王大洋,劉青青,陳艷芳,范金梅,王正寧,劉 博

(福建農(nóng)林大學林學院/國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002)

天然更新是森林生態(tài)系統(tǒng)中一個極其復雜的生物學過程，它不僅保證了森林生態(tài)系統(tǒng)的自我繁衍和恢復，而且保證了森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營[1-3].影響森林天然更新的因素很多，其中凋落物是不可忽略的影響因素之一.在森林生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物通常是種子掉落后首先接觸到的物理環(huán)境，凋落物覆蓋顯著影響著幼苗出土及早期生長，進而顯著影響森林的早期更新[4-8].國內(nèi)外許多研究也表明凋落物對森林天然更新有重要影響，其主要表現(xiàn)為凋落物的物理阻隔作用使種子不能順利與土壤、空氣接觸，進而影響幼苗出土和早期生長；且較厚的凋落物覆蓋會嚴重降低種子所接收到的光照，進而不利于新芽的生長[9-13].

在自然條件下，種子成熟后脫落可能會掉落在不同位置，主要包括凋落物表層、凋落物和土壤之間、凋落物覆蓋的土壤下方等[14].凋落物對幼苗出土和早期生長的影響與種子位置密切相關(guān)[15-17].如果種子位于凋落物上方，則因無法直接接觸地表而影響其順利吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，進而降低萌發(fā)的可能性[18].即使種子能順利萌發(fā)，但幼苗根系無法順利進入土壤中，影響其養(yǎng)分和水分的正常吸收，并且萌發(fā)的種子在出苗過程中由于凋落物的機械阻礙消耗了大量的種子儲存的營養(yǎng)物質(zhì)，導致幼苗存活率遠遠低于在土壤表層萌發(fā)的幼苗，因此最后存活的幼苗極少[19].如果種子位于凋落物下方，則種子需要足夠的儲存物質(zhì)才能穿過厚厚的凋落物層達到表層進行光合作用，從而降低了其生存的競爭力和幼苗建植的幾率[20-23].同時較厚的凋落物覆蓋有顯著的消光作用，大大削弱了土壤表層的光照，使萌發(fā)的幼苗以黃化苗的形式穿過凋落物層，幼苗面臨著較大的死亡危險[24-25].

杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook (Taxodiaceae)]作為我國南方最主要的人工林之一，在我國南方森林生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位[26-27]，但長期以來杉木以純林為主，導致杉木人工林林分結(jié)構(gòu)簡單、生態(tài)服務功能低下，植被更新能力弱等一系列生態(tài)問題[28-31]，嚴重影響了杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營，而人工林天然更新是否順利是實現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營的關(guān)鍵.研究[32-33]發(fā)現(xiàn)凋落物對杉木種子萌發(fā)及幼苗出土和早期生長具有顯著影響，較厚的凋落物覆蓋顯著抑制了杉木種子的萌發(fā)、存活及幼苗早期生長.然而凋落物對幼苗出苗及早期生長的影響不僅受凋落物類型及覆蓋厚度的影響[34]，而且還與種子所處凋落物的位置密切相關(guān).但杉木種子處于凋落物位置如何影響其種子萌發(fā)及幼苗出土和早期生長，尚未見報道.

鑒于此，我們以杉木種子為研究對象，通過模擬種子脫落后在凋落物的可能位置(凋落物上方、凋落物和土壤之間、凋落物覆蓋的土壤下方)，研究種子在凋落物中所處位置對杉木種子萌發(fā)及幼苗出土、存活、早期生長、形態(tài)響應、生物量累積及分配的影響；同時探討生長與生物量分配的適應策略，以期尋找杉木更新障礙的因素，旨在為解除杉木人工林天然更新障礙提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 種子和落葉的收集與處理

杉木種子來源于福建省漳州市五一國有林場的1.5代杉木種植園(25°02′N，117°29′E).于杉木種子成熟季節(jié)，在園內(nèi)收集飽滿、品質(zhì)優(yōu)良的種子；將種子帶回實驗室洗凈，并晾干、消毒；儲存在4 ℃環(huán)境下備用.播種前，取一定量的杉木種子，先放在0.5%(體積分數(shù))的高錳酸鉀(K2MnO4)溶液浸泡消毒30 min，接著用75%(體積分數(shù))的乙醇浸泡1 min，隨后將種子置于去離子水中浸泡24 h.去掉漂浮的種子，并篩選下沉種子中的劣質(zhì)種子及澀粒，盡量保證留下的種子飽滿且具有活力.選取大小一致和形狀相似(扁橢圓形)的飽滿顆粒種子進行試驗，種子千粒重為6.4 g.

于杉木樹葉凋落季節(jié)，從同一人工林收集新鮮的杉木落葉，用蒸餾水將葉片表面灰塵顆粒清洗干凈，在室溫下風干，并保存在信封中備用.

1.2 試驗方法

試驗在福建農(nóng)林大學林學院的大棚內(nèi)進行.模擬種子脫落后在凋落物中的可能位置，設(shè)置4個播種位置：種子位于1 cm土層下方(對照，無凋落物覆蓋)；種子位于凋落物表層(簡稱表層)；種子位于凋落物和土壤之間(簡稱中間)；種子位于1 cm土層下方，有凋落物覆蓋(簡稱下方).依據(jù)杉木人工林多年觀測的凋落物量平均值設(shè)置400 g·m-2凋落物覆蓋量[35-36].將上述挑選好的杉木種子播種在凋落物的不同位置，每盆播種50粒，每個處理5個重復.本試驗采用直徑18 cm、高20 cm的塑料花盆，花盆內(nèi)裝滿泥炭土與蛭石配比為2∶1的培養(yǎng)基質(zhì).為保證相同處理凋落物的厚度相對一致，采用稱重法控制凋落物厚度，凋落物質(zhì)量為每盆10 g，覆蓋時盡量鋪設(shè)均勻.試驗過程中盆內(nèi)基質(zhì)保持濕潤狀態(tài).

1.3 測定指標

1.3.1 種子萌發(fā)指標 播種后，每天觀測并記錄種子萌發(fā)及幼苗存活狀況，直至未發(fā)現(xiàn)萌發(fā)新的幼苗.對于有凋落物覆蓋的種子，一旦觀測到子葉穿過凋落物，則認為種子已經(jīng)出苗成功[37].

出苗率=(穿過凋落物表面的幼苗數(shù)/播種種子總數(shù))×100%

存活率=(試驗結(jié)束時每盆的活苗數(shù)/播種種子總數(shù))×100%

存活的標準是具有鮮活的根、莖和葉[32].

1.3.2 幼苗形態(tài)及生物量指標 試驗結(jié)束后，將盆內(nèi)所有的幼苗收取并洗凈；在每盆幼苗中隨機選擇5株，分成根、莖、葉，測量幼苗根長、苗高；將幼苗的根、莖、葉分別裝入信封，放置在80 ℃烘箱內(nèi)烘48 h至恒量，然后稱其干重；最后計算幼苗的總生物量、各部分(根、莖、葉)生物量比、根冠比及幼苗粗壯度.

根冠比=根生物量/(莖生物量+葉生物量)

幼苗粗壯度=(莖生物量+葉生物量)/苗高

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析.采用單因素方差分析法分析種子所處凋落物的不同位置(對照、表層、中間和下方)對種子出苗率、幼苗存活率及各生長指標的影響.用最小顯著差異法(LSD)進行差異顯著性檢驗(P=0.05).并用Excel 2003和Origin 9.0進行圖表的繪制，圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤差.

2 結(jié)果與分析

2.1 種子所處凋落物位置對種子萌發(fā)和幼苗存活的影響

與對照相比，中間和下方處理對出苗率均有顯著的促進作用，而表層處理的出苗率稍有降低(圖1).由圖1可知，與對照相比，中間和下方處理對幼苗存活率均無顯著影響，但表層處理對幼苗存活率有顯著的抑制作用.

不同小寫字母代表不同種子位置處理之間差異顯著(P<0.05).圖1 種子位置對出苗率和存活率的影響 Fig.1 Effect of seed position on the emergence and survival rates of seedlings

2.2 種子所處凋落物位置對幼苗生長的影響

種子所處凋落物位置顯著影響杉木幼苗根長和苗高生長(表1).與對照相比，表層和中間處理的幼苗根長有所增加，但凋落物表層處理差異顯著；而下方處理的幼苗根長減短，但不顯著(圖2).與對照相比，下方處理對幼苗苗高增長具有顯著的促進作用，而表層處理對幼苗苗高增長有顯著的抑制作用，中間處理對幼苗苗高增長無顯著影響(圖2).

2.3 種子所處凋落物位置對幼苗生物量及分配的影響

從表1可看出，種子所處凋落物位置顯著影響幼苗的根生物量、莖生物量、葉生物量和總生物量.與對照相比，表層處理對幼苗根生物量積累具有顯著的促進作用，而中間和下方處理則對幼苗根生物量積累均無顯著影響.與對照相比，中間和下方處理的幼苗莖生物量、葉生物量、總生物量積累均有顯著增加，而表層處理對幼苗的莖生物量、葉生物量、總生物量積累有顯著的抑制作用(圖3).

種子所處凋落物位置對杉木幼苗的根生物量比、莖生物量比、葉生物量比具有顯著影響(表1).由圖3可知，與對照相比，表層處理對根生物量具有顯著促進作用(提高了15.7%)；而中間和下方處理對根生物量均有顯著的抑制作用(分別下降了17.1%和17.2%)；與對照相比，中間和下方處理顯著提高了幼苗葉生物量比；與對照相比，3種處理均顯著降低了幼苗莖生物量比，其中，表層處理的幼苗莖生物量比最低(下降了22.5%).

表1 種子位置對幼苗各生長指標影響的單因素方差分析結(jié)果Table 1 One-way ANOVA on the effects of seed position on seedling growth index

不同小寫字母表示不同種子位置之間差異顯著(P<0.05).圖2 種子位置對杉木幼苗生長的影響Fig.2 Effect of seed position on the growth of Chinese fir seedlings

不同小寫字母表示不同種子位置之間差異顯著(P<0.05).圖3 種子位置對杉木幼苗生物量積累和分配的影響 Fig.3 Effect of seed position on the biomass accumulation and allocation of Chinese fir seedlings

2.4 種子所處凋落物位置對幼苗根冠比和粗壯度的影響

從表1還可看出，種子位置對杉木幼苗根冠比和粗壯度有顯著影響.從圖4可知：與對照相比，表層處理對根冠比具有顯著的促進作用(增長了22.2%)，而中間和下方處理對根冠比均有顯著的抑制作用(分別下降了22.6%和22.4%)；中間和下方處理對幼苗粗壯度均有顯著的促進作用，而表層處理的幼苗粗壯度稍有增加，但不顯著，中間處理對幼苗粗壯度的促進作用最大，增長了12.0%(圖4).

3 小結(jié)與討論

3.1 種子位置對出苗率和存活率的影響

幼苗出土和早期生長是自然更新中最脆弱的階段.種子位于凋落物的位置顯著影響幼苗的出土、存活和生長[17,38].本研究結(jié)果表明，中間和下方處理對杉木種子的出苗率具有顯著的促進作用，這與前人研究結(jié)果一致[39-41]，即適當?shù)牡蚵湮锔采w能促進種子的萌發(fā).與對照相比，中間和下方處理對幼苗存活率均無顯著影響，但是表層處理的幼苗存活率明顯降低.其原因是種子完成出苗后需要從土壤中汲取生長所需的養(yǎng)分與水分資源，而凋落物的存在阻礙了這一過程的進行.同時，本研究發(fā)現(xiàn)，位于凋落物上方的種子，其幼苗出苗率和存活率顯著低于位于凋落物下方的種子，這與前人研究結(jié)果一致[22].

不同小寫字母代表不同種子位置之間差異顯著(P<0.05).圖4 種子位置對杉木幼苗根冠比和粗壯度的影響Fig.4 Effect of seed position on root/shoot ratio and robustness of Chinese fir seedlings

3.2 種子位置對幼苗形態(tài)生長的影響

幼苗形態(tài)具有一定的可塑性，為了適應環(huán)境的變化而做出相應的改變[23,42,43].本研究結(jié)果表明，下方處理的幼苗苗高生長最佳，顯著高于對照和表層處理，這與前人研究結(jié)果一致[21,23].這是由于凋落物覆蓋形成了一個低光環(huán)境，阻礙幼苗獲取光能，而幼苗為了穿出土壤和凋落物層進行光合作用，促使自身苗高生長.而不同處理下的根長與苗高的變化規(guī)律有所不同，表層處理時的幼苗根長最大.這可能是因為幼苗為了能夠順利地從土壤中獲取自身生長所需的水分和養(yǎng)分，需要穿過凋落物層向下生長，進而促進了自身根長的生長.

3.3 種子位置對幼苗生物量積累、分配及粗壯度的影響

本研究結(jié)果表明，種子位置顯著影響杉木幼苗各部分和總生物量積累.中間和下方處理有利于杉木幼苗莖生物量、葉生物量和總生物量的積累，這與前人的研究結(jié)果相似[44-45]，即適當?shù)牡蚵湮锔采w能夠降低土壤溫度，維持土壤濕度；且適當?shù)难诼窨梢允狗N子與土壤密切接觸，有利于種子吸收養(yǎng)分和水分和幼苗生物量的積累.而表層處理產(chǎn)生抑制作用的原因可能是種子難以通過與土壤接觸而汲取水分和養(yǎng)分，而且光照直射使得幼苗生物量積累較少.

植物為了適應環(huán)境變化而改變其對各部分生物量的分配[46].本研究結(jié)果顯示，中間和下方處理對幼苗的莖生物量比和葉生物量比均有促進作用.說明種子位于凋落物與土壤之間以及位于凋落物土壤下1 cm更有利于杉木幼苗地上部分生物量的積累，這與前人研究結(jié)果一致[47-48].在凋落物覆蓋下，光照強度減弱，植物幼苗為了順利地生長發(fā)育，將更多的資源用于莖部的生長，從而獲得更多的光能，提高其生存適合度.表層處理的杉木幼苗的根生物量比和根冠比最大.可能是由于凋落物阻隔幼苗根系與土壤接觸，幼苗為了根系能順利進入土壤吸收水分與養(yǎng)分，將更多的資源分配給根部，以保障幼苗生長.

幼苗粗壯度是用來衡量幼苗健壯程度的主要指標之一[24,42].本研究結(jié)果顯示，與對照相比，中間和下方處理的幼苗粗壯度均表現(xiàn)為增加，且差異顯著；而表層處理的幼苗粗壯度雖有增加，但不顯著.這與前人研究結(jié)果[23,24,42]有所不同.原因可能是凋落物的覆蓋雖然形成一個低光環(huán)境，但適當?shù)牡蚵湮锔采w形成的微環(huán)境有利于幼苗生長，因而幼苗高且粗壯.

本研究結(jié)果表明，種子所處凋落物位置顯著影響杉木種子萌發(fā)和幼苗早期生長.種子位于凋落物與土壤之間能促進幼苗出苗，而種子位于凋落物表層時幼苗出苗和存活受到影響.凋落物表層處理的杉木幼苗根長最大，而苗高在種子位于凋落物土壤下1 cm時最大.種子位于凋落物與土壤之間，或位于凋落物土壤下1 cm，均有利于杉木幼苗莖、葉生物量和總生物量積累.說明在適當?shù)牡蚵湮锪肯?，種子位于凋落物與土壤之間，或位于凋落物土壤1 cm之下，均有利于幼苗的建植.杉木幼苗出土及早期生長的影響依賴于種子在凋落物中所處的位置，種子處在凋落物上方最不利于幼苗出土及早期生長.