，前人已篩選出大量的小麥抗旱性鑒定的生理生化或形態(tài)指標(biāo)。根系大、深、密是抗旱作物的基本特征，深根(系)被認(rèn)為是作物抗旱性的一個(gè)可以遺傳的重要性狀，并已經(jīng)被應(yīng)用到抗旱育種中[9]。朱志華等[12]的研究認(rèn)為干旱脅迫下的根長(zhǎng)、根重、株高、根冠比等是評(píng)價(jià)小麥抗旱能力的重要指標(biāo)。也有研究認(rèn)為胚芽鞘長(zhǎng)可作為鑒定小麥抗旱性的指標(biāo)[9]。研究選用被認(rèn)為與抗旱性關(guān)系緊密的7個(gè)性狀進(jìn)行分析，采用20%的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，處理引自哈薩克斯坦的105份品種(系)，經(jīng)分析可得，不同品種(系)間在抗旱能力上存在明顯差異。在旱脅迫處理下，芽長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、根長(zhǎng)、芽鮮重、根鮮重、芽干重和根干重等性狀的測(cè)量值都有所下降。耐旱性大小依次為根干重、胚芽鞘長(zhǎng)、根鮮重、根長(zhǎng)、芽干重、芽長(zhǎng)和芽鮮重，說(shuō)明根干重 、胚芽鞘長(zhǎng)、根鮮重受到脅迫影響較小，其耐旱能力較強(qiáng)，芽鮮重、芽長(zhǎng)、芽干重受脅迫影響較大，耐旱性較差，與汪妤等[13]的研究結(jié)果相一致。

采用單一的方法進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)往往不準(zhǔn)確，因此應(yīng)用多種分析方法進(jìn)行綜合比較，結(jié)果更為準(zhǔn)確[14]。灰色關(guān)聯(lián)分析的優(yōu)點(diǎn)是將表象復(fù)雜、數(shù)據(jù)離亂的隨機(jī)過(guò)程當(dāng)作灰色過(guò)程，避開(kāi)隨機(jī)過(guò)程要用概率統(tǒng)計(jì)的弱點(diǎn)。近年來(lái)，被廣泛應(yīng)用到品種性狀的分析評(píng)價(jià)中, 該方法可以較為真實(shí)和全面地反映人們對(duì)客觀系統(tǒng)的認(rèn)知程度, 可以同時(shí)給出定性和定量的確切描述[5]，其與綜合耐旱系數(shù)法相互比較，可以準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)耐旱品種(系)[13,15]。研究中有些品種(系)的根干重、胚芽鞘長(zhǎng)、根鮮重的耐旱系數(shù)超過(guò)1，即在干旱脅迫下比正常培養(yǎng)條件下有所增加，這些品種在干旱脅迫下，本身有種自我調(diào)節(jié)能力，形成了發(fā)達(dá)的根系，有利于吸收深層土壤的水分。

4 結(jié) 論

在干旱脅迫條件下，引進(jìn)春小麥的芽長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、根長(zhǎng)、芽鮮重、根鮮重、芽干重和根干重等性狀的測(cè)量值都有所下降，芽受干旱脅迫的影響比根大。芽期耐旱性較好的品種(系)有11個(gè)，分別為C1429(Д 12 Зритроспермнм)、C1442(Д 315)、C1446(Д 320)、C1428(Д Бт-10)、C1439(Д 311)、C1441(Д 314)、C1440(Д 313)、C1444(Д 318)、C1423(54427)、C1443(Д 316)和C1431(Д 254 No6, сар.29)，這些材料可在我國(guó)新疆春小麥抗旱品種的選育中加以應(yīng)用。