楊四坤，高登成，竇嘉順，黃明雨，奚滿松

（大理州洱海湖泊研究院，云南大理671000）

水生植物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的主要初級(jí)生產(chǎn)者，在凈化水質(zhì)、穩(wěn)定堤岸、為其他水生生物提供棲息地等方面發(fā)揮著重要作用[1-2]。然而，由于水體污染、自然水位波動(dòng)節(jié)律改變及水產(chǎn)養(yǎng)殖等原因，國(guó)內(nèi)大多數(shù)湖泊均出現(xiàn)了水生植被消亡、生態(tài)服務(wù)功能退化等現(xiàn)象[3]。為了改善湖泊生態(tài)環(huán)境、有效恢復(fù)水生植被，生態(tài)修復(fù)工程在國(guó)內(nèi)大多數(shù)湖泊相繼開(kāi)展。同時(shí)，開(kāi)展持續(xù)性的生態(tài)監(jiān)測(cè)，也成為評(píng)估生態(tài)修復(fù)工程效果與判斷湖泊健康狀況的重要手段。

洱海是云貴高原的第二大淡水湖泊，湖泊面積249.0 km2，屬于中亞熱帶高原季風(fēng)氣候，年均氣溫15 ℃，年均降雨量1 056.6 mm[4]。近幾十年來(lái)，洱海營(yíng)養(yǎng)水平經(jīng)歷了貧營(yíng)養(yǎng)、中營(yíng)養(yǎng)和富營(yíng)養(yǎng)化初期等幾個(gè)階段，相應(yīng)的水生植被蓋度由70年代末期的40%一度降低到了10%[5]。近年來(lái)通過(guò)開(kāi)展一系列生態(tài)修復(fù)工程使洱海生態(tài)環(huán)境有所改善[6]，2017年洱海水生植物面積達(dá)32.12 km2，占全湖總面積的12.7%；考慮到洱海目前仍處于草型湖泊和藻型湖泊的過(guò)度階段[7]，有必要對(duì)一些敏感區(qū)域進(jìn)行持續(xù)性的生態(tài)監(jiān)測(cè)，從而為洱海的生態(tài)恢復(fù)和管理提供理論依據(jù)。湖灣作為一種相對(duì)密閉的水體，洱海水質(zhì)以及水生生物群落結(jié)構(gòu)的變化最先在湖灣中得到反映[8]。因此本文選擇洱海6 個(gè)較大的湖灣作為研究區(qū)域，于2017—2018年連續(xù)開(kāi)展5次水生植物的生態(tài)監(jiān)測(cè)，其主要目的：（1）了解湖灣水生植物的群落結(jié)構(gòu)及時(shí)空分布特征；（2）利用已有水生植被數(shù)據(jù)，初步對(duì)比分析6個(gè)湖灣水體的健康狀況。本研究結(jié)果不僅可增加我們對(duì)湖灣這種特殊水體水生植物群落的認(rèn)識(shí)，還對(duì)洱海的生態(tài)修復(fù)有重要意義。

1 材料與方法

1.1 樣點(diǎn)設(shè)置

鑒于洱海6 大湖灣（向陽(yáng)灣、雙廊灣、紅山灣、海潮河灣、西沙坪灣和沙村灣）是洱海水質(zhì)水生態(tài)重點(diǎn)監(jiān)控范圍，從2014年開(kāi)始每年的7月至11月會(huì)對(duì)這6個(gè)湖灣進(jìn)行加密監(jiān)測(cè)，且北部的5 個(gè)湖灣集結(jié)了彌苴河、羅時(shí)江、永安江和西閘河等較大的入湖河流[9]，因此本文選擇洱海這6個(gè)較大的湖灣作為研究區(qū)域（見(jiàn)圖1），分別于2017年3月、9月、11月以及2018年4月和9月對(duì)水生植被進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查。每個(gè)湖灣沿水深梯度布設(shè)2～3 條樣線，每條樣線上按照水深梯度均勻設(shè)置6～10 個(gè)采樣點(diǎn)。5 次野外調(diào)查，向陽(yáng)灣、雙廊灣、紅山灣、海潮河灣、西沙坪灣和沙村灣分別共采集了109、97、72、108、100 和115 個(gè)樣點(diǎn)。每個(gè)采樣點(diǎn)使用旋轉(zhuǎn)式鐮刀采草器對(duì)水生植物進(jìn)行定量采集，每次采集面積為0.196 m2。采集后現(xiàn)場(chǎng)對(duì)不同水生植物進(jìn)行分類(lèi)，用電子秤稱(chēng)量每種水生植物鮮重，計(jì)算水生植物單位面積生物量。

1.2 數(shù)據(jù)分析

水生植物根據(jù)生活型分為沉水植物、浮葉植物、漂浮植物和挺水植物，其中沉水植物根據(jù)生長(zhǎng)型，又可分為底棲型、冠層型、直立性和蓮座型4種[10]。5次野外調(diào)查期間，水體的水溫、透明度、pH值、溶解氧、總磷、總氮、高錳酸鹽指數(shù)和葉綠素a含量等理化指標(biāo)均由大理州環(huán)境監(jiān)測(cè)站測(cè)定并提供原始數(shù)據(jù)。采用單因素方差分析來(lái)判斷5次采樣期間6個(gè)湖灣水體理化指標(biāo)和水生植物種類(lèi)數(shù)以及生物量是否存在顯著差異，如果存在顯著差異，采用Turkey’s HSD多重比較來(lái)檢驗(yàn)組之間的差異[11]。采用優(yōu)勢(shì)度來(lái)反映不同采樣時(shí)期水生植物的優(yōu)勢(shì)種[12]。斯皮爾曼相關(guān)用于分析不同時(shí)期6個(gè)湖灣水生植物種類(lèi)數(shù)和生物量與8個(gè)環(huán)境因子（均使用平均值）的相關(guān)性。所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析在Excel和SPSS13.0軟件中完成。

圖1 洱海6個(gè)湖灣位置示意圖

2 結(jié)果分析

2.1 環(huán)境因子

6 個(gè)湖灣水溫的變化范圍為（17.6～18.5）℃，透明度變化范圍為（146～190）cm，pH 的變化范圍為8.68～8.77，溶解氧的變化范圍為（7.26～8.66）mg·L-1，總氮的變化范圍為（0.55～0.68）mg·L-1，總磷的變化范圍為（0.020～0.027）mg·L-1，高錳酸鹽指數(shù)變化范圍為（2.7～3.5）mg·L-1，葉綠素a 變化范圍為（9.3～18.7）mg·m-3（表1）。單因素方差分析結(jié)果表明，6個(gè)湖灣8個(gè)環(huán)境因子之間均不存在顯著差異。依據(jù)我國(guó)地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB 3838-2002），從總氮水平來(lái)看，6 個(gè)湖灣均是Ⅲ類(lèi)水；從總磷水平來(lái)看，向陽(yáng)灣和雙廊灣為Ⅲ類(lèi)水，其他4個(gè)湖灣為Ⅱ類(lèi)水。

表1 洱海6個(gè)湖灣環(huán)境因子參數(shù)對(duì)比（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）

2.2 種類(lèi)組成

6個(gè)湖灣共采集水生植物18種，隸屬于9科11屬（表2），其中，沉水植物種類(lèi)數(shù)最多，為14種；浮葉和挺水植物較少，均為2種。6個(gè)湖灣之間水生植物種類(lèi)數(shù)差異較大，向陽(yáng)灣種類(lèi)數(shù)最多，為17種；雙廊灣種類(lèi)數(shù)最少，僅為9種；紅山灣、海潮河灣、西沙坪灣和沙村灣分別為10、11、12和13種。

表2 洱海6個(gè)湖灣水生植物種類(lèi)組成

續(xù)表2

2.3 優(yōu)勢(shì)種

6個(gè)湖灣中，雙廊灣、紅山灣和海潮河灣優(yōu)勢(shì)度較大的物種相對(duì)較少，而向陽(yáng)灣、西沙坪灣和沙村灣優(yōu)勢(shì)度較大的物種相對(duì)較多（圖2）。每個(gè)湖灣僅顯示在5次調(diào)查中出現(xiàn)兩次以上，且有一次優(yōu)勢(shì)度在0.1以上的物種，以?xún)?yōu)勢(shì)度大于0.2作為優(yōu)勢(shì)種的標(biāo)準(zhǔn)。6個(gè)湖灣主要的優(yōu)勢(shì)種均以微齒眼子菜、金魚(yú)藻和苦草為主。除西沙坪灣優(yōu)勢(shì)度最大的物種為金魚(yú)藻外，其他湖灣均以微齒眼子菜的優(yōu)勢(shì)度最大（圖2）。不同月份之間，6個(gè)湖灣優(yōu)勢(shì)種的變化趨勢(shì)也存在較大差異。

圖2 洱海6個(gè)湖灣水生植物優(yōu)勢(shì)度的變化

2.4 時(shí)空變化

5 個(gè)調(diào)查時(shí)期6 個(gè)湖灣水生植物種類(lèi)數(shù)均存在一定差異，其中，向陽(yáng)灣種類(lèi)數(shù)變化最大，變化范圍為8～13 種；其次是西沙坪灣，種類(lèi)數(shù)變化范圍為4～8 種；雙廊灣、紅山灣和沙村灣變化范圍相對(duì)較?。▓D3）。單因素方差分析結(jié)果表明，6 個(gè)湖灣水生植物平均種類(lèi)數(shù)（F = 4.868, P = 0.003）存在顯著差異，向陽(yáng)灣和沙村灣水生植物平均種類(lèi)數(shù)顯著高于西沙坪灣。

生物量方面，6個(gè)湖灣均以夏季或初秋生物量較高，而春季生物量較低（圖3）。單因素方差分析結(jié)果表明，6個(gè)湖灣水生植物平均生物量（F=4.229,P=0.007）存在顯著差異，雙廊灣、紅山灣和海潮河灣水生植物平均生物量顯著高于西沙坪灣。

圖3 洱海6個(gè)湖灣（a）水生植物種類(lèi)數(shù)和（b）生物量隨時(shí)間的變化

3 討論與結(jié)論

湖灣是湖泊污染物消納、水環(huán)境最復(fù)雜的區(qū)域，也是湖泊生態(tài)系統(tǒng)最敏感和生物地球化學(xué)過(guò)程最活躍的區(qū)域，是生態(tài)破壞與修復(fù)的前沿陣地[8]。對(duì)湖灣水生植物群落結(jié)構(gòu)的研究，有助于我們了解湖泊的健康狀況和水生植物的演替動(dòng)態(tài)。本次研究，6個(gè)湖灣共采集水生植物18種，其中沉水植物14種。與歷史數(shù)據(jù)相比，近年來(lái)洱海水生植物的種類(lèi)數(shù)和蓋度均明顯降低[5]，由于洱海特殊的地理位置和氣候條件，其沉水植物種類(lèi)數(shù)明顯高于長(zhǎng)江中下游其他湖泊[13]。14種沉水植物中，除輪藻和小茨藻等為污染敏感種外，其余沉水植物大多為耐污種或中等耐污種[14]。近幾十年來(lái)洱海水體營(yíng)養(yǎng)水平不斷提高可能是耐污種數(shù)量占優(yōu)勢(shì)[13]的原因。生活型方面，沉水植物主要是以具冠層種類(lèi)為主，這是對(duì)水體富營(yíng)養(yǎng)化的有效適應(yīng)。隨著水體營(yíng)養(yǎng)水平的提高，水下光照條件一般會(huì)逐漸減弱，有冠層種類(lèi)可以利用其光合作用的優(yōu)勢(shì)，逐漸取代底棲型或蓮座型種類(lèi)而成為優(yōu)勢(shì)種[15]。對(duì)6個(gè)湖灣水生植物優(yōu)勢(shì)種的分析與此一致，優(yōu)勢(shì)度較大的物種均為耐污能力較強(qiáng)且具冠層種類(lèi)，而我國(guó)特有物種海菜花和群落演替先鋒物種輪藻等清潔水體指示種優(yōu)勢(shì)度卻較低。符輝等[13]的研究結(jié)果表明，洱海沉水植物主要優(yōu)勢(shì)種近幾十年來(lái)逐漸由大茨藻、海菜花等群落演替為苦草和輪葉黑藻占優(yōu)勢(shì)，又進(jìn)一步演變?yōu)槲X眼子菜占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的植被格局。本研究中，5個(gè)湖灣均以微齒眼子菜優(yōu)勢(shì)度最大，與此一致。此外，與厲恩華等[6]近期的研究結(jié)果相比，洱海湖灣水生植物的主要優(yōu)勢(shì)種與群落結(jié)構(gòu)變化不大。

5個(gè)不同時(shí)期，6個(gè)湖灣水生植物種類(lèi)數(shù)和生物量均有一定變化。短期內(nèi)水生植物種類(lèi)數(shù)的變化可能主要與植物的生活史密切相關(guān)。例如菹草一般在秋季萌發(fā)、冬春季節(jié)生長(zhǎng)、夏季全部消亡[16]，菱和紅蓼等一年生植物一般在春季萌發(fā)、冬季死亡。因此這些物種均只在特定調(diào)查時(shí)期被發(fā)現(xiàn)。造成不同時(shí)期水生植物生物量差異的原因，除生活史以外，可能還有水溫影響。水溫是水生植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的重要影響因子[17]。一般水生植物生物量的變化遵循S型曲線走勢(shì)，春季隨著水溫的上升水生植物生物量開(kāi)始快速增加，在夏季達(dá)到最大[18]。此外，其他一些研究中，總氮和水體透明度也是影響高原湖泊沉水植物生物量的重要環(huán)境因子[11,19]。本研究中5個(gè)不同時(shí)期總氮濃度差異并不顯著（F=2.387，P=0.078），因此不是主要影響因子。水體透明度雖然決定了水下光照水平，但透明度對(duì)挺水或浮葉植物影響不大，因此總體上與水生植物生物量的相關(guān)性較弱。

為了全面客觀地反映人為干擾對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的影響，利用不同水生生物類(lèi)群對(duì)湖泊健康狀況進(jìn)行生物學(xué)評(píng)價(jià)已在國(guó)內(nèi)廣泛開(kāi)展，其中利用的主要水生生物類(lèi)群為底棲動(dòng)物、魚(yú)類(lèi)和硅藻[20]。利用水生植物來(lái)評(píng)價(jià)水體健康狀況還沒(méi)有形成完善的體系，相關(guān)報(bào)道也較為少見(jiàn)[14]。本研究中，我們基于指示物種的分布、水生植物的豐富度以及其優(yōu)勢(shì)種組成和生物量大小，初步認(rèn)為向陽(yáng)灣的健康狀況最好，西沙坪灣健康狀況最差。6個(gè)湖灣中，西沙坪灣最為封閉，與洱海主湖區(qū)水體交換效率最低。此外，西沙坪灣緊鄰上關(guān)鎮(zhèn)，湖灣周?chē)丝诿芏茸畲?，人為干擾強(qiáng)度高，這也解釋了為何西沙坪灣水生植物平均種類(lèi)數(shù)和生物量均顯著低于其他湖灣的原因?；诒狙芯拷Y(jié)果，我們建議加強(qiáng)對(duì)湖灣水生植物及水環(huán)境的監(jiān)測(cè)，掌握水生植物長(zhǎng)期的演替動(dòng)態(tài)，從而有效預(yù)測(cè)洱海水生態(tài)的變化趨勢(shì)。同時(shí)，對(duì)一些健康狀況較差湖灣（如西沙坪灣），采取必要的補(bǔ)救措施，盡量減少人為干擾的不利影響。