胡倩玨，喬楠楨，于雷雷，翟齊嘯，田豐偉，陳衛(wèi)

(江南大學 食品學院，江蘇 無錫，214122)

水果作為人體膳食結(jié)構的重要組成，因具有延緩衰老、降低膽固醇和預防心血管疾病等保健功效而深受消費者喜愛。由病原菌侵染造成的腐爛是水果采后的主要問題。擴展青霉是一種多細胞的絲狀真菌， 也是導致果實采后青霉病的主要致病菌，幾乎在所有腐爛的水果中都可以分離得到。它不僅會引起水果由外到內(nèi)的腐爛，造成巨大的經(jīng)濟損失，而且在侵染的過程中會分泌真菌毒素——展青霉素[1]。展青霉素殘留在受污染的水果及其衍生制品中，會對人體健康造成危害，并引發(fā)嚴重的食品安全問題。目前，主要利用物理方法和化學方法來控制水果采后病害。物理方法能夠在不同程度上抑制病原菌活性和毒素積累，但由于設備成本昂貴和工業(yè)化難度大，且處理不當?shù)脑捒赡軙顾睦砘再|(zhì)和感官品質(zhì)發(fā)生改變，在實際應用上存在很大的局限性。化學殺菌劑雖效果顯著，但隨著科學的發(fā)展，發(fā)現(xiàn)長期使用會引起環(huán)境污染和產(chǎn)生病原菌耐藥性問題，其潛在的安全隱患使它們的使用范圍受到越來越嚴格的限制。因此，尋求安全高效的抑菌物質(zhì)控制水果采后病害及操作方便的防控技術降低水果制品中毒素殘留，對水果生產(chǎn)業(yè)和人體健康有著重要的意義。隨著人們研究的不斷深入，生物防治不但可以避免對水果本身造成不良影響，還能減輕或消除水果中化學藥劑的殘留，成為當前水果領域中的研究熱點[2-3]。拮抗微生物具有效率高、無農(nóng)藥殘留且易降解等特點，被認為是最有希望代替或者部分代替化學殺菌劑來控制水果腐敗變質(zhì)的措施。微生物不僅能直接抑制擴展青霉，還能吸附或降解展青霉素，將生物防治手段與傳統(tǒng)控制方法相結(jié)合，有利于提高對擴展青霉的防治效果和解決展青霉素的污染難題。

本文綜合介紹了擴展青霉和展青霉素在水果及其制品中的污染情況、傳統(tǒng)控制手段和生物防治研究進展，以期為生物防治技術在控制擴展青霉生長和展青霉素產(chǎn)生方面的發(fā)展與應用提供參考。

1 擴展青霉和展青霉素的污染現(xiàn)狀

1.1 擴展青霉的毒力性質(zhì)及其在水果中的污染

擴展青霉在水果及其制品中分布廣泛，研究者不僅在蘋果、葡萄、梨果、獼猴桃、番茄和橄欖等水果中分離得到了該菌株，在蘋果汁、梨泥和番茄醬等水果制品中也發(fā)現(xiàn)了它的存在[7-13]。除了侵染宿主范圍較廣之外，擴展青霉菌株的生長范圍也遍布全世界[14]。在發(fā)達國家，因致病菌侵染而造成的果品腐敗率為20%～25%，而在發(fā)展中國家，由于相對落后的貯藏條件及保鮮技術，果品腐敗率在30%～50%及以上[15]。

1.2 展青霉素的毒性作用及其在水果制品中的污染

展青霉素具有多種毒性，可引發(fā)機體急性病癥、慢性病癥和細胞水平病變等病癥[16]。急性病癥包括興奮、抽搐、肺部腫脹、充血、胃潰瘍、腸炎和上皮細胞惡化。慢性病癥包括神經(jīng)毒性、遺傳毒性、免疫毒性、免疫抑制、致畸和致突變。展青霉素會改變細胞膜的通透性，造成K+過度流失，大分子物質(zhì)合成受到抑制，導致細胞活性的喪失。細胞水平的病變包括原生質(zhì)膜破裂以及DNA、RNA和蛋白質(zhì)合成受阻等。胃腸道是抵抗展青霉素的首要生理屏障，毒素入侵腸道后會損傷腸道健康。腸道屏障功能的破壞會使展青霉素進入血液并激活免疫系統(tǒng)，導致內(nèi)毒素血癥、炎癥和腸道的病變[17]。除了對胃腸道具有不良影響之外，展青霉素還會損傷肝和腎臟等重要器官[18]。

擴展青霉侵染果實后，它產(chǎn)生的次級代謝產(chǎn)物即展青霉素會在水果中大量積累。由于展青霉素易溶于水并在酸性條件下穩(wěn)定，且2%～6%的展青霉素還會擴散到腐爛組織周圍的新鮮組織中，而去除腐爛組織的水果又常被加工成果汁、果醬和果干等制品，從而造成展青霉素在上述水果制品中的殘留。鑒于展青霉素的毒性，各國對食品中展青霉素含量制定了嚴格的限量規(guī)范。世界衛(wèi)生組織、歐盟及美國食藥管理局規(guī)定，展青霉素在果汁中的最大限量為50 μg/kg；同時，歐盟將蘋果固態(tài)制品、蘋果制成的嬰兒食品中展青霉素的最大限量分別設置為25和10 μg/kg；我國將蘋果、山楂制品中展青霉素的最大限量設定為50 μg/kg。研究發(fā)現(xiàn)，歐洲各公司生產(chǎn)的35份梨汁樣品中，展青霉素污染水平在5～92 μg/kg，平均含量為43 μg/kg，其中，有14份超過最高限度50 μg/kg[19]。展青霉素對水果制品的污染情況較為嚴重，如何降低展青霉素的含量已成為世界水果領域亟待解決的重要問題之一。

2 擴展青霉和展青霉素的傳統(tǒng)控制方法

2.1 采后水果中擴展青霉的傳統(tǒng)控制方法

2.1.1 物理方法

物理方法主要包括人工挑揀、巴氏殺菌和控制貯藏條件等。利用揀選去除爛果并加以清潔整理能有效剔除腐爛嚴重的果實，但蘋果經(jīng)嚴格挑選后，仍有20%在貨架期內(nèi)會感染擴展青霉[20]。巴氏殺菌會破壞擴展青霉的孢子，但同時也會改變水果的理化性質(zhì)和風味品質(zhì)。貯藏條件中，低溫能降低果實中乙烯的釋放量并減弱病原菌生長繁殖的能力，氣調(diào)貯藏通過人工調(diào)節(jié)O2和CO2的比例能達到防腐保鮮的目的，將低溫和氣調(diào)貯藏相結(jié)合能有效抑制擴展青霉的生長[21]。在低或超低O2和CO2條件下，1 ℃貯藏2～2.5個月的蘋果中均未檢測到擴展青霉，但冷藏后的蘋果再放置在室溫下，其上擴展青霉的生長會被重新激活[22]，因此，對冷藏結(jié)束的水果應盡快消費或加工。

2.1.2 化學方法

化學方法主要使用殺真菌劑如苯并咪唑類藥物，但化學殺菌劑的濫用會導致水果病原菌產(chǎn)生耐藥性，有的甚至會促進致病菌的生長，由此帶來的農(nóng)藥殘留問題也會危害人體健康。因此，一些化學殺菌劑已經(jīng)失效，應使用殺菌劑替代品來進行控制。近年來，研究發(fā)現(xiàn)植物生物活性提取物能提高果蔬的貯藏效果。羅曼等[23]通過離體和活體實驗發(fā)現(xiàn)26.0 μL/L的丁香精油熏蒸能明顯抑制固態(tài)培養(yǎng)中擴展青霉孢子萌發(fā)、菌落延展和毒素積累，且能保持蘋果原有的營養(yǎng)和風味。鄔波龍[24]發(fā)現(xiàn)草酸在降低獼猴桃中維生素C損失的同時，能減少丙二醛的合成并提高總酚的含量及過氧化物酶的活性，進一步增強果實的抗病性，從而延緩獼猴桃青霉病的發(fā)病時間和有效控制獼猴桃上青霉的病斑直徑。

2.2 水果及其制品中展青霉素的傳統(tǒng)控制方法

2.2.1 物理方法

物理方法主要包括澄清、吸附、輻射和微波處理等。高壓水澄清可以去除蘋果汁中45%的展青霉素[25]，然而經(jīng)澄清后，展青霉素會轉(zhuǎn)移到清潔水體中，且需要建設相應的清洗設備。ACHACHLOUEI等[26]發(fā)現(xiàn)3 g/L的活性炭在30 min內(nèi)能成功吸附蘋果汁中97%的展青霉素，但吸附會導致果汁色澤改變和酚含量降低。DIAO等[27]利用紫外輻射來脫除蘋果汁中的展青霉素，在254 nm、3.8 mW/cm2下照射5 min后，展青霉素含量減少了83%，但過高的輻射劑量會改變果汁的理化特性和營養(yǎng)品質(zhì)。GAO等[28]探究了微波法處理對蘋果汁中展青霉素的降解，在420 W、28 kHz和30 ℃下作用90 min，能清除果汁中69%的展青霉素，但由于生產(chǎn)工藝繁瑣和成本昂貴，目前該技術仍停留在試驗階段。

2.2.2 化學方法

化學方法主要包括添加巰基化合物和臭氧處理等。谷胱甘肽、半胱氨酸和巰基乙酸等巰基化合物能與展青霉素反應并生成具有生物活性的化合物。臭氧能有效清除蘋果汁中98%的展青霉素，但果汁品質(zhì)會因此受到影響[29]。近年來，研究發(fā)現(xiàn)食品添加劑和天然植物提取物能有效去除展青霉素及降低其毒性。ASSAF等[30]將抗壞血酸添加到被展青霉素污染的蘋果汁，在22 ℃下處理6 d，能清除果汁中60%的展青霉素。SONG等[31]發(fā)現(xiàn)綠茶多酚會影響血清ALT和AST水平并對肝臟起保護作用，預防脂質(zhì)過氧化及緩解展青霉素的遺傳毒性。

3 擴展青霉和展青霉素的生物控制進展

3.1 擴展青霉的生物控制進展

3.1.1 酵母菌

酵母能在果皮表面快速繁殖，且不產(chǎn)生過敏性孢子和毒素。畢赤酵母(Pichiaguilliermondii)是國際上最早被報道能抑制水果病原菌的生防酵母，假絲酵母在1995年被美國環(huán)境保護署(U.S.En ironmental Protection Agency,EPA)注冊為生物殺菌劑，并由Ecogen公司商業(yè)化[32]。目前，普遍認為酵母抑制擴展青霉的機制為以下兩方面：(1)直接作用：競爭營養(yǎng)和空間并分泌抗菌物質(zhì)來抑制擴展青霉生長；(2)間接作用：提高果實抗性相關酶的活性來誘導寄主水果產(chǎn)生抗性。

在擴展青霉到達后的短時間內(nèi)，酵母能快速占據(jù)侵染部位并搶奪碳源和氮源，使擴展青霉得不到有效的營養(yǎng)與生存空間。SPERANDIO等[33]將2株酵母分別接種到含青霉的柑橘表面，3 d后柑橘腐敗率相應降低30%和18%，但從第5天起，柑橘腐敗率達到和空白對照組相當?shù)乃?，這表明酵母主要的抑菌機理是進行營養(yǎng)與空間的競爭。同時，酵母能分泌絲狀粘性生物膜，幫助酵母緊緊附著在水果、擴展青霉的接觸面，干擾病原菌獲取宿主中的營養(yǎng)物質(zhì)。桔梅奇酵母能附著在柑橘表面的青霉菌絲上并形成生物被膜，酵母產(chǎn)生的栗色色素會消耗青霉生長所需鐵離子，并間接降低青霉胞內(nèi)活性氧水平以起到抑菌效果[34]。

此外，酵母能誘導果實防御酶的產(chǎn)生及活性的提高，同時升高果實體內(nèi)活性氧代謝相關酶的活性，起到增強水果抗病性的作用。畢赤酵母能誘導梨肉組織中17個蛋白的上調(diào)和13個蛋白的下調(diào)，且大部分變化的蛋白與果實防御和逆境響應有關[35]。紅東孢酵母(Rhodosporidiumkratoch ilo ae)能提高梨果體內(nèi)β-1,3-葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶及苯丙氨酸解氨酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性，并增強果實病程相關蛋白基因(PR1-like，endoGLU9，endoCHI-like和PR4)的表達，經(jīng)酵母處理后，梨果上青霉的病斑直徑得到顯著降低[36]。將酵母應用于水果表面可以調(diào)節(jié)果實的抗病反應，但針對酵母拮抗的生理機制和其分泌物誘導水果產(chǎn)生抗性的能力還需做進一步的深入探究。

3.1.2 細菌

細菌個體微小，能在水果表面大量存活且高速定殖，便于生產(chǎn)加工成生防菌劑?？莶菅挎邨U菌(Bacillussubtilis)、根癌農(nóng)桿菌(Agrobacteriumrhizogenes)和球形紅假單胞菌(Rhodopseudomonassphaeroides)能將蘋果腐爛直徑分別減少38%、28%和24%[37]。其中，芽孢桿菌能產(chǎn)生耐熱抗逆的芽孢，在穩(wěn)定性方面明顯優(yōu)于其他細菌，迄今己有4株枯草芽孢桿菌獲得美國環(huán)境保護署的商品化生產(chǎn)應用許可。

細菌能破壞擴展青霉的菌絲體并抑制孢子的萌發(fā)。熒光假單胞菌Pseudomonasfluorescensstrain 1-112不僅能黏附在擴展青霉菌絲體上，還能定殖在擴展青霉孢子上，致使擴展青霉生長受阻[38]。同時有研究發(fā)現(xiàn)，細菌能產(chǎn)生抑菌代謝產(chǎn)物來破壞擴展青霉細胞壁的完整性，改變細胞膜的滲透性并造成膜內(nèi)物質(zhì)外泄以殺死病原菌。假單胞菌Pseudomonsadaceaestrain YL11分泌的抑菌物質(zhì)會造成擴展青霉菌絲生長畸形、產(chǎn)孢能力下降，有效抑制蘋果接種擴展青霉后的發(fā)病率及其病斑直徑的擴展。進一步分析發(fā)現(xiàn)，經(jīng)YL11無菌發(fā)酵液處理后，擴展青霉細胞壁結(jié)構失去完整性，胞內(nèi)核酸和蛋白質(zhì)大量滲漏，細胞代謝發(fā)生紊亂，進而擾亂擴展青霉的正常生長[39]。此外，細菌能誘導病原菌細胞組織結(jié)構發(fā)生變化，提高與果實自身抗性相關酶的活性以保護宿主水果。蠟狀芽孢桿菌Bacilluscereusstrain AR156能誘導增強甜櫻桃中幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性，使得擴展青霉孢子的質(zhì)膜完整性遭到破壞，造成菌絲體上蛋白質(zhì)和多糖外滲，對櫻桃上擴展青霉的抑制率高達79%[40]。

乳酸菌是廣泛應用于發(fā)酵食品中的、被普遍認為安全的一類細菌，它的代謝產(chǎn)物如有機酸、脂肪酸和環(huán)二肽等能抑制腐敗菌的生長，因此乳酸菌也是一類重要的生防細菌。清酒乳桿菌(Lactobacillussakei)對擴展青霉的抑菌效果較好，抑制率能達到69%，當清酒乳桿菌中乳酸和乙酸的含量為6.52 μg/mL和2.62 μg/mL時，分別能抑制68%和67%的擴展青霉，推測乳酸和乙酸起主要抑菌作用[41]。關于乳酸菌發(fā)酵液抑菌特性及穩(wěn)定性方面的報道還不多見，為真正實現(xiàn)其商業(yè)化應用，還需做大量的探究工作。

3.2 展青霉素的生物控制進展

3.2.1 吸附作用

作為新興的毒素處理技術，生物吸附法是利用對人體無害的微生物來進行吸附的，有著特異性強、成本低廉和使用安全等優(yōu)點，酵母及乳酸菌等被廣泛應用于果汁生產(chǎn)中。將失活酵母菌粉添加到獼猴桃果汁能最高清除其中81%的展青霉素，且不會引起果汁色值、總糖、總酸及可溶性固形物含量發(fā)生變化，成品果汁質(zhì)量符合國家相關標準，吸附動力學結(jié)果表明失活酵母細胞對展青霉素的清除是通過單層及多層的表面吸附來進行的[42]。

先前研究發(fā)現(xiàn)，微生物細胞主要借助細胞壁來完成對展青霉素的吸附。駱瑩[42]對4株細胞及細胞壁組成不同的酵母分別展開展青霉素吸附試驗，在吸附能力方面，失活酵母細胞與活細胞相比無顯著差異；胞壁受損的酵母細胞對展青霉素的吸附能力明顯降低，僅為完整細胞的50%；胞壁缺失的酵母原生質(zhì)體對展青霉素幾乎失去吸附能力。同時指出酵母細胞受到破壞后，單一的完整酵母細胞壁無法對展青霉素起吸附作用，證明細胞及細胞壁結(jié)構的完整性是細胞吸附的重要前提。近來研究表明，微生物細胞壁組分在細胞吸附展青霉素的過程中扮演著關鍵角色。ZHANG等[43]采用傅里葉變換紅外光譜探究釀酒酵母(Saccharomycescere isiae)對展青霉素的吸附機理，發(fā)現(xiàn)參與吸附的主要官能團是O—H和N—H，它們存在于酵母細胞壁的蛋白質(zhì)和多糖上，這說明在吸附展青霉素的過程中，細胞壁上的蛋白質(zhì)和多糖起比較重要的作用。熱滅活短乳桿菌Lactobacillusbre isstrain 20023細胞壁肽聚糖層中的C—O、O—H和N—H基團能起吸附展青霉素的效應[44]，因此，短乳桿菌吸附展青霉素的能力受細胞壁肽聚糖結(jié)構及氨基酸組成的影響。

微生物細胞形態(tài)和表面性質(zhì)會顯著影響其對展青霉素的吸附效果。當釀酒酵母細胞呈整體皺縮和局部凹陷時，它對展青霉素的吸附能力明顯下降[45]。微生物細胞表面性質(zhì)包括細胞壁化學組成、體積、表面積及其壁厚度等。酵母吸附展青霉素能力的強弱主要與β-1,3-葡聚糖和少量幾丁質(zhì)構成的細胞壁網(wǎng)狀結(jié)構有關，細胞壁中β-1,3-葡聚糖和幾丁質(zhì)的數(shù)量越多，越有助于酵母細胞與展青霉素之間的結(jié)合。細胞壁結(jié)構受到破壞后，相應地，細胞壁體積、表面積和壁厚度也會發(fā)生改變，且酵母細胞壁體積、表面積和壁厚度的大小與展青霉素吸附率呈正相關。此外，酵母對展青霉素的吸附作用還受到吸附時間、吸附劑添加量、反應溫度和展青霉素初始濃度的影響[42]。

3.2.2 降解作用

生物降解不受菌體量的限制，只要微生物有活性，就能持續(xù)發(fā)揮高效降解作用。研究發(fā)現(xiàn)，起生物降解作用的微生物主要包括真菌和細菌。自1997年，研究發(fā)現(xiàn)酵母發(fā)酵能去除90%的展青霉素后[46]，學者將真菌降解的研究重點主要放在酵母菌上。近年來，研究表明乳酸菌能明顯脫除溶液中的展青霉素[47]，成為利用細菌控制展青霉素含量方面的重點研究對象。

關于微生物降解展青霉素的生理機制，研究表明該降解過程需要微生物活細胞的存在。ZHANG等[43]探究了不同狀態(tài)的釀酒酵母對展青霉素清除率的差異，發(fā)現(xiàn)完整酵母細胞能去除溶液中全部的展青霉素，而失活酵母細胞和酵母原生質(zhì)體對展青霉素的清除率僅為19%和35%。干酪乳桿菌Lactobacilluscaseistrain YZU01能去除溶液中97%的展青霉素，但YZU01熱致死菌體僅能去除21%的展青霉素[48]。由此證明微生物降解展青霉素效果的好壞依賴于它自身的細胞活力。

在實際生產(chǎn)中，除某些發(fā)酵制品外，能降解展青霉素的微生物不便于直接用做毒素的脫除。為了加快其商業(yè)應用，需要找到直接降解展青霉素的關鍵物質(zhì)并加以利用。先前研究表明，展青霉素會誘導微生物分泌相關酶蛋白，這些誘導酶能提高微生物自身代謝和抗環(huán)境脅迫能力，并通過酶促反應來降解展青霉素。CHEN等[47]通過基于iTRAQ的定量蛋白質(zhì)組學分析發(fā)現(xiàn)展青霉素刺激會引起30個蛋白的豐度發(fā)生改變，其中，短鏈脫氫酶(SDRs)的豐度在24和48 h時分別增加了51倍和21倍，SDRs豐度的降低可能與溶液中展青霉素含量的下降有關，若在酵母發(fā)酵時添加蛋白合成抑制劑—環(huán)己酰胺，在阻撓酵母蛋白質(zhì)合成的同時也會間接影響酵母對毒素的降解。同時，運用RT-qPCR技術發(fā)現(xiàn)SDRs對應mRNA的豐度在24 h時增加了66倍，表明它相應的編碼基因同樣受到展青霉素的強烈誘導，由此推測SDRs參與了毒素的降解過程。

運用生物降解技術之前，還必須明確毒素降解產(chǎn)物的化學種類和毒性情況。研究表明，展青霉素降解產(chǎn)物主要有2種，即desoxypatulinic acid(DPA)和Z-ascladiol，它們在毒性上均顯著低于展青霉素。海洋紅酵母Rhodosporidiumpaludigenumstrain 394084能將展青霉素降解為對大腸桿菌無毒的DPA[49]，推測大腸桿菌可能以DPA為營養(yǎng)物質(zhì)來促進其生長，相較于展青霉素，DPA不會抑制某些細菌和酵母菌的生長，且DPA對植物體、人體肝細胞及淋巴細胞的毒性要比展青霉素低得多。DONG等[50]基于高效液相色譜法和LC-TOF/MS分析發(fā)現(xiàn)，海洋酵母Kodameaeohmeristrain HYJM34能將絕大部分的展青霉素降解為它的前體物質(zhì)E-ascladiol，E-ascladiol會轉(zhuǎn)化為它的同分異構體Z-ascladiol。對大腸桿菌、植物體和人食管上皮細胞來說，E/Z-ascladiol并沒有表現(xiàn)出毒性[50]。

4 小結(jié)與展望

真菌毒素污染事件頻發(fā)，公眾對食品安全的關注度不斷提升。擴展青霉侵染和其次級代謝產(chǎn)物展青霉素超標不僅成為我國水果及其制品出口的阻礙，還會對消費者健康產(chǎn)生嚴重威脅。因此，如何安全高效地控制水果中擴展青霉的生長和水果制品中展青霉素的殘留，對于世界水果產(chǎn)業(yè)的快速、健康發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義。傳統(tǒng)控制擴展青霉和展青霉素的方法，如物理方法和化學方法，不僅不能從根源上避免污染，還會引起水果的理化性質(zhì)和感官品質(zhì)發(fā)生改變，安全穩(wěn)定性得不到保障，很難推廣應用。與傳統(tǒng)方法相比，生物方法因其成本低、操作簡單及效果顯著的特點受到人們的密切關注，是一種發(fā)展前景十分廣闊的新型處理技術，運用微生物貯藏采后果實及處理水果制品是非常安全有效的。近年來，研究者在控制水果病害及毒素殘留方面取得了一定的進展，發(fā)現(xiàn)了一些既能有效抑制擴展青霉又能很好清除展青霉素的生物拮抗菌。

目前，國內(nèi)外關于微生物防治水果青霉病和控制展青霉素污染方面的研究，大都集中于微生物吸附或降解展青霉素的體外實驗。關于直接將微生物用于抑制擴展青霉生長的研究才剛剛起步，存在抑菌時間短、水果表面黏附性差及拮抗菌安全性等問題，在水果拮抗菌與擴展青霉間的相互作用、拮抗菌控制展青霉素的生物合成及體內(nèi)降解展青霉素機制這方面的研究較少，不能系統(tǒng)全面地解讀微生物調(diào)控擴展青霉和展青霉素的作用方式，這限制了生物防治在水果采后腐敗及毒素控制方面的應用。因此,未來研究工作需要重點集中在生物防治機理的研究，加強預防擴展青霉對水果的侵染，高度重視生物拮抗菌的發(fā)掘與利用，尋找對展青霉素具有吸附作用的物質(zhì)并進行純化與化學合成，利用分子生物學手段得到降解展青霉素的酶等物質(zhì)的表達基因。進一步闡明微生物抑制擴展青霉生長和降低展青霉素合成的機制，對于控制采后水果青霉病及其制品中真毒毒素的污染具有極大的經(jīng)濟和社會價值。