吉林

自由組合的遺傳計(jì)算題按照是否將非等位基因拆分分析可以分為兩種。一種是將兩對及兩對以上的等位基因組合起來同時(shí)分析，這種解法一定是正確的；另一種方法是運(yùn)用基因分離定律解決，先將兩對等位基因拆開，分別分析每對等位基因后代的基因型及比例，再將各對基因的結(jié)果組合在一起。第二種方法雖然很常用、快捷，但是暫時(shí)沒有資料分析這種解法的原理，導(dǎo)致了這種解法在某些情況下被誤用。為了避免錯(cuò)誤使用第二種方法，筆者嘗試在文章中分析第二種方法解題的原理，并確定了使用第二種方法的條件：父本和母本的基因型是由非等位基因的基因型自由組合形成的。

1.從一道自由組合的遺傳計(jì)算題說起

【例1】報(bào)春花的花色白色（只含白色素）和黃色（含黃色錦葵色素）由兩對等位基因（A/a、B/b）共同控制，兩對等位基因獨(dú)立遺傳，顯性基因A控制以白色素為前體物質(zhì)合成黃色錦葵色素的代謝過程，但當(dāng)顯性基因B存在時(shí)可抑制其表達(dá)（如圖所示）。

現(xiàn)選擇AABB和aabb兩個(gè)品種進(jìn)行雜交，得到F1，F(xiàn)1自交得到F2，保留F2中的白色個(gè)體，自由交配得到F3，F(xiàn)3中黃色純合子個(gè)體比例為____________。

【答案】4/169

【分析】由題意可知，F(xiàn)2中的白色個(gè)體基因型為（AABB+2AABb+2AaBB+4AaBb）+（aaBB+2aaBb）+aabb。

方法1-1：將兩對及兩對以上的等位基因組合起來同時(shí)分析時(shí)，先分析配子，再以雌、雄配子自由結(jié)合的方式來解決問題，根據(jù)題干信息可知黃色純合子的基因型為AAbb，所以只要計(jì)算出雌、雄配子中Ab出現(xiàn)的概率，然后將其相乘，即可得出結(jié)論。且Ab雌配子出現(xiàn)的概率=Ab雄配子出現(xiàn)的概率，假設(shè)每種基因型的每個(gè)個(gè)體均產(chǎn)生4個(gè)配子，可通過以下計(jì)算公式得出Ab配子的概，所以按照乘法原理，黃色純合子出現(xiàn)的概率為Ab雌配子出現(xiàn)概率乘以Ab雄配子出現(xiàn)的概率，即4/169≈0.023 7。

方法1-2：兩對及兩對以上的等位基因組合起來同時(shí)分析，先分析可能形成的雜交組合，再綜合分析能夠產(chǎn)生AAbb的組合有2/13×2/13的AABb×AABb；4/13×4/13的AaBb×AaBb；2/13×4/13的AABb×AaBb；4/13×2/13的AaBb×AABb，所以親本產(chǎn)生AAbb的概率為2/13×2/13×1/4+4/13×4/13×1/16+4/13×2/13×1/8+2/13×4/13×1/8=4/169≈0.023 7。

方法2：部分學(xué)生希望能運(yùn)用分離定律來解決這道題（以下簡稱為分開分析法），但計(jì)算得出的結(jié)果是錯(cuò)誤的。他們的計(jì)算過程如下。

先計(jì)算第一對等位基因，由上述白色個(gè)體的基因型可得出雌、雄個(gè)體的基因型及比例均為AA∶Aa∶aa=3∶6∶4。產(chǎn)生AA的子代個(gè)體的概率為36/169。

再計(jì)算第二對等位基因，同理雌、雄個(gè)體的基因型及比例均為BB∶Bb∶bb=4∶8∶1。經(jīng)過自由交配產(chǎn)生bb個(gè)體的概率為25/169。

綜上所述，黃色純合子出現(xiàn)的概率為（36×25）/1692=900/28 561≈0.031 5?？梢缘弥@個(gè)計(jì)算結(jié)果是錯(cuò)誤的。那么為什么不能采用分開分析的方法來解答這道題呢？

2.分開分析方法的原理

表1

我們注意到上述的計(jì)算一共有三次組合（每次組合即一次相乘），如果將上述組合的順序重排，可以得到如表2的組合。

表2

按照乘法交換律可知，兩種組合的結(jié)果是相同的。所以能夠運(yùn)用分離定律解決自由組合問題（分開分析法）是因?yàn)橛腥幫ㄟ^乘法模擬的自由組合，這樣我們就可以通過乘法交換律來重新組織組合順序進(jìn)行計(jì)算。

3.親本基因型不唯一時(shí)，需要滿足一些條件才能使用分開分析法計(jì)算子代概率

如果試題如上述情況，即父本和母本基因型分別只有一種，那么一定可以采用分開分析法來解題。但如果是父本或母本基因型不止一種，也就是親本基因型不唯一的情況下，分開分析的方法可能就不適用了，如果還是機(jī)械地使用分開分析法，那么得到的答案肯定是錯(cuò)誤的——本文的例1就是這種情況。當(dāng)親本基因型不唯一，還需要滿足什么條件才能使用分開分析法來解題呢？下面通過例2來探討此問題。

【例2】有一個(gè)昆蟲種群，雌、雄個(gè)體各一半，其個(gè)體基因型的種類和比例為AAbb∶aaBB=1∶1，雌雄個(gè)體自由交配，子代中出現(xiàn)AaBb的概率是多少？

【答案】1/2

【分析】這道題如果使用方法1-1來解題，即先分析配子種類，再讓雌、雄配子自由結(jié)合的方式來解題。雌配子為1/2 Ab和1/2 aB，雄配子相同，所以子代中出現(xiàn)AaBb的概率為1/2×1/2+1/2×1/2=1/2。

如果使用方法1-2來解題，即兩對基因同時(shí)考慮，先分析各種組合方式，再綜合分析。具體來說，本題的親本一共有四種交配方式①AAbb×AAbb；②AAbb×aaBB；③aaBB×AAbb；④aaBB×aaBB。每種交配方式各占1/4；②③兩種交配方式能夠生出AaBb，即親本自由交配產(chǎn)生AaBb的概率為1/4×1+1/4×1=1/2。

這道題如果使用方法2來解，即運(yùn)用分離定律解決，通常會如表3進(jìn)行計(jì)算。

表3

通過上述方法2得到的答案卻是1/4，與方法1-1和方法1-2的計(jì)算結(jié)果不同，所以這種方法被錯(cuò)誤使用了。那么這種分開分析的方法實(shí)質(zhì)上計(jì)算的是哪種親本自由交配的結(jié)果呢？我們根據(jù)乘法交換律可以將表3中的交配方式分析進(jìn)行逆向轉(zhuǎn)換。即（1AA+1aa）×（1AA+1aa）×（1bb+1BB）×（1bb+1BB）=（1AA+1aa）×（1bb+1BB）×（1AA+1aa）×（1bb+1BB）=（AAbb+AABB+aabb+aaBB）×（AAbb+AABB+aabb+aaBB）。

也就是說當(dāng)學(xué)生用分開分析法計(jì)算這道題的時(shí)候，其實(shí)得到的是父本和母本的基因型和比例均為AAbb∶AABB∶aabb∶aaBB=1∶1∶1∶1時(shí)，自由交配的結(jié)果。我們可以用方法1-2來驗(yàn)證一下。在此條件下，親本雌雄交配一共有16種雜交組合方式，其中AAbb×aaBB，aaBB×AAbb，AABB×aabb，aabb×AABB四種雜交組合可以產(chǎn)生AaBb，子代中AaBb出現(xiàn)的概率為1/4×1/4×4=1/4。這和分開分析法計(jì)算得出的結(jié)果是一致的。

綜上所述，在交配方式多樣的試題中，如果需要使用分開分析法來計(jì)算，必須要滿足的條件是雌、雄個(gè)體的基因型必須是由非等位基因的基因型自由組合形成的。例如，上述試題中親本AAbb∶aaBB=1∶1，就不是AA、aa與BB、bb自由組合而來的，所以就不能使用分開分析法來計(jì)算。只有補(bǔ)充了另外兩個(gè)缺少的親本，最終親本變?yōu)锳Abb∶AABB∶aabb∶aaBB=1∶1∶1∶1時(shí)，才能使用分開分析法計(jì)算出正確的結(jié)果。