彭煥 劉慧 江如

摘要 馬鈴薯孢囊線蟲包括馬鈴薯金線蟲Globodera rostochiensis和馬鈴薯白線蟲G.pallida，是馬鈴薯生產(chǎn)上危害最為嚴重的植物寄生線蟲，一般造成30%的產(chǎn)量損失，在熱帶發(fā)病嚴重地區(qū)，產(chǎn)量損失高達80%～90%，甚至絕收。由于其危害嚴重性，包括我國在內(nèi)的100多個國家將其列為重要檢疫性有害生物。我國目前尚無馬鈴薯金線蟲和白線蟲的發(fā)生報道，但隨著貿(mào)易全球化，馬鈴薯孢囊線蟲傳入我國的風險日趨增高。本文主要對馬鈴薯孢囊線蟲的發(fā)生分布、危害癥狀、經(jīng)濟損失、生物學特性、傳入我國的潛在風險和預防控制措施進行綜述，旨在為防止馬鈴薯孢囊線蟲入侵我國提供參考。

關鍵詞 馬鈴薯孢囊線蟲; 馬鈴薯金線蟲; 馬鈴薯白線蟲; 入侵; 預警

中圖分類號： S 435.32

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019523

Abstract The potato cyst nematodes （PCN）， namely potato golden cyst nematode Globodera rostochiensis and potato pale cyst nematode G.pallida， are highly economically important pest of potato and cause yield losses up to 30%; in the tropics， yield losses are as high as 80%-90%， even no yields. These two cyst nematodes have been recognized as quarantine nematode pests in China and more than 100 other countries due to its devastating damage to potato crop. There are no distribution and occurrence of G.rostochiensis and G.pallida in China nowadays， however， the risk of introduction into China is increasing with the rapid development of trade globalization. In this paper， the occurrence， distribution， symptoms， yield loss， biological characteristics， potential introduction risks into China， prevention and control measures of potato cyst nematodes were reviewed， in order to provide a reference for the prevention and treatment of potato cyst nematodes.

Key words potato cyst nematode; Globodera rostochiensis; G.pallida; invasion; precaution

馬鈴薯孢囊線蟲包括馬鈴薯金線蟲Globodera rostochiensis和馬鈴薯白線蟲G.pallida，是馬鈴薯上最重要的植物寄生線蟲[1]。由于其危害嚴重性和經(jīng)濟重要性，全球106個國家將其列為檢疫性有害生物，該線蟲也是我國重要的進境檢疫性有害生物之一[2]。馬鈴薯孢囊線蟲廣泛分布于歐洲、亞洲、非洲、大洋洲和美洲大陸，在與我國毗鄰國家如俄羅斯、日本、塔吉克斯坦等國均有發(fā)生和危害，隨著國際貿(mào)易日趨頻繁以及馬鈴薯引種和種質(zhì)資源交換日益增加，傳入我國的風險越來越大。近年來我國啟動了馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，種植面積快速增長，一旦馬鈴薯孢囊線蟲入侵，將對我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)造成嚴重的威脅。本文綜述了馬鈴薯孢囊線蟲的發(fā)生分布、危害癥狀、經(jīng)濟損失、生物學特性、傳入我國的潛在風險和預防控制措施，旨在為防止馬鈴薯孢囊線蟲入侵我國提供參考。

1 分類地位和形態(tài)學特征

馬鈴薯金線蟲G.rostochiensis和馬鈴薯白線蟲G.pallida均屬于線蟲動物門Nematoda，側(cè)尾腺口綱Secernentea，墊刃目Tylenchida，異皮線蟲科Heteroderidae，球孢囊屬Globodera[3]。

馬鈴薯金線蟲和白線蟲的形態(tài)學特征和形態(tài)測量值較相近（圖1，表1）[3-5]。雌蟲亞球型，頸凸出，蟲體由白色變成黃色或棕色。孢囊表皮層具有Z字形的脊狀紋。陰門錐為單環(huán)膜孔型，無陰門橋、下橋和其他內(nèi)腺突，無泡狀突。線蟲卵存在于孢囊中，不形成卵塊。2齡幼蟲能自由活動，蠕蟲狀，蟲體遍布脊環(huán)紋，且逐漸變細。

馬鈴薯金線蟲和白線蟲主要形態(tài)學差別是孢囊陰門錐中會陰-肛門間的脊數(shù)以及Granek比值（肛門到最近的陰門橋的長度除以會陰區(qū)直徑），2齡幼蟲口針長及口針基部球形狀等（表1）。

2 危害損失和經(jīng)濟重要性

在馬鈴薯規(guī)?；N植地區(qū)，馬鈴薯孢囊線蟲發(fā)病嚴重時，產(chǎn)量損失高達80%～90%，甚至絕收[6]。馬鈴薯產(chǎn)量損失與單位質(zhì)量土壤中線蟲卵量密切相關，當土壤中馬鈴薯金線蟲卵的密度為20粒/g土時，馬鈴薯平均產(chǎn)量損失為2.75 t/hm2，最大損失為625 t/hm2 [7]。但馬鈴薯金線蟲和白線蟲的危害閾值會因土壤類型、地理位置和氣候條件不同而存在較大差異。在英國，由于馬鈴薯孢囊線蟲的危害，每年造馬鈴薯減產(chǎn)9%，經(jīng)濟損失超過5 000萬英鎊[8]。在意大利，馬鈴薯金線蟲危害閾值為1.2～2.1粒卵/g土，馬鈴薯白線蟲群體危害閾值為1.7粒卵/g土[9]。在荷蘭，馬鈴薯品種對金線蟲的耐性閾值為1.5粒卵/g土， 當每克土壤中馬鈴薯金線蟲的卵為9、28、128粒時，造成馬鈴薯產(chǎn)量損失分別為20%、50%和90%[10]。據(jù)估計，全歐盟馬鈴薯孢囊線蟲造成的年經(jīng)濟損失超過3億歐元，造成馬鈴薯減產(chǎn)122%[11]。據(jù)Evens報道，在馬鈴薯金線蟲廣泛分布地區(qū)實施各種嚴格的防治措施后，仍能造成9%的產(chǎn)量損失[11]。在某種特定致病型且無抗病品種可以種植的地區(qū)，連年重茬種植馬鈴薯將減產(chǎn)90%，甚至絕產(chǎn)[12]。

全世界共有106個國家將馬鈴薯金線蟲和白線蟲列為檢疫性有害生物，并對其實行嚴格的檢疫和管理。在馬鈴薯金線蟲和白線蟲發(fā)生區(qū)域，盡管可以多種防控技術將其群體密度控制在經(jīng)濟閾值以下，馬鈴薯的產(chǎn)量雖然沒有大幅度降低，但需要花費大量的長期監(jiān)測、檢疫和防控的費用[7]。研究還發(fā)現(xiàn)馬鈴薯金線蟲能與大麗輪枝菌Verticillium dahliae復合侵染引起馬鈴薯早死病[13]。馬鈴薯白線蟲與青枯病菌Ralstonia solanacearum及輪枝菌之間的相互作用，可造成復合侵染[6]。

3 起源和發(fā)生分布

目前認為，馬鈴薯孢囊線蟲起源于南美洲的安第斯山脈，與馬鈴薯共同進化[14]，并隨著人類的活動，向歐洲及世界各地擴散蔓延[6]。馬鈴薯孢囊線蟲最初傳播到歐洲可能與19世紀50年代歐洲從拉丁美洲開始大量引進馬鈴薯育種材料有關。1881年，Kuhn在歐洲最先記錄了馬鈴薯上的孢囊線蟲種，傳入歐洲30年后馬鈴薯孢囊線蟲才繁殖到可以檢測和危害的水平[15]。到20世紀初，歐洲許多國家發(fā)現(xiàn)了馬鈴薯孢囊線蟲，隨后馬鈴薯孢囊線蟲傳播到世界其他地區(qū)[15]。

目前，馬鈴薯金線蟲已在南美洲、北美洲、歐洲、亞洲、大洋洲和非洲等六大洲72個國家有發(fā)生和分布[16-23]。馬鈴薯白線蟲分布雖然不如馬鈴薯金線蟲廣泛，但是在全世界五大洲熱帶和亞熱帶的冷涼地區(qū)以及溫帶的55個國家有發(fā)生和分布[8，17，19，21-22]。具體分布如表2所示。

4 生物學特性

4.1 危害癥狀

馬鈴薯孢囊線蟲侵染寄主根系后，地上部無特殊識別癥狀。由于根系受害，植株對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力降低，地上部表現(xiàn)矮化、黃化和缺水缺肥等癥狀[25]，在干旱條件下葉片表現(xiàn)凋萎癥狀，中午時刻凋萎癥狀表現(xiàn)更加明顯。田間病株分布不均勻，有發(fā)病中心，隨著馬鈴薯的連續(xù)種植和農(nóng)事操作，發(fā)病團連年擴大，最后全田發(fā)病。馬鈴薯孢囊線蟲危害后常常使馬鈴薯植株早衰和側(cè)根增生。在馬鈴薯開花期，受害植株的根部可見到金黃色或白色的球形雌蟲，馬鈴薯金線蟲雌蟲成熟后逐漸呈金黃色，最后變成深褐色，而受害植株根部的馬鈴薯白線蟲雌蟲直至死亡仍為白色（圖1），在馬鈴薯塊莖上也能觀察到白雌蟲。馬鈴薯收獲后，根系上的孢囊遺落到土壤中[3，15]。

4.2 寄主范圍

馬鈴薯金線蟲和白線蟲能夠侵染126種茄科植物[26-27]，最主要的農(nóng)作物寄主有馬鈴薯 Solanum tuberosum、番茄 Lycopersicon esculentum和茄子S.melongena等。此外多刺曼陀羅 Datura ferox、曼陀羅 D.stramonium、天仙子Hyoscyamus niger、秘魯茄 L.glandulosum、毛番茄L.hirsutum、野生番茄L.peruvianum、醋栗番茄 L.pimpinellifolium、園藝番茄 L.pyriforme、煙草 Nicotiana acuminata、長葉酸漿 Physalis longifolia、毛酸漿P.philadelphica、美人襟屬植物 Salpiglossis spp.、野生安第斯馬鈴薯S.acaule、紅果龍葵S.villosum、少花龍葵S.americanum、森林茄S.armatum、澳洲茄 S.laciniatum、二倍體馬鈴薯S.brevidens、北美刺龍葵 S.carolinense、高龍葵S.chenopodioides、西瓜茄 S.citrullifolium 、科民茄 S.commersonii、S.demissum、歐白英S.dulcamara、銀葉茄 S.elaeagnifolium、大茄 S.giganteum、黃馬鈴薯 S.goniocalyx、異葉茄S.heterophyllum、刺天茄 S.violaceum、黃龍葵 S.luteum、耳垂茄 S.mauritianum、龍葵S.nigrum、S.pinnatum、黃花刺茄（刺萼龍葵） S.rostratum等均為其有效寄主[28]。

4.3 生活史和侵染循環(huán)

在寄主根系分泌物的刺激下，馬鈴薯孢囊線蟲2齡幼蟲從孢囊內(nèi)孵化后侵入到寄主根內(nèi)，在根的中柱鞘、皮層或內(nèi)皮層建立取食位點，開始寄生生活。2齡幼蟲經(jīng)2次蛻皮發(fā)育成4齡雌蟲和4齡雄蟲。4齡雌蟲蟲體呈臘腸狀，經(jīng)第4次蛻皮后變成雌成蟲，雌成蟲的后端不斷膨大，撐破根表皮露出根外，僅頭和頸部固著于根內(nèi)。4齡雄蟲卷曲在第3次蛻皮的角質(zhì)層內(nèi)，再經(jīng)第4次蛻皮變成雄成蟲，離開植株進入土內(nèi)，雌成蟲釋放性信息素吸引雄成蟲交配、受精產(chǎn)卵。馬鈴薯金線蟲雌蟲死亡后體壁變厚，變成黃色，最后變成金黃色。馬鈴薯白線蟲雌蟲在根表時呈白色，雌蟲成熟后體壁變硬，變?yōu)楹稚吣遥瑥母砻婷撀涞羧胪林?，孢囊?nèi)的卵成為下一季作物的初侵染源（圖2）。在一個馬鈴薯生長季節(jié)內(nèi)，馬鈴薯孢囊線蟲一般發(fā)生1代[20，29]。

馬鈴薯孢囊線蟲的生活史與馬鈴薯的生活周期保持同步，適合馬鈴薯生長的環(huán)境條件也適合馬鈴薯金線蟲和白線蟲的生存和繁殖。根據(jù)土壤溫度的不同，馬鈴薯孢囊線蟲完成一個生活史需要6～10周[30]。在溫度較低地區(qū)，一般每年發(fā)生1代，發(fā)生時期依賴于種植時期，當在4月上中旬和6月中旬種植時，2齡幼蟲侵入90 d后才能完成1代，在潮濕的土壤中，氣溫低于25℃的地區(qū)可能發(fā)生2代[10]。

4.4 傳播途徑

人類活動是馬鈴薯孢囊線蟲遠距離傳播和擴散的唯一途徑。馬鈴薯孢囊線蟲遠距離傳播到一個新的國家或地區(qū)最可能的途徑是孢囊隨粘附在馬鈴薯種薯、苗木、花卉鱗球莖或馬鈴薯塊莖上的土壤傳播[25]。在田間自然條件下，馬鈴薯金線蟲和白線蟲可通過水流、灌溉水和雨水傳播，也可以通過農(nóng)機具和農(nóng)事操作等傳播，大風也有傳播作用。

4.5 發(fā)病的環(huán)境因素

有利于馬鈴薯生長發(fā)育的環(huán)境條件也有利于馬鈴薯金線蟲和白線蟲的繁殖和存活。冷涼環(huán)境有利于馬鈴薯白線蟲的繁殖，而長時間的高溫將限制其發(fā)育和繁殖[25]， 馬鈴薯白線蟲孵化的最適溫度為16℃左右，16～25℃為侵入和發(fā)育的最適溫度，土壤溫度超過30℃，馬鈴薯白線蟲不能正常發(fā)育。透氣良好的砂土、粉砂土和泥炭土有利于白線蟲移動、侵入和危害。馬鈴薯金線蟲在土溫達到10℃時開始活動，孵化的最適溫度為20℃，低限為10℃，20～25℃為侵入和發(fā)育的最適溫度，在此溫度范圍內(nèi)，濕度達50%～70%時發(fā)生較重，30℃以上高溫和干燥條件下發(fā)病較輕[6]。

晝長或光周期對馬鈴薯金線蟲的生長、孵化和侵染性具有較明顯的影響。生長在有穩(wěn)定而充足的光照條件下的植物比光照不足的植物上馬鈴薯金線蟲產(chǎn)生孢囊的數(shù)量多，短時間生長在完全黑暗中的植物上的孢囊滯育期將會延長。植物生長晝長為16 h時馬鈴薯金線蟲產(chǎn)生孢囊的數(shù)目、孵化率和侵染率都比晝長12 h高[6，25]。

馬鈴薯孢囊線蟲具有休眠和滯育的特性，在不良環(huán)境壓力的影響下，即使作物生長期有活躍的孵化刺激物質(zhì)存在，孵化也會停止，惡劣環(huán)境消除后，又開始迅速孵化出幼蟲。在土壤類型和溫度合適的條件下，孢囊內(nèi)的卵可以存活長達28年[16，31]。在缺乏寄主的情況下，馬鈴薯孢囊線蟲群體密度的年度衰減率與土壤溫度密切相關，在冷涼土壤中的馬鈴薯金線蟲群體的年衰退率為18%左右，在溫度適中的土壤中為50%～80%，在高溫土壤中可高達95%。在寄主植物根分泌物存在的情況下，可刺激60%～80%的卵孵化[25]。

5 傳入我國的風險

近年來，全球經(jīng)濟一體化使得各國之間貿(mào)易往來越來越頻繁，隨著優(yōu)良農(nóng)作物品種資源的引進或交換，馬鈴薯金線蟲和白線蟲極有可能隨馬鈴薯種質(zhì)資源及其他植物資源的交換傳入中國，尤其是從疫區(qū)國家或地區(qū)引進馬鈴薯種薯時，馬鈴薯金線蟲和白線蟲傳入的可能性將會成倍地增加。20世紀80-90年代，在我國廣州和深圳口岸曾從來自英國和北愛爾蘭的馬鈴薯塊莖上截獲馬鈴薯金線蟲[32-33]，南京和青島口岸曾從俄羅斯等國家的運輸船只上2次截獲馬鈴薯金線蟲，1次截獲馬鈴薯白線蟲[34-35]。江蘇江陰和常州口岸截獲馬鈴薯金線蟲和白線蟲各1次[36]。李建中等[37]用生態(tài)位模型GARP和MaxEnt對馬鈴薯金線蟲和白線蟲在我國的適生區(qū)進行了分析，結(jié)果表明，云南、貴州、四川東北部、重慶東部，湖北西南部、湖南西北部、江蘇東部、浙江東北部和福建沿海為馬鈴薯白線蟲中高風險區(qū)，云南東北部、貴州、重慶、四川東部、湖南、湖北南部、山東南部、河南、安徽和江蘇等省市為馬鈴薯金線蟲中高風險區(qū)，以上研究結(jié)果表明，在我國馬鈴薯孢囊線蟲傳入和定殖的風險極大。

6 控制技術

6.1 嚴格實施檢疫制度

馬鈴薯孢囊線蟲是一種馬鈴薯生產(chǎn)上的毀滅性線蟲病原物，目前我國尚未發(fā)現(xiàn)其分布和危害，因此必須采取嚴格的檢疫措施，禁止從馬鈴薯金線蟲和白線蟲疫區(qū)引進種薯和其他可能攜帶孢囊線蟲的植物材料，確因科研等特殊需要引進的， 應事先提出申請， 經(jīng)國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗檢疫總局批準。從國外引進馬鈴薯應禁止帶土，而且引進的馬鈴薯應在有嚴密的檢疫設施條件下連續(xù)隔離種植兩個生長季節(jié)方可放行，對進口馬鈴薯檢疫檢驗除檢查薯塊外，還應檢查薯塊所攜帶的土壤，發(fā)現(xiàn)馬鈴薯金線蟲和白線蟲該批次馬鈴薯應立即退回或銷毀處理。

6.2 輪作

利用馬鈴薯孢囊線蟲寄主范圍比較窄的特點，通過馬鈴薯與非茄科作物輪種，土壤線蟲群體的數(shù)量將逐年下降。連續(xù)5～9年種植非寄主作物，可取得較好的防治效果。采用輪作、抗病品種以及殺線蟲劑（熏蒸劑或內(nèi)吸性顆粒劑）綜合控制技術，可以快速地將線蟲數(shù)量控制在經(jīng)濟閾值之下。試驗證明，在英格蘭地區(qū)，種植非寄主作物，土壤中線蟲數(shù)量每年下降30%～50%，6～7年后，田間線蟲數(shù)量即可降低到防控閾值之下[38]。另外，馬鈴薯早熟品種和罐頭用馬鈴薯，生育期比較短，能限制線蟲群體數(shù)量增加，縮短輪作期[39]。 在墨西哥，采用輪作和生物防治控制2年后，馬鈴薯金線蟲密度下降89.2%[40]。

6.3 種植抗病品種

抗病品種能抑制馬鈴薯孢囊線蟲的發(fā)育，研究發(fā)現(xiàn)，抗病品種的種植可以減少馬鈴薯金線蟲和白線蟲群體數(shù)量約80%～85%，但在土壤中金線蟲和白線蟲群體數(shù)量極高時，抗病品種也會因受到數(shù)量極多的幼蟲侵入，產(chǎn)量受到一定程度的損失[26]。在加拿大魁北克地區(qū)種植1年攜帶H1抗性基因的馬鈴薯品種，土壤中線蟲種群減少了62%～95%。連續(xù)種植抗病品種3年后，土壤中線蟲種群減少超過95%，而種植玉米等非寄主作物，土壤線蟲每年減少約30%[41]。在過去的20年里，有超過3 000份的馬鈴薯品種抗孢囊線蟲的鑒定已經(jīng)完成，其中部分抗病品種對某些特定致病型的馬鈴薯孢囊線蟲減退率達50%以上。在英國，推廣種植抗馬鈴薯金線蟲但不抗白線蟲的馬鈴薯品種‘Maris Piper，馬鈴薯金線蟲的種群數(shù)量顯著下降，而白線蟲的數(shù)量顯著上升，從而導致英國馬鈴薯孢囊線蟲優(yōu)勢種群由馬鈴薯金線蟲變?yōu)轳R鈴薯白線蟲[8，22]。

利用主效基因和多基因抗性培育出了抗金線蟲的馬鈴薯品種，但多數(shù)是單抗金線蟲，在英格蘭已育成抗金線蟲Ro1致病型和Ro4致病型的‘Maris Piper‘Maris Anchor‘Pentland Jauelin和‘Pentland等7個抗性品種[42]。馬鈴薯的雙倍體種S.vernei以及三倍體S.tuberosum ssp. andigena已被用作培育抗馬鈴薯孢囊線蟲的抗源材料。目前全世界培育出的抗馬鈴薯孢囊線蟲的品種超過135個，但這些品種大多數(shù)只對金線蟲有抗性[15，38，43]。目前對馬鈴薯白線蟲抗性最好的品種是來自秘魯?shù)摹甅aria Huanca， 此品種對廣泛分布于南非和歐洲的白線蟲的兩個小種有高度抗性[43]。

6.4 化學防治

土壤熏蒸殺線蟲劑和非熏蒸殺線蟲劑都適用于馬鈴薯孢囊線蟲的防治。當采取檢疫措施需要立即降低土壤內(nèi)金線蟲密度時，土壤熏蒸劑如威百畝、棉隆、D-D混劑等常用來防治馬鈴薯金線蟲并在歐洲和美國等地獲得成功。在美國，應用1，3-二氯丙烯處理大量的馬鈴薯仍然被當做一項檢疫處理措施，大劑量（420 L/hm2）處理對馬鈴薯金線蟲的控制效果高達99%[44]。 在荷蘭，廣泛使用二氯丙烯和威百畝防治馬鈴薯金線蟲[17]。在英國，2種熏蒸劑棉隆和威百畝允許在有限的地區(qū)使用[45-46]。棉隆和威百畝等異硫氰酸甲酯類農(nóng)藥對馬鈴薯孢囊線蟲的控制效果達到80%以上，但對土壤溫濕度有一定要求，在土壤溫度高于15℃，土壤濕度65%左右的條件下才能發(fā)揮作用[45，47]。在單季馬鈴薯種植區(qū)，使用噻唑膦、丙線磷和草肟威都具有良好的防控效果[45]，盡管噻唑膦等顆粒劑對馬鈴薯孢囊線蟲的控制效果低于熏蒸劑，但是由于價格較低且使用方便，更容易被廣泛使用[48]。另外氟噻蟲砜等新殺線蟲成分對馬鈴薯孢囊線蟲也具有良好的控制效果，但防治效果稍差于噻唑膦[49]。

6.5 生物防治

在英國，淡紫擬青霉Paecilomyces lilacinus和厚垣輪枝孢Verticillium chlamydosporium被用于馬鈴薯孢囊線蟲的防控[50]。研究發(fā)現(xiàn)，厚垣輪枝孢在溫室和田間對馬鈴薯孢囊線蟲的控制效果分別為70%和51%[48，51]。采用淡紫紫孢菌Purpureocillium lilacinum處理種薯后，對馬鈴薯孢囊線蟲的控制效果達48%～70%[52]。哈茨木霉Trichoderma harzianum對于馬鈴薯孢囊線蟲具有良好的控制效果[50]。 穿刺巴氏桿菌Pasteuria penetrans對于馬鈴薯孢囊線蟲也具有良好的防治效果[53]。

6.6 物理防治和生物熏蒸

高溫悶棚可用來殺死土壤內(nèi)的馬鈴薯孢囊線蟲，馬鈴薯收獲后，夏季在病土上覆蓋無色或黑色塑料薄膜，并灌水至土濕潤，40 d后取走覆蓋物，防治效果分別達到77%～96%和66%～67%[16，54]。研究發(fā)現(xiàn)，在發(fā)病地塊種植芥菜和蘿卜作為綠肥，翻耕至土壤中進行生物熏蒸能夠有效控制土壤中馬鈴薯孢囊線蟲的數(shù)量[55]。

6.7 種植誘捕植物

馬鈴薯孢囊線蟲一旦成功侵入寄主，將在根上固定取食，無法自由移動。利用其專性寄生的特點，在發(fā)病地塊繼續(xù)種植馬鈴薯作為誘捕植物刺激馬鈴薯孢囊線蟲孵化，種植4～5周后，最長不能超過6周，噴灑滅生性除草劑殺滅寄主馬鈴薯植株，導致線蟲將無法繼續(xù)發(fā)育而死亡[56]。在法國，種植1季誘捕植物后，土壤中馬鈴薯白線蟲數(shù)量下降了80%，種植2季誘捕植物同時施用化學殺線蟲劑丙線磷，土壤中線蟲數(shù)量下降98.5%[57]。選用擬刺茄S.sisymbriifolium作為誘集寄主連續(xù)種植3年后，土壤中線蟲密度降低了80%，種植馬鈴薯S.tuberosum， 龍葵S.nigrum， 歐白英S.dulcamara和曼陀羅D.stramonium等誘捕植物也能獲得類似的控制效果[58-59]。

6.8 種植拮抗植物

拮抗植物的根系最初會受到馬鈴薯孢囊線蟲2齡幼蟲的侵染，但植物中的某些因子和物質(zhì)會阻止其發(fā)育為成蟲，在巴西，大托葉豬屎豆Crotalaria spectabilis、 菽麻C.juncea、 萬壽菊Tagetes erecta、 印加孔雀草T.minuta和Estizolobium spp.等拮抗植物被用于馬鈴薯根結(jié)線蟲和孢囊線蟲的防控[60]。

6.9 綜合防控技術

由于馬鈴薯孢囊線蟲是一種極難防治的土傳有害生物，單一的控制技術很難達到理想的防治效果，因此必須通過抗性品種、輪作、誘集寄主等農(nóng)藝措施和化學或生物殺線蟲農(nóng)藥施用相結(jié)合，根據(jù)土壤中線蟲基數(shù)和致病型的種類，選擇合適的控制技術，才能有效地控制馬鈴薯孢囊線蟲的危害。在美國通過嚴格的檢疫，在控制區(qū)域內(nèi)嚴禁種植馬鈴薯等寄主作物和化學藥劑處理等措施，到2018年，馬鈴薯金線蟲疫區(qū)面積縮減了85.4%，馬鈴薯孢囊線蟲的危害得到有效的控制[61]。

7 展望

馬鈴薯孢囊線蟲是馬鈴薯上最具有危險性和經(jīng)濟重要性的線蟲種類，一旦傳入，將造成嚴重的產(chǎn)量和經(jīng)濟損失。我國尚無馬鈴薯孢囊線蟲的分布，因此必須加強檢疫，防止該線蟲從疫區(qū)傳入我國。隨著國際貿(mào)易的不斷增長，該線蟲傳入我國的風險極大，因此我們必須提前開展相關的研究，做好技術儲備，從而保證我國馬鈴薯生產(chǎn)的安全。

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（責任編輯：田 喆）