張軍莉 ，苗錦山 ，張笑笑 ，棣圣哲 ，柴佩佩

（1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，安徽合肥 230000；2.山東省沃華農(nóng)業(yè)科技股份有限公司，山東安丘 262100；3.濰坊科技學(xué)院園藝科學(xué)與技術(shù)研究所，山東壽光 262700）

開花是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要組成階段，直接決定植物生長(zhǎng)的世代長(zhǎng)短，并對(duì)其品質(zhì)和產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響。植物的成花過程是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，受激素、營(yíng)養(yǎng)等內(nèi)部代謝條件和外部環(huán)境因子共同作用和影響，并啟動(dòng)相關(guān)基因表達(dá)從而調(diào)控成花轉(zhuǎn)變。

花芽分化是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的開端，花芽分化正常與否決定植物能否健康成花并發(fā)育成正常果實(shí)，是植物成花過程中的關(guān)鍵階段。對(duì)植物花芽分化過程研究一般采用實(shí)體解剖鏡、石蠟切片、超薄切片、掃描電子顯微鏡等技術(shù)方法或儀器設(shè)備進(jìn)行。

在生產(chǎn)應(yīng)用中研究并調(diào)控植物花芽分化直至整個(gè)成花過程，對(duì)于合理栽培管理措施的制定和獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的作物產(chǎn)品具有積極意義。該文綜述了關(guān)于植物花芽分化的分子機(jī)理、外部形態(tài)特征以及內(nèi)外部影響因素的最新研究進(jìn)展，以期為不同園藝植物花芽分化調(diào)控技術(shù)研究和應(yīng)用提供依據(jù)。

1 植物花芽分化的形態(tài)學(xué)特征

花芽分化是植物生活史上的一個(gè)重要轉(zhuǎn)折點(diǎn)，即成花誘導(dǎo)之后植物莖尖分生組織不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，轉(zhuǎn)而分化形成花或花序原基的過程[1]?；ㄑ啃螒B(tài)分化時(shí)頂端生長(zhǎng)點(diǎn)肥大隆起，出現(xiàn)排列疏松的初生髓部[2]，進(jìn)而分化出花蕾原基，生長(zhǎng)點(diǎn)變寬后分化為萼片原基，之后雄蕊、雌蕊原基相繼分化出來。植物花芽分化時(shí)期的劃分有多種界定方案，因植物不同存在差異，尚無明確的劃分依據(jù)。但總體而言其過程一般可分為分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期等5個(gè)時(shí)期[3]。比如，程和禾等將櫻桃花芽分化劃分為6個(gè)時(shí)期，分別為始分化期、花蕾、花萼、花瓣、雄蕊和原基分化期[4]。陳夢(mèng)倩將香港四照花劃分為未分化期、花序、小花、花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊分化期、雌蕊雄蕊形成期8個(gè)時(shí)期[5]。另外，在花芽分化過程中部分植物存在性態(tài)轉(zhuǎn)變現(xiàn)象，如黃瓜雌雄同株異花，花芽分化雌花和雄花。

2 植物花芽分化與內(nèi)源激素

植物激素是痕量信號(hào)分子[6]，有其獨(dú)特的作用規(guī)律和方式[7]，對(duì)植物生命代謝過程起重要調(diào)控作用[8]。植物激素間可產(chǎn)生相互作用，并共同作用于一種生理現(xiàn)象[9]。已有研究表明內(nèi)源激素可提早或延緩其花芽分化進(jìn)程，從而對(duì)植物花芽分化產(chǎn)生重要影響。比如，噴施外源激素赤霉素（GA）可以使番茄花芽分化時(shí)期提前2～4 d，而噴施外源激素乙烯利使花芽分化時(shí)期延后3～4 d[11]。生長(zhǎng)素（IAA）可調(diào)控羅漢果花性型分化[12]，生長(zhǎng)素含量在雌花分化過程中下降，在雄花和兩性花分化過程中則基本保持不變。真核生物Pre-mRNA剪接因子AtU2AF65b通過參與FLC和ABI5的剪接在脫落酸（ABA）調(diào)控的開花過程中起作用，脫落酸通過影響剪接因子的表達(dá)來調(diào)控開花關(guān)鍵基因的剪接進(jìn)而調(diào)控開花轉(zhuǎn)變[13]。肖安琪發(fā)現(xiàn)ABA能促進(jìn)三角梅花芽分化，并使其提前開花[14]。噴施外源ABA可使蘋果各砧穗組合葉片和芽?jī)?nèi)PPC1上調(diào)表達(dá)，成花抑制基因TFL1下調(diào)表達(dá)[15]，從而提高了蘋果的成花率。在簕杜鵑花芽分化前期，功能葉片中IAA和GA含量低，ABA和ZR含量高，有利于其花芽分化[16]。肖楓發(fā)現(xiàn)內(nèi)源激素GA和ZR含量在膏桐始花期和盛花期呈不斷升高趨勢(shì)，其含量高低影響膏桐雌雄花器官的發(fā)育[17]，生產(chǎn)中噴施外源赤霉素可提高其雌花量。

3 植物花芽分化與環(huán)境因子

光照、溫度、水分和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境因子對(duì)園藝植物花芽分化也有影響作用，其中以光照對(duì)花器官的影響最為顯著[18]。

3.1 光照對(duì)花芽分化的影響

綠色植物通過光合作用同化CO2和H2O，制造有機(jī)物質(zhì)釋放氧氣，將太陽(yáng)光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期均會(huì)對(duì)植物花芽分化產(chǎn)生影響。不同植物對(duì)光照需求不同，武亮發(fā)現(xiàn)FTL9在短日照條件可促進(jìn)二穗短柄草開花，長(zhǎng)日照條件則抑制其開花[19]。大白菜屬長(zhǎng)日植物，長(zhǎng)日條件能夠促進(jìn)其花芽分化、抽莖和開花[20]。張紅娜等研究發(fā)現(xiàn)增加光照可以增強(qiáng)荔枝葉片光合作用，提供淀粉等能量物質(zhì)，從而促進(jìn)其花芽分化[21]。洪建美發(fā)現(xiàn)45%的遮陰環(huán)境可以提高寒蘭的成花率以及開花質(zhì)量，并且使寒蘭提前開花[22]。切花菊14片葉子時(shí)開始花芽分化，并對(duì)光照敏感，此期用紅光處理可延遲開花，短日照誘導(dǎo)則可以促其提前開花[23]。

3.2 溫度對(duì)花芽分化的影響

植物生長(zhǎng)發(fā)育要求適溫條件，溫度過高和過低均會(huì)對(duì)植物花芽分化產(chǎn)生不良影響。對(duì)大多數(shù)植物而言，高溫有利于其花芽分化，低溫則會(huì)抑制花芽分化[24]。趙云芳等對(duì)藍(lán)花丹的研究結(jié)果表明在20℃條件下該植物花芽分化速度慢，所需時(shí)間長(zhǎng)，而在30℃條件下花芽分化速度明顯加快[25]。黃冬華等發(fā)現(xiàn)金邊瑞香在20～25℃條件下可以完成花芽分化，當(dāng)溫度低于10℃時(shí)則不能進(jìn)行花芽分化[26]。對(duì)于耐寒、半耐寒性植物白菜、甘藍(lán)、蘿卜、芫荽等而言，均需通過低溫春化作用才能誘導(dǎo)花芽分化，從而開花結(jié)果[27]。而荔枝在高溫條件下只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，不進(jìn)行生殖生長(zhǎng)，經(jīng)受一定階段低溫才能誘導(dǎo)花芽分化[28]。溫度對(duì)植物花芽分化的影響除了低溫、高溫外，晝夜溫差也影響植物花芽分化。李莉等發(fā)現(xiàn)番茄在8℃晝夜溫差處理?xiàng)l件下現(xiàn)蕾期和開花期提前，比晝夜溫差6℃處理提前2 d現(xiàn)蕾，開花期提前7 d[29]。蘿卜開花需低溫春化處理，晝夜溫度10℃/5℃時(shí)有利于蘿卜“胭脂紅1號(hào)”花芽分化，現(xiàn)蕾、抽薹、開花均早于其他處理[30]。

3.3 水分對(duì)花芽分化的影響

水分對(duì)植物花芽分化影響顯著，適度干旱有利于園藝植物花芽分化，水分過多導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過旺，則抑制花芽分化。水分脅迫顯著影響葡萄的成花過程[31]，輕度水分脅迫有助于花芽形成，中度水分脅迫使花芽分化受抑，嚴(yán)重水分脅迫則不能形成花芽[32]。輕度干旱可使草莓提早開始花芽分化[33]，花芽分化速度加快，從而提高后期產(chǎn)量和品質(zhì)[34]。生產(chǎn)中適度干旱有利于荔枝生殖生長(zhǎng)，降低荔枝成花誘導(dǎo)期對(duì)低溫強(qiáng)度的要求[17]。而對(duì)黃瓜而言，土壤含水量高則有利于雌花的形成，表現(xiàn)為花芽分化數(shù)多，分化的雌花比例高[35]。蝴蝶蘭在適當(dāng)減少灌水量時(shí)開花提前，盛花期出現(xiàn)最早，而隨著澆水量的增加盛花期推遲[36]。

3.4 礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)花芽分化的影響

氮元素對(duì)植物花和花序發(fā)育產(chǎn)生影響，在一定范圍內(nèi)增加氮素含量可增加花量[22]。生育早期缺氮的番茄植株花芽數(shù)減少，花芽分化期推遲[37]。土壤氮素缺乏，植物不能吸收足夠的氮元素，則不能形成花芽；氮肥施用過量造成植物生長(zhǎng)繁茂，反而抑制生殖生長(zhǎng)[38]。在油茶花芽分化過程中，氮、磷、鉀肥均對(duì)花芽分化具有促進(jìn)作用，適度增施氮肥可增加花芽寬度，增施磷鉀肥則促進(jìn)花芽伸長(zhǎng)，增施氮、鉀肥可提高花芽分化率，并影響花芽?jī)?nèi)源激素的含量[39]。磷是細(xì)胞中蛋白質(zhì)、ATP等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的組成成分，能促進(jìn)蠟梅科植物花芽形成[40]。鉀可以促進(jìn)光合作用、碳水化合物和蛋白質(zhì)的合成，促進(jìn)成花，Ca2+可以激活靶酶和非酶蛋白，觸發(fā)細(xì)胞反應(yīng)，從而調(diào)控花芽分化[41]。

4 植物花芽分化的分子機(jī)理

目前研究證明在擬南芥中至少有6條信號(hào)途徑參與調(diào)控開花，即光周期途徑、春化途徑、赤霉素途徑、自主途徑、溫度途徑以及年齡依賴性途徑[42]，這些途徑綜合影響了園藝植物的花芽分化。植物開花位點(diǎn)FLOWERING LOCUST（FT）調(diào)控成花，是光周期途徑關(guān)鍵整合因子[43]。植物通過光敏色素基因PHYB、隱花色素基因CRY1、2及向光素基因PHOT感受光信號(hào)，調(diào)節(jié)重要基因CO啟動(dòng)光周期途徑[44]。春化相關(guān)基因VRN1、VRN2受低溫環(huán)境誘導(dǎo)，開花壓制因子FLOWERING LOCUS C（FLC）表達(dá)被阻抑，開花相關(guān)基因進(jìn)行表達(dá)，植物成花。GA通過與其受體蛋白GID1結(jié)合發(fā)揮作用，而DELLA蛋白則抑制GA的作用[45]。自主途徑通過抑制FLC的表達(dá)來調(diào)控成花轉(zhuǎn)變[46]。FLOWERING LOCUS M（FLM）是FLC的同源基因，可以感知溫度變化情況，高溫條件下FLM選擇性剪接，相對(duì)減弱對(duì)FT轉(zhuǎn)錄的抑制。Micro RNA156（miR156）是年齡分子標(biāo)記，高水平miR156情況下可以抑制植物開花。柳枝稷SPL7和SPL8可以通過直接調(diào)控SEP3和MADS32來調(diào)控開花[47]。當(dāng)SPL7或SPL8表達(dá)時(shí)，植株提前開花，而下調(diào)SPL7或SPL8時(shí)，植株延遲開花，而當(dāng)同時(shí)下調(diào)SPL7和SPL8時(shí)，植株開花更為延遲，并且存在生殖生長(zhǎng)向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)逆轉(zhuǎn)的現(xiàn)象。光周期、春化、GA等途徑的基因效應(yīng)共同決定植物是否開花[48]。

5 展望

植物花芽分化不是受單一因素影響，而是受環(huán)境因素、內(nèi)源激素和自身營(yíng)養(yǎng)狀況等多方面共同作用。植物花芽分化的不同階段具有不同的形態(tài)特征，用石蠟切片等方式可以觀察到不同生理階段花芽的生長(zhǎng)狀態(tài)或形態(tài)特征，能夠?qū)ㄑ糠只姓w性的了解。在花芽分化的不同階段和時(shí)期，植物體內(nèi)內(nèi)源激素水平變化情況并不一致，這也說明了內(nèi)源激素水平影響植物花芽分化。不同種屬的園藝植物內(nèi)源激素對(duì)花芽分化的響應(yīng)特征也存在差異，因此植物花芽分化與其生理代謝調(diào)節(jié)有著緊密且復(fù)雜的聯(lián)系。

植物花芽分化機(jī)制是實(shí)現(xiàn)花期調(diào)控的基礎(chǔ)，分子生物學(xué)的發(fā)展為研究花芽分化的成花機(jī)理提供了理論依據(jù)以及新的途徑和方法。但目前對(duì)不同植物成花機(jī)理研究并不完善，還處在不斷探索的階段。成花基因的研究也僅限于擬南芥這類模式植物，缺乏普遍性，總體而言園藝植物的花發(fā)育過程仍需要進(jìn)一步廣泛和深入的研究。