張振臣

摘要 病毒病是甘薯的重要病害，種植脫毒健康種苗是防治病毒病、提高甘薯產(chǎn)量最有效的方法。近年來，我國甘薯病毒及其傳播介體的發(fā)生呈現(xiàn)出新的特點(diǎn)，傳統(tǒng)的脫毒種薯種苗繁育體系不能滿足當(dāng)前甘薯生產(chǎn)的需要。本文綜述了當(dāng)前我國甘薯病毒的種類及危害現(xiàn)狀，分析了我國甘薯脫毒種薯種苗繁育中存在的問題，對規(guī)范和完善我國甘薯脫毒種薯種苗繁育體系提出了建議。

關(guān)鍵詞 甘薯病毒病; 脫毒種苗; 繁育體系; 問題和建議

中圖分類號： S 435.311

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019397

Abstract Viral diseases are important diseases threatening sweet potato production in China. The most effective measure for controlling viral diseases and improving the yield of sweet potato is planting virus-free sweet potato seeds （cuttings or storage roots）. In recent years， the occurrence of sweet potato viruses and their transmission vectors has exhibited new features in China. Traditional virus-free seed breeding system cannot meet the needs of the current sweet potato production. The species and harm status of sweet potato viruses in China were reviewed， and the problems in the breeding of virus-free sweet potato seeds in China were analyzed. The suggestions for standardizing and improving the breeding system of virus-free sweet potato seeds in China were offered.

Key words sweet potato viral disease; virus-free sweet potato seed; breeding system; problem and suggestion

甘薯是我國重要的糧食作物，其獨(dú)特的高產(chǎn)性和廣適性曾為解決我國城鄉(xiāng)居民的溫飽問題作出了重要貢獻(xiàn)。當(dāng)前甘薯已成為我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中重要的效益型經(jīng)濟(jì)作物[1]。我國是世界最大的甘薯生產(chǎn)國，年種植面積近460萬hm2，占世界甘薯種植面積的50%以上，鮮薯總產(chǎn)量1億 t，占世界甘薯總產(chǎn)量的80%左右[2-3]。病毒病是甘薯上的一類重要病害，是影響甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)的主要限制因素之一。病毒病危害可造成甘薯產(chǎn)量降低和種性退化。據(jù)調(diào)查，我國甘薯病毒病造成的產(chǎn)量損失一般為20%～30%，嚴(yán)重的可達(dá)50%以上，甚至絕收[4]。對于病毒病目前尚無特別有效的化學(xué)防治藥劑，種植脫毒健康種苗是防治病毒病、提高甘薯產(chǎn)量最有效的方法[5]。近年來，隨著我國甘薯上的病毒種類、傳播介體以及甘薯種薯種苗繁育模式的變化，傳統(tǒng)的脫毒種薯種苗繁育和供種體系已不能滿足甘薯生產(chǎn)的需要。本文簡要綜述了我國甘薯病毒的種類及危害現(xiàn)狀，分析了甘薯脫毒種薯種苗繁育中存在的問題，對規(guī)范和完善我國甘薯脫毒種薯種苗繁育體系提出了建議。

1 我國甘薯病毒的種類和危害現(xiàn)狀

目前全世界報(bào)道的甘薯病毒共有30多種[6]。我國已報(bào)道的甘薯病毒有20多種[7-8]，對甘薯生產(chǎn)影響較大的主要有馬鈴薯Y病毒屬病毒、甘薯雙生病毒和甘薯褪綠矮化病毒等。

1.1 甘薯上的馬鈴薯Y病毒屬Potyvirus病毒

主要包括甘薯羽狀斑駁病毒 Sweet potato feathery mottle virus （SPFMV）、甘薯病毒C Sweet potato virus C （SPVC）、甘薯潛隱病毒Sweet potato latent virus （SPLV）、甘薯病毒G Sweet potato virus G （SPVG）和甘薯病毒2 Sweet potato virus 2 （SPV2）等。甘薯上的Potyvirus病毒粒體呈線條狀，基因組為單鏈正義RNA，基因組具有Potyvirus病毒的典型特征，主要由蚜蟲以非持久方式傳播[9]。Potyvirus病毒單獨(dú)侵染甘薯一般只產(chǎn)生輕微癥狀或無癥狀，引起的產(chǎn)量損失相對較輕[10]。

1.2 甘薯褪綠矮化病毒Sweet potato chlorotic stunt virus（SPCSV）

SPCSV屬于長線形病毒科Closteroviridae毛形病毒屬Crinivirus成員，是唯一侵染甘薯的長線形病毒[11]。SPCSV病毒顆粒為長絲線狀，顆粒長度850～950 nm，直徑12 nm。病毒基因組為雙組分單鏈正義RNA，基因組大小17.6 kb左右。SPCSV主要通過煙粉虱Bemisia tabaci以半持久方式傳播。SPCSV的寄主范圍較窄，主要為旋花科植物。根據(jù)血清學(xué)關(guān)系和核苷酸序列，SPCSV可劃分為東非（EA）和西非（WA）兩個株系[12]。SPCSV最早報(bào)道于20世紀(jì)70年代，主要分布在非洲和南美洲[13]。2011年我國甘薯上首次檢測到SPCSV[14]，目前全國主要甘薯產(chǎn)區(qū)均有SPCSV的危害[7]。SPCSV單獨(dú)侵染甘薯時(shí)產(chǎn)生的癥狀相對比較輕微，主要表現(xiàn)為葉片褪綠，中下部葉片變紫色或黃化等，引起的產(chǎn)量損失依品種不同一般為15%～88%[10]。SPCSV的主要危害是該病毒可與其他病毒形成協(xié)生病害。例如，SPCSV與SPFMV共同侵染甘薯時(shí)可引起甘薯復(fù)合病毒病（sweet potato virus disease，SPVD）的發(fā)生。

SPVD是甘薯上的毀滅性病害，

甘薯感染SPVD后表現(xiàn)葉片扭曲、畸形、褪綠以及植株嚴(yán)重矮化等癥狀，對甘薯產(chǎn)量影響極大，一般可導(dǎo)致甘薯減產(chǎn)50%～90%，甚至絕收[15]。SPVD遠(yuǎn)距離傳播主要靠種薯和種苗，近距離傳播主要靠傳播介體蚜蟲和煙粉虱。SPVD的發(fā)生依賴于SPCSV和SPFMV的協(xié)同侵染，由于SPFMV在甘薯上發(fā)生較為普遍，因此，SPVD的發(fā)生關(guān)鍵依賴于SPCSV的傳播。SPVD的流行與煙粉虱的發(fā)生量密切相關(guān)。SPVD主要分布在非洲，2012年我國甘薯上首次發(fā)現(xiàn)SPVD的危害[16]，國家甘薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系對SPVD進(jìn)行的多年普查和監(jiān)測結(jié)果表明，SPVD在全國主要甘薯產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生危害，已成為我國甘薯上的主要病害。SPCSV除了能與SPFMV協(xié)生共侵染甘薯引起SPVD外，還能與SPVG、SPV2、SPLV、甘薯輕斑駁病毒Sweet potato mild mottle virus （SPMMV）和甘薯褪綠斑病毒Sweet potato chlorotic fleck virus （SPCFV）等病毒形成協(xié)生病害，對甘薯生長造成嚴(yán)重危害[17-18]。

1.3 甘薯雙生病毒（Sweepoviruses）

侵染甘薯的菜豆金色花葉病毒屬Begomovirus病毒與侵染其他植物的Begomovirus病毒明顯不同，把這類病毒稱為“Sweepoviruses”[19]。Sweepoviruses是侵染甘薯的一類重要病毒，包含的種類最多。根據(jù)國際病毒分類委員會（ICTV）第十次報(bào)告，Sweepoviruses包含13個種，目前我國甘薯上至少存在甘薯曲葉病毒Sweet potato leaf curl virus （SPLCV）、甘薯中國曲葉病毒Sweet potato leaf curl China virus （SPLCCNV）、甘薯喬治亞曲葉病毒Sweet potato leaf curl Georgia virus （SPLCGoV）、甘薯四川曲葉病毒1 Sweet potato leaf curl Sichuan virus 1 （SPLCSiV-1），甘薯河南曲葉病毒Sweet potato leaf curl Henan virus （SPLCHnV），甘薯廣西曲葉病毒Sweet potato leaf curl Guangxi virus （SPLCGV）和甘薯四川曲葉病毒2 Sweet potato leaf curl Sichuan virus 2 （SPLCSiV-2）等8種雙生病毒[8]。Sweepoviruses可通過煙粉虱以持久方式進(jìn)行傳播。感病甘薯植株表現(xiàn)為葉片上卷、葉脈黃化、植株矮化等癥狀，Sweepoviruses侵染甘薯一般可引起11%～86%的產(chǎn)量損失[10]。Sweepoviruses病毒的基因組為單鏈環(huán)狀DNA，基因組大小為2.8 kb左右，病毒正義鏈上包含2個開放閱讀框（ORFs），互補(bǔ)鏈上包含4個ORFs[8]。

2 我國甘薯脫毒種薯種苗繁育中存在的問題

2.1 傳統(tǒng)的三級繁育和供種體系

甘薯脫毒種薯種苗的培育主要包括莖尖培養(yǎng)、病毒檢測、脫毒試管苗快繁以及原原種、原種和良種繁育等幾個環(huán)節(jié)[20]。莖尖苗培養(yǎng)和病毒檢測需要一定的儀器設(shè)備和試驗(yàn)條件，一般在科研院所和有條件的大型種薯種苗企業(yè)進(jìn)行。原原種、原種和良種繁育一般稱為種薯的三級繁育，主要由種薯種苗企業(yè)、專業(yè)合作社或種植大戶完成。用脫毒試管苗生產(chǎn)的種薯稱為原原種。脫毒甘薯原原種的繁育一般須具備以下條件：第一，種苗必須是脫毒試管苗。第二，必須在防蟲網(wǎng)室內(nèi)生產(chǎn)，以減少介體昆蟲傳播病毒的機(jī)會。第三，所用地塊必須是無病原土壤，最好選用多年未栽種過甘薯的地塊。利用原原種的種苗在隔離條件下生產(chǎn)的種薯稱為原種。原種繁殖田要求有一定的空間隔離距離，繁殖田周圍不能種植普通帶毒甘薯，所用田塊為無病土壤。用原種種苗在普通大田條件下生產(chǎn)的種薯為良種。一般把原種和良種應(yīng)用于大田生產(chǎn)，因此原種和良種又稱為生產(chǎn)用種[20-21]。從脫毒莖尖苗的培養(yǎng)到生產(chǎn)用種一般需要3年左右，脫毒種薯在生產(chǎn)上連續(xù)種植幾代后，由于病毒的再侵染甘薯增產(chǎn)幅度降低，因而需要定期更換脫毒種薯才能保證脫毒種薯的增產(chǎn)效果[22-23]。

2.2 傳統(tǒng)的三級繁育和供種體系存在的問題

原原種、原種和良種三級繁育和供種體系曾為我國脫毒甘薯，特別是北方薯區(qū)脫毒甘薯的推廣和普及發(fā)揮了重要作用。脫毒試管苗經(jīng)原原種、原種和良種的三級繁育，繁殖倍數(shù)呈幾何增長，這樣可大大降低生產(chǎn)用種的成本，加快了脫毒甘薯在生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用。20世紀(jì)90年代以來，脫毒甘薯在我國的推廣應(yīng)用，在防治病毒病危害，提高甘薯產(chǎn)量，減少品種混雜和種性退化等方面發(fā)揮了積極作用[5]。近年來，我國甘薯病毒種類及其傳播介體的發(fā)生呈現(xiàn)出了新的特點(diǎn)，傳統(tǒng)的三級繁育和供種體系出現(xiàn)一些不容忽視的問題，已不能滿足當(dāng)前甘薯生產(chǎn)的需要。這些問題主要表現(xiàn)在以下幾方面：1）新發(fā)危險(xiǎn)性甘薯病毒對脫毒種苗質(zhì)量構(gòu)成嚴(yán)重威脅。2010年以前，我國甘薯上報(bào)道的病毒種類不足10種，主要以Potyvirus病毒為主，如前所述，Potyvirus病毒侵染甘薯引起的產(chǎn)量損失相對較輕，脫毒甘薯再感染Potyvirus病毒后癥狀輕微，對甘薯生長和產(chǎn)量的影響較小[10]。2011年我國甘薯上首次檢測到SPCSV，2012年首次發(fā)現(xiàn)SPVD在我國發(fā)生[14，16]。隨后陸續(xù)檢測到8種煙粉虱傳播的Sweepoviruses病毒，其中4種為病毒新種[8，24]。由于SPCSV和Sweepoviruses特別是SPVD對甘薯的危害較重，不論是脫毒原原種、原種或良種感染這些病毒后都會對甘薯的生長和產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響。因此，不能僅僅根據(jù)脫毒種苗繁殖和種植的代數(shù)來判斷脫毒種苗再感染病毒的情況和脫毒種苗質(zhì)量的優(yōu)劣，而需對種薯種苗的帶毒種類和帶毒率進(jìn)行檢測后才能判斷種薯種苗質(zhì)量是否合格。2）傳毒昆蟲煙粉虱給脫毒種苗繁育帶來嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。自20世紀(jì)90年代中后期，煙粉虱在我國為害逐年加重，逐漸成為我國重要農(nóng)業(yè)害蟲[25]。近10年來，我國多數(shù)地區(qū)B型煙粉虱逐漸被Q型煙粉虱取代。研究表明，Q型煙粉虱的獲毒和持毒能力高于B型煙粉虱[25]。與其他作物一樣，近年來，我國甘薯上的煙粉虱為害由南向北呈加重趨勢，這與甘薯上煙粉虱傳病毒的擴(kuò)散蔓延趨勢一致。由于甘薯上危害嚴(yán)重的兩類病毒SPCSV和Sweepoviruses均由煙粉虱傳播，加上甘薯繁種田煙粉虱的防控較為困難，這給脫毒種薯的繁育和質(zhì)量控制帶來嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。例如，傳統(tǒng)的脫毒甘薯原原種的繁育一般在40～60目的防蟲網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行，但多年的脫毒種薯繁育實(shí)踐表明，防蟲網(wǎng)對煙粉虱的“防蟲控病”效果不甚理想，需要探索更有效的防控?zé)煼凼瓊鞑ゲ《镜拇胧?）病毒高效檢測技術(shù)和種苗質(zhì)量早期預(yù)警技術(shù)缺乏嚴(yán)重影響脫毒種苗供種繁育體系。建立快速、高效的病毒檢測技術(shù)是保障甘薯脫毒種苗質(zhì)量的關(guān)鍵。我國甘薯上的病毒有20多種[7-8]，目前對一些重要甘薯病毒還缺乏快速高效的檢測手段，特別是缺乏適合基層單位使用的簡便快速的檢測方法，不能對脫毒種薯種苗的質(zhì)量及時(shí)進(jìn)行檢測，市場上脫毒種薯種苗以次充好、以劣充優(yōu)現(xiàn)象普遍。此外，由于脫毒甘薯培養(yǎng)和繁育體系不健全，缺乏種薯種苗質(zhì)量早期預(yù)警技術(shù)，脫毒甘薯種薯種苗的繁育不能滿足生產(chǎn)的需要，亟待建立和完善新的脫毒種薯種苗繁育體系和模式。