趙海紅 郭 泰 王志新 鄭 偉 李燦東 張振宇 郭美玲 王慶勝 李增杰 張茂明

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院，佳木斯 154007）

中國的大豆種植面積、產(chǎn)量與出口量曾居世界之首，但近些年由于美國、巴西、阿根廷等國家大豆發(fā)展速度遠超中國，這些國家在國際大豆市場的占比越來越大[1]。從1996 年起，中國由大豆凈出口國變?yōu)閮暨M口國，而且進口趨勢與日俱增[2]。因此，對大豆超高產(chǎn)育種進行研究和分析，對加速大豆超高產(chǎn)品種選育具有重要的意義。本研究就國內(nèi)外關(guān)于大豆超高產(chǎn)育種研究進展作簡要概述，旨在為科研工作者進一步掌握和研究大豆超高產(chǎn)育種理論提供參考。

1 大豆超高產(chǎn)育種現(xiàn)狀

當(dāng)前，大豆產(chǎn)量的提高主要依賴于品種改良[3]，矮化育種、生態(tài)育種是最初進行品種改良的主要方法，株型育種、理想株型育種漸漸也被廣泛應(yīng)用，而后又對理想株型結(jié)合優(yōu)勢育種、生理育種以及雜種優(yōu)勢的利用等進行研究，育種目標(biāo)逐漸從重視株型轉(zhuǎn)向株型與生理功能的協(xié)調(diào)發(fā)展上[4]。大豆品種通過遺傳改良提高耐逆性和抗病性，可增強抗倒伏性，增加光合利用率并促進營養(yǎng)元素的吸收，從而提高大豆的產(chǎn)量。大豆的產(chǎn)量除了受本身的遺傳物質(zhì)決定外，還受生態(tài)條件（諸如水分、溫度、光照、肥料、地理等）的影響[5-6]。為了提高大豆產(chǎn)量，在選擇優(yōu)質(zhì)品種的同時，還可以通過改善其生態(tài)條件來提高產(chǎn)量。

2 大豆高光效育種

2.1 光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系研究表明，在作物生物產(chǎn)量中，有90%～95%的有機物質(zhì)來自光合作用，光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[7]。目前我國大豆生產(chǎn)水平光能利用率僅為0.45%～1.00%[8]，可見我國大豆品種有很大的增產(chǎn)潛力。然而，光合作用不但受作物生長發(fā)育階段影響，還受作物體內(nèi)的光合生理生化進程的影響，同時環(huán)境因素對其影響也較大，因而導(dǎo)致光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系十分復(fù)雜，光合速率與產(chǎn)量關(guān)系的研究結(jié)果各有不同。杜維廣[9]指出，生育期相近的大豆品種R4 期光合速率與產(chǎn)量呈正相關(guān)。Buttery 等[10]連續(xù)3 年使用12 個成熟期相似的大豆進行試驗，證明大豆鼓粒期的光合速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。

2.2 光合作用的差異性、穩(wěn)定性及遺傳性在大豆的整個生育期中，光合速率呈雙峰曲線規(guī)律性變化，其高峰出現(xiàn)在始花期和結(jié)莢鼓粒期[11]。研究發(fā)現(xiàn)不同品種間光合速率差異明顯，而且有60%育成品種的光合速率高于高值親本，說明品種（系）間光合速率具有遺傳穩(wěn)定性，常規(guī)育種也能提高育成品種的光合作用效率[12]。在光合作用能力遺傳上，小島睦男[13]研究認為大豆F1沒有遺傳到親本的高光合效率，即沒有雜交優(yōu)勢，光合作用能力比雙親的中值低；在大豆后代光合作用分布上，認為光合作用能力遺傳受少數(shù)基因控制，是數(shù)量遺傳，類似常態(tài)分布。杜維廣等[14]研究認為F1光合速率表現(xiàn)明顯差異，低光合作用在不同親本的組合中存在不同程度顯性、隱性現(xiàn)象；F2光合速率基本呈連續(xù)單峰曲線，分散度很廣，光合速率遺傳為數(shù)量遺傳。

3 大豆理想株型選育

我國的科研工作者對大豆理想株型進行了廣泛研究，其中包括大豆結(jié)莢習(xí)性、葉面積動態(tài)、形態(tài)上的研究，也包括群體合理構(gòu)成、物質(zhì)積累及分配等研究，同時，在這些研究的基礎(chǔ)上發(fā)展了高產(chǎn)理想株型概念，大豆理想株型主要是由植株高效受光態(tài)勢的莖、葉構(gòu)成。理想株型對于農(nóng)業(yè)栽培具有重要的作用，它會根據(jù)自然等因素的變化發(fā)生相應(yīng)的變化。理想株型與光能的利用率聯(lián)系密切，同時對栽培和產(chǎn)量有很大的影響。要使大豆產(chǎn)量得到進一步的提高，對理想株型的選擇就具有重要的作用。合理地利用理想株型進行大豆育種，可以全面實現(xiàn)大豆的高產(chǎn)。研究表明[15]，比較理想的高產(chǎn)空間分布類型是均勻型品種，這類品種具有較大的產(chǎn)量形成庫容量，多數(shù)是由于在營養(yǎng)生長和產(chǎn)量形成過程中都有均勻的葉片空間分布存在，這有利于光能的截獲和合理利用，結(jié)莢節(jié)數(shù)多、結(jié)莢植株高、結(jié)莢高度低是這類品種的顯著特點，這些特點為均勻型品種提供了高產(chǎn)的潛力。

4 利用雜交選育及輻射誘變育種

在大豆雜交育種中，主要是合理地利用雜種優(yōu)勢，選育大豆超級種，進而使大豆產(chǎn)量得到提高。在大豆雜交技術(shù)中，廣泛應(yīng)用的有雜交大豆制種技術(shù)和高優(yōu)勢組合選配技術(shù)，在生產(chǎn)實踐中，為了得到高產(chǎn)后代，將雜交技術(shù)與輻射誘變育種技術(shù)相結(jié)合的育種方法也較常見。利用常規(guī)育種及輻射誘變方法選育的大豆品種合農(nóng)71[16-17]，于2019 年在新疆創(chuàng)下每667m2產(chǎn)447.47kg 的全國大豆單產(chǎn)紀(jì)錄。楊加銀等[18]利用8 個大豆重要親本品種（系）及其組配的28 個雙列雜交組合為材料，優(yōu)選出3 個超親優(yōu)勢組合，篩選出晉豆27 和誘變30 等優(yōu)秀親本材料。親本的結(jié)莢數(shù)和單株粒數(shù)較多是產(chǎn)量優(yōu)勢的主要因素，雖然還有其他因素決定雜種優(yōu)勢，但要獲得優(yōu)勢較高、產(chǎn)量較高的組合，親本間必須具有一定的遺傳距離。由此可見，多種育種方法都建立在常規(guī)育種的基礎(chǔ)上，想要掌控常規(guī)育種，就要培育出新的種質(zhì)和優(yōu)良的親本。

5 探討與展望

目前，我國大豆的育種方法還采用常規(guī)育種這一傳統(tǒng)方法，在選育大豆超級種的時候，也要靠常規(guī)的育種方法。由于我國多年來提高大豆單產(chǎn)的研究進展非常緩慢，為了擺脫困境，必須在育種上有所創(chuàng)新，其中高光效和理想株型育種是重要途徑之一。實踐證明，提高光合效率是提高大豆產(chǎn)量的重要手段，已育成的高光效大豆品種（系），如合農(nóng)71、合農(nóng)91 和墾豐16 等，均證明了高光效品種的育成不是偶然的。這些品種（系）的光能轉(zhuǎn)化效率得到了較大改善，CO2同化效率得到了較大提高，光合速率與產(chǎn)量均有大幅度增加，C4 途徑酶活性增強較大，表明通過雜交育種和人工誘變育種等方法可以將多項高光效功能整合到高光效大豆品種中。