王 盾，王建兵，鄭麗燕，陳善儀

(1.惠州學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東 惠州 516007；2.惠州西湖風(fēng)景區(qū)管理處，廣東 惠州516001)

植物是全球生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，研究植物群系物種組成是研究植物群系多樣性的基本步驟[1]。α多樣性是從物種組成角度上研究群系組成和結(jié)構(gòu)多樣化程度[2]。植物群系結(jié)構(gòu)特征能體現(xiàn)群系植物在空間和時(shí)間上的配置狀況[3]，有利于認(rèn)識群系生態(tài)功能，群系內(nèi)優(yōu)勢種對群系結(jié)構(gòu)的形成具有控制作用[4]。

消落帶又稱漲落帶或漲落區(qū)，是由于季節(jié)性水位漲落或周期性蓄水而出現(xiàn)的反復(fù)淹沒和裸露的帶狀性區(qū)域[5]，是由陸地和水域兩種環(huán)境構(gòu)成的特殊季節(jié)性濕地生態(tài)區(qū)[6]。由于消落帶特殊的生境環(huán)境，其植物群系具有很強(qiáng)的地域特征，消落帶植被受水淹干擾，海拔梯度、水淹持續(xù)時(shí)間及水淹強(qiáng)度極大影響著消落帶植被組分及生活型、物種多樣性[7-10]?；葜菸骱L(fēng)景區(qū)作為惠州地區(qū)典型的湖山型風(fēng)景區(qū)，具有一定規(guī)模和質(zhì)量的風(fēng)景資源與環(huán)境條件，受自然環(huán)境和人工干擾雙重影響[11]，研究湖山型風(fēng)景區(qū)消落帶植物組成及群系多樣性特征對消落帶植被群系保護(hù)、恢復(fù)、構(gòu)建具有重要意義。

目前對消落帶植被群系的研究主要集中在三峽庫區(qū)[12-17]，而對湖山型風(fēng)景區(qū)消落帶研究較少。有學(xué)者[18-20]曾對惠州西湖風(fēng)景區(qū)的植被種類進(jìn)行調(diào)查，但對西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植被群系多樣性研究幾乎沒有。通過對惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶的植被群系進(jìn)行調(diào)查，分析惠州典型風(fēng)景區(qū)消落帶植物組成及群系多樣性特征，以期為惠州地區(qū)消落帶植物選擇、保護(hù)與恢復(fù)、群系配置優(yōu)化提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

惠州西湖風(fēng)景區(qū)(114°19′40″～114°24′00″E，23°02′40″～23°06′35″N)位于廣東省惠州市惠城中心區(qū)，由西湖景區(qū)和紅花湖景區(qū)組成，其中西湖景區(qū)總面積20.91 km2，其中水域面積3.13 km2；紅花湖景區(qū)占地6.85 km2，庫區(qū)水面1.62 km2，是典型的湖山型風(fēng)景區(qū)。平均氣溫為19.5～22.5 ℃，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。根據(jù)惠州氣象站資料，惠州年均降雨量1 731.0 mm，最大日降雨量405.3 mm，平均年降雨時(shí)間143.9 d，平均年暴雨時(shí)間7.1 d，年平均相對濕度76.9%，其中全年存在4—6月、7—9月兩個多雨期，臺風(fēng)、暴雨、雷雨大風(fēng)和短時(shí)降水等氣象災(zāi)害時(shí)有發(fā)生，湖岸邊消落帶明顯。紅花湖景區(qū)主體區(qū)域?yàn)榧t花湖水庫，是西湖水域活水來源之一，正常蓄水位55.50 m，最高水位55.97 m，多年同期平均水位54.14 m；西湖景區(qū)水域?yàn)橛稳酥饕瓮鎱^(qū)域，西湖景區(qū)正常水位12.70 m，最高水位13.10 m，因短期暴雨，水域形成垂直落差近2.0 m的消落區(qū)。

1.2 調(diào)查方法與數(shù)據(jù)處理

1.2.1 調(diào)查方法 為了能夠較全面反映惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植被多樣性特征，2019年9—10月，對西湖景區(qū)和紅花湖景區(qū)分別進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查包括遙感影像解譯、實(shí)地調(diào)查、查閱文獻(xiàn)資料3部分。根據(jù)各景區(qū)的面積、水體面積、水岸線長度等，采用LocaSpace Viewer軟件在西湖景區(qū)和紅花湖景區(qū)分別于水陸交接處設(shè)置22、21個20 m×20 m樣方，包括水淹區(qū)域樣方(14、 16個)和非水淹區(qū)域樣方(8、 5個)，樣方平行于水陸交界處，相鄰樣方之間間隔不小于500 m。根據(jù)惠州西湖風(fēng)景區(qū)最大日降雨量、水位變化、水陸交叉影響等因素，在樣方內(nèi)設(shè)置3 m×10 m喬木、灌木層樣方，在喬灌木樣方內(nèi)采用“對角線法”設(shè)置1 m×1 m草本層樣方，喬木層記錄胸徑、冠幅、高度、株數(shù)，灌木層、草本層詳細(xì)記錄所有種的多度、蓋度，并同步進(jìn)行惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶典型植物群系調(diào)查。

實(shí)地調(diào)查后，整理植物圖片和標(biāo)本，查閱《中國植物志》[21]、《廣東植物志》[22]、《中國高等植物圖鑒》[23]、《中國珍稀瀕危植物圖鑒》[24]等植物學(xué)著作進(jìn)行鑒定、核對與統(tǒng)計(jì)。根據(jù)聯(lián)名法對群系進(jìn)行分類和命名，將各個層中的建群種或優(yōu)勢種的學(xué)名按順序排列，不同層之間的優(yōu)勢種用“-”連接，同一層中有共優(yōu)種則用“+”連接。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2016、SPSS 17.0軟件對樣方內(nèi)植被調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，分析植被重要值和物種多樣性[25]。

(1)重要值計(jì)算[26]。喬木層重要值(IV)=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3；灌木層、草本層、藤本層重要值(IV)=(相對多度+相對頻度+相對投影蓋度)/3

(2)α多樣性分析。采用α多樣性測量惠州西湖風(fēng)景區(qū)樣方群落內(nèi)植物種類數(shù)量及植物間相對多度，測定指標(biāo)有Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。其中，植物物種豐富程度用Margalef豐富度指數(shù)衡量；物種多樣性概率用Simpson指數(shù)度量；群落多樣性高低用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)衡量；群落的均勻程度用Pielou均勻度指數(shù)衡量。計(jì)算公式[27]如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：S為物種種類數(shù)量；N為群系樣地中所有種重要值之和；Ni為第i物種的重要值。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

2.1.1 消落帶植物種類組成 經(jīng)調(diào)查，惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植物種類豐富，樣方內(nèi)共出現(xiàn)馬占相思(Acaciamangium)、蟛蜞菊(Wedeliachinensis)、鹽膚木(Rhuschinensis)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)等147種維管植物，分屬于68科126屬，水淹區(qū)域樣方內(nèi)共有25科46屬68種植物，非水淹區(qū)域樣方內(nèi)共有48科75屬102種植物(表1)。樣方內(nèi)被子植物共有60科117屬137種，科、屬、種分別占總數(shù)的88.24%、92.86%、93.20%；裸子植物共有2科3屬3種，科、屬、種分別占總數(shù)的2.94%、2.38%、2.04%；蕨類植物在科、屬、種數(shù)上均多于裸子植物，共有6科6屬7種，科、屬、種分別占總數(shù)的8.82%、4.76%、4.76%。木本植物共有36科68屬82種，科、屬、種分別占總數(shù)的52.94%、53.97%、55.78%；草本植物有32科58屬65種，科、屬、種分別占總數(shù)的47.06%、46.03%、44.22%。含10種及以上的科有禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)2科，共28屬36種植物，占總科數(shù)的2.94%，占總屬數(shù)的22.22%，占總種數(shù)的24.49%；含6～9種的科有大戟科(Euphorbiaceae)、菊科(Asteraceae)、?？?Moraceae)3科，共15屬22種植物，占總科數(shù)的4.41%，占總屬數(shù)的11.90%，占總種數(shù)的14.97%；含2～5種的科有漆樹科(Anacardiaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、蕓香科(Rutaceae)等22科，共42屬48種植物，占總科數(shù)的32.35%，占總屬數(shù)的33.33%，占總種數(shù)的32.65%，含1種的科有柏科(Cupressaceae)、景天科(Crassulaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)等共41科，共41屬41種植物，占總科數(shù)的60.29%，占總屬數(shù)的32.54%，占總種數(shù)的27.89%。

按生長型分類，樣方內(nèi)植物有喬木、灌木、草本、藤本植物四類，喬木有41種，占總種數(shù)的27.89%，其中常綠喬木有27種，落葉喬木有14種，分別占總種數(shù)18.37%、9.52%；灌木有18種，常綠灌木有14種，落葉灌木有4種，分別占總種數(shù)9.52%、2.72%；草本植物有65種，占總種數(shù)44.22%；藤本植物有4種，占總種數(shù)2.72%。外來樹種共34種，占總種數(shù)的23.13%，鄉(xiāng)土樹種共113種，占總種數(shù)的76.87%，其中，紅花湖景區(qū)外來樹種共20種，鄉(xiāng)土樹種共84種；西湖景區(qū)外來樹種共25種，鄉(xiāng)土樹種共47種。

表 1 惠州西湖風(fēng)景區(qū)不同景區(qū)物種構(gòu)成

2.1.2 消落帶植被群系類型及優(yōu)勢種 通過雙向指示種分析法(TWINSPAN)和Ellenberg的列表法相結(jié)合，對惠州西湖風(fēng)景區(qū)水淹區(qū)域消落帶植被群系進(jìn)行劃分，確定植被群系類型。經(jīng)調(diào)查，惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植被群系類型共有20種，其中紅花湖景區(qū)消落帶植被群系類型有11種，西湖景區(qū)消落帶植被群系類型有9種(表2)，分析不同植被群系類型的植物重要值，各群系具有明顯的優(yōu)勢種，喬木層優(yōu)勢種主要有大葉相思(Acaciaauriculiformis)、馬占相思(Acaciamangium)、池杉(Taxodiumdistichumvar.imbricatum)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)4種，其中紅花湖景區(qū)內(nèi)，大葉相思、馬占相思出現(xiàn)的頻度遠(yuǎn)超其他喬木，其次是山烏桕(Sapiumdiscolor)、雞冠刺桐(Erythrinavariegata)、水松(Glyptostrobuspensilis)等，這些樹種是惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植被群系的典型樹種。灌木層較單一，優(yōu)勢種主要有鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)、三角梅(Bougainvilleaspectabilis)、紅花蘆莉(Ruelliaelegans)等，其中鵝掌柴和三角梅出現(xiàn)頻率最高。草本層植物種類多，層次豐富，主要優(yōu)勢種有芒(Miscanthussinensis)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、蟛蜞菊(Wedeliachinensis)、薇甘菊(Mikaniamicrantha)、馬唐(Digitariasanguinalis)、毛蕨(Cyclosorusinterruptus)等，其中蟛蜞菊、薇甘菊極具優(yōu)勢。

表2 惠州西湖風(fēng)景區(qū)植被群系類型及優(yōu)勢種

續(xù)表1

2.2 群系物種多樣性

表3為各個群系的多樣性指數(shù)，植被豐富度最大值出現(xiàn)在大葉相思+水松-蟛蜞菊群系(H7)，豐富度為3.52，物種多樣性指數(shù)為2.47，這可能是由于該群系位于紅花湖景區(qū)南坡，生境好，受人為干擾較少。物種豐富度最小的是小葉榕+烏桕-三角梅群系(X9)，豐富度只有2.25，物種多樣性指數(shù)2.16，可能是由于該植被群系位于西湖景區(qū)面積較小的鳥島上，受土壤坡度、坡向、潮水等影響，導(dǎo)致只有少量植被能適應(yīng)這種環(huán)境。從植被群系Shannon-wiener多樣性指數(shù)分析，最大的群系是大葉相思+水松-蟛蜞菊群系(H7)，最高值為2.47；最小的群系是小葉榕-美人蕉+薇甘菊群系(X8)，最低值是2.15。從均勻度指數(shù)分析，均勻度指數(shù)在0.72～0.86之間，均勻度指數(shù)最大的群系是蟛蜞菊+薇甘菊群系(H2)；最小的群系是小葉榕+烏桕-三角梅群系(X9)。

比較群系之間的物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)，發(fā)現(xiàn)豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)變化大體一致，而均勻度指數(shù)與前兩者無明顯關(guān)系。蟛蜞菊+薇甘菊群系因臨近水邊，沒有喬木層，草本層處于明顯優(yōu)勢地位，在群系內(nèi)分布很均勻；大葉相思-三角梅-蟛蜞菊群系中，大葉相思處于明顯優(yōu)勢地位，草本層的蟛蜞菊分布較均勻，另外也散布鬼針草、芒萁、芒、馬唐等其他草本植物。

表 3 惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶樣地群系多樣性指數(shù)

3 討論與結(jié)論

惠州西湖風(fēng)景區(qū)是典型的嶺南湖山型風(fēng)景區(qū)，其消落帶具有明顯的地域特征，植物資源豐富，43個樣方內(nèi)共有68科126屬147種維管植物，其中被子植物共有60科117屬137種，裸子植物和蕨類植物種類較少，植物種類分布不均勻。禾本科種數(shù)最多，126個屬中最多種類的是簕竹屬(Bambusa)和榕屬(Ficus)，均有4個種，但單種的屬所占比例較高，大科和大屬所占總科和總屬比例少，這與張秦偉[28]提出的“植物區(qū)系組成中單屬、小型屬的數(shù)量多、比例高則該植物類群豐富”觀點(diǎn)一致。樣方內(nèi)灌木層和喬木層植物數(shù)量少、種類單一，白背葉(Mallotusapelta)、了哥王(Wikstroemiaindica)、山黃麻(Trematomentosa)、洋槐(Robiniapseudoacacia)等植物胸徑、蓋度普遍偏小，沒有發(fā)現(xiàn)植物成熟個體，植物群系結(jié)構(gòu)簡單；草本層植物數(shù)量多、種類豐富，這可能是由于消落帶短期水位波動的干擾只適合草本植物或小灌木生長，也與草本植物具有廣泛的適應(yīng)性有關(guān)[29]?；葜菸骱L(fēng)景區(qū)內(nèi)鄉(xiāng)土樹種113種，外來樹種34種，鄉(xiāng)土樹種數(shù)量占絕大多數(shù)，主要為禾本科、菊科，其中西湖景區(qū)和紅花湖景區(qū)鄉(xiāng)土樹種數(shù)量均大于外來樹種，但西湖景區(qū)外來樹種所占比重高于紅花湖景區(qū)，這可能是由于紅花湖水庫作為西湖活水來源，道路距離水域遠(yuǎn)，消落帶受人為干擾少，經(jīng)過自然演替形成穩(wěn)定的植被群系。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)水淹區(qū)域樣方植物種類少于非水淹區(qū)域，表明惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植被受階段性水淹干擾影響明顯。消落帶樣方坡度在20°～75°之間，植被種類、群系類型與水淹梯度有關(guān)，離水面越近的區(qū)域極易受水淹干擾，容易形成一些生活史較短、耐水淹的草本植物單優(yōu)群系；離水陸交界距離遠(yuǎn)的區(qū)域受水淹影響小，適合灌木、亞灌木生長，容易形成優(yōu)勢群系，但喬木群系種類較少，主要為大葉相思、馬占相思、構(gòu)樹等，這一結(jié)論與盧志軍等[30]在三峽大壩消落區(qū)研究結(jié)論相似，表明大葉相思、蟛蜞菊、薇甘菊、芒萁等植物能適應(yīng)季節(jié)性或突發(fā)性水位漲落[31]。從水陸交界至陸地，植被種類呈現(xiàn)出耐水淹能力逐步下降的趨勢，植被耐水淹能力還有待進(jìn)一步研究。根據(jù)各群系植物重要值分析，消落帶植被群系主要優(yōu)勢種有馬占相思、大葉相思、構(gòu)樹、池杉、芒、芒萁、蟛蜞菊、薇甘菊等；大葉相思、馬占相思、構(gòu)樹等因其速生、耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)等特征，是成為喬木層優(yōu)勢種的主要原因之一。另外，山烏桕、雞冠刺桐、水杉、水松等也有相似的生態(tài)習(xí)性，在不同群系中出現(xiàn)頻率較高，是惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶中常見樹種。灌木層優(yōu)勢種主要有鵝掌柴、三角梅；草本層植物優(yōu)勢種為芒、芒萁、蟛蜞菊、薇甘菊、毛蕨等，這些植物有發(fā)達(dá)的匍匐莖和根狀莖，能較好的適應(yīng)消落帶特殊環(huán)境，這些植物可作為消落帶植被恢復(fù)的先鋒樹種，為水域消落帶植被恢復(fù)和更新提供了參考意義。

因西湖景區(qū)和紅花湖景區(qū)生態(tài)環(huán)境存在差異，兩個景區(qū)的植被群系各有特色。其中，西湖景區(qū)消落帶主要優(yōu)勢種為小葉榕，因其耐受短期水淹干旱能力強(qiáng)、冠幅大、根系多等特點(diǎn)，占用生存空間多，且水邊建筑較多，道路離水體普遍較近，植被生存空間小，植物種類少于紅花湖景區(qū)，外來樹種選用明顯，植被組成、長勢及多樣性受人工干擾明顯；紅花湖景區(qū)人為干擾少，消落帶坡度多樣，植物種類多，鄉(xiāng)土樹種占比高，消落帶植被相對豐富，多樣性高，紅花湖景區(qū)物種多樣性最高的是大葉相思+水松-蟛蜞菊群系，可能是因?yàn)樵撊合抵饕挥谀掀?0°，道路距離水面遠(yuǎn)，受人工干擾小，植物的生境條件較好。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，西湖景區(qū)和紅花湖景區(qū)植被群系豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)變化大體一致，而與均勻度指數(shù)無明顯關(guān)系。

因此，為了適應(yīng)惠州地區(qū)消落帶生境特點(diǎn)，可增加小葉榕、構(gòu)樹、芒、五節(jié)芒、千金子、鳳尾竹、狗牙根(Cynodondactylon)、馬唐、淡竹葉(Lophatherumgracile)、白子菜(Gynuradivaricata)、鬼針草等適應(yīng)性強(qiáng)的鄉(xiāng)土植物，這有利于惠州地區(qū)消落帶植物群系的恢復(fù)與更新，提高群系多樣性和穩(wěn)定性，營造穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境。