張?zhí)锾? 王璇 金毅 余建平 任海保 錢海源 陳聲文 馬克平 于明堅

摘 要：古田山國家級自然保護區(qū)保存著大面積低海拔典型常綠闊葉林，為了解不同地點常綠闊葉林物種組成的差異和驅(qū)動因素，該研究在古田山常綠闊葉林內(nèi)共設置29個20 m × 20 m的樣地，收集其他14個典型常綠闊葉林的數(shù)據(jù)，探究古田山常綠闊葉林的物種組成特征，并將15個亞熱帶東部典型常綠闊葉林進行比較，分析了我國東部典型常綠闊葉林的物種組成差異及驅(qū)動因素。結果表明：（1）古田山廣泛分布有我國東部典型常綠闊葉林中的栲類林、青岡類林等植被，物種組成在東部典型常綠闊葉林中具有代表性。（2）我國東部典型常綠闊葉林間物種組成差異明顯，主要是受環(huán)境因素影響而非地理距離，氣候因素中最冷月最低溫（MTCM）的影響最顯著。（3）我國東部典型常綠闊葉林葉生活型組成受最冷月最低溫的影響最顯著，受最熱月最高溫（MTWM）的影響是其次，降水量沒有顯著影響。綜上結果發(fā)現(xiàn)，生境過濾是我國東部典型常綠闊葉林物種組成差異的主要驅(qū)動因素，反映了極端低溫對我國亞熱帶常綠闊葉林物種組成具有重要影響，為常綠闊葉林的保護提供了科學依據(jù)。

關鍵詞：中亞熱帶， 東部典型常綠闊葉林， β多樣性， 葉生活型， 生境過濾

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）08-1061-10

Abstract：Gutianshan National Nature Reserve （GNNR） preserves a large expanse of low elevation typical EBLFs. In order to understand how species composition of evergreen broad-leaved forests （EBLFs） vary at the regional scale and the underlying drivers， we investigated species composition of 29 20 m × 20 m plots in GNNR， and collected data of other 14 typical EBLFs that distributed across subtropical eastern China， then we investigated the species composition difference between 15 typical EBLFs， as well as how geographical and physical environments drove these differences. The results were as follows：（1） GNNR EBLFs composed a variety of community types， such as Castanopsis forest and Cyclobalanopsis forest etc. Species composition of GNNR EBLFs was representative in subtropical eastern China. （2） Species composition （β diversity） largely differed between EBLFs. Physical environments， instead of geographical distance， was the most influential factor of EBLF species composition. EBLF species composition was the most influenced by the minimum temperature of the coldest month （MTCM）. （3） Composition of leaf life forms of 15 typical evergreen broad-leaved forests was the most strongly influenced by the minimum temperature of the coldest month （MTCM）， then by the maximum temperature of the coldest month （MTWM）. These results indicate that ?habitat filtering is the main driver of the difference of woody plants species composition among eastern typical EBLFs， and suggest cold temperature is the most important determinant of eastern typical EBLFs communities， would provide guidance for conservation and restoration of EBLFs.

Key words：mid-subtropics， eastern typical evergreen broad-leaved forests， β diversity， leaf life form， habitat filtering

亞熱帶常綠闊葉林是世界上主要的森林植被類型之一，主要分布在中國（吳征鎰，1980;Jin et al.， 2018），以中亞熱帶低海拔地區(qū)分布的常綠闊葉林最為典型，為該地區(qū)的地帶性植被類型。我國常綠闊葉林的分布范圍廣，研究者們已在不同地區(qū)、不同尺度開展了一些相關研究，如Wang et al.（2011）研究了我國木本植物分布格局，宋永昌等（2015）比較了我國常綠闊葉林分布區(qū)8個大型森林動態(tài)監(jiān)測樣地的群落特征差異，王希華（2006）研究了我國典型常綠闊葉林物種多樣性分布格局。在較小尺度，各地區(qū)的研究者對當?shù)赜写硇缘某＞G闊葉林開展了研究。

生態(tài)位理論認為群落物種組成主要受環(huán)境因素和生物間相互作用的影響，中性過程強調(diào)擴散限制對群落物種組成有決定性作用，有研究證明生態(tài)位過程和中性過程共同影響群落的生物多樣性，二者對群落構建的相對重要性隨研究地點和尺度而異（Soininen et al.， 2007;?？瞬?，2009）。一般認為，空間尺度越大生態(tài)位過程對物種的影響越大，空間尺度越小中性過程的影響越大（Garzon-lopez et al.， 2014;Chase， 2014），如我國溫帶落葉闊葉林之間物種組成差異主要受環(huán)境過濾的影響（Liu et al.， 2015），在區(qū)域尺度上秦嶺西部的物種組成受擴散限制的影響更大（趙鳴飛等，2017）。

我國常綠闊葉林以常綠喬木和常綠灌木為主，同時包含有落葉成分（宋永昌等，2015）。常綠物種與落葉物種有著不同的生存策略，植物的落葉現(xiàn)象是植物對季節(jié)性干旱、低溫氣候等不利條件的適應性變化（Wolfe， 1987）。常綠植物和落葉植物對氣候變化有不同的響應機制，二者的相對優(yōu)勢度體現(xiàn)群落外貌，是植物群落的重要特征，也是植被類型的分類依據(jù)（白坤棟等，2010;Zhang et al.， 2010;宋永昌，2016;陶旺蘭等，2018）。常綠闊葉林通常指熱帶以外由常綠闊葉樹種占優(yōu)勢的濕潤森林，因氣候帶和地貌等差異，根據(jù)優(yōu)勢或指示層片劃分為不同植被亞型，其中典型常綠闊葉林分布于中亞熱帶溫暖濕潤地區(qū)，外貌終年常綠，樹冠整齊（宋永昌，2013）。

東部典型常綠闊葉林是典型常綠闊葉林在我國東部中亞熱帶地區(qū)廣泛分布的植被亞型（宋永昌，2013）。目前，關于東部典型常綠闊葉林的研究多集中在區(qū)域尺度或亞熱帶較大尺度的比較，而針對我國東部典型常綠闊葉林這一常綠闊葉林亞型的研究卻較少。本研究比較了我國亞熱帶15個有代表性的東部典型常綠闊葉林，探究它們之間物種組成的差異及其驅(qū)動因素，并分析氣候等因素對常綠植物和落葉植物物種豐富度的影響，以期了解我國亞熱帶東部典型常綠闊葉林物種多樣性格局及其維持機制，為合理保護常綠闊葉林提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

我國東部濕潤區(qū)典型常綠闊葉林（103°—123° E，23°—33° N）分布廣泛，北至秦嶺、南至云開大山、西至云貴高原、東至東海海岸，位于亞熱帶季風氣候區(qū)，夏季濕熱，冬季干冷，年溫差大，無明顯干濕季，年均溫度15～18 ℃，年均降水量1 000～2 000 mm（宋永昌，2013）。

古田山國家級自然保護區(qū)（118°03′49.7″—118°11′12.2″ E，29°10′19.4″—29°17′41.4″ N）位于浙江省開化縣境內(nèi)，地處黃山、懷玉山、白際山脈交匯處，面積8 107 hm2。古田山處于中亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，年均溫15.3 ℃，最熱月均溫28.9 ℃，極端最高溫38.1 ℃，最冷月均溫4.1 ℃，極端最低溫-6.8 ℃，年均降水量1 963.7 mm，年均降雨約140 d，無霜期約250 d（于明堅等，2001）。土壤類型有紅壤、紅黃壤、黃紅壤及高山草甸土，由于地形復雜，形成了多種小氣候和植被類型（樓爐煥和金水虎，2000;胡正華等，2003），分布有中亞熱帶地區(qū)少見的大面積低海拔常綠闊葉林（于明堅等，2001）。

1.2 常綠闊葉林調(diào)查及數(shù)據(jù)收集

在古田山保護區(qū)的常綠闊葉林中選擇有代表性、典型性的地點，共設置29個樣地。在20 m × 20 m 樣地中央位置記錄經(jīng)度、緯度和地形因子，將每個樣地完全劃分為16個5 m × 5 m小樣方，以1 cm為起測胸徑（離地1.3 m主干直徑），對木本植物進行每木調(diào)查，并記錄種類、坐標、胸徑和植株高度。

搜集整理我國東部典型常綠闊葉林樣地調(diào)查資料，選擇東部典型常綠闊葉林分布范圍內(nèi)不同地區(qū)的14個常綠闊葉林群落（表1）。基于以下原則選擇樣地：（1）無明顯干擾歷史，能體現(xiàn)地帶性植被的特點;（2）具有地理坐標記錄，以提取氣候因子;（3）為減少取樣面積效應，樣地面積不小于20 m × 20 m（宋永昌，2016）。為更全面描述地區(qū)植被，整合同一保護區(qū)內(nèi)不同樣地調(diào)查資料。物種學名經(jīng)校對、同物異名校正，統(tǒng)一參考《中國植物志》（http：//frps.iplant.cn/）。本文的15個常綠闊葉林兩兩之間最近距離為101 km（古田山和黃山），最遠距離為1 804 km（天童山和瓦屋山）。

1.3 氣候數(shù)據(jù)

通過DIVA-GIS軟件（http：//www.diva-gis.org/）從WorldClim（http：//www.worldclim.org） 數(shù)據(jù)庫中提取氣候數(shù)據(jù)（Hijmans et al.， 2005），分辨率為30角秒（arc-second）。本文選擇8個氣候變量作為環(huán)境變量，分別為年均溫（annual mean temperature，AMT）、最熱月最高溫（maximum temperature of the warmest month，MTWM）、最冷月最低溫（minimum temperature of the coldest month，MTCM）、年均降水量（annual precipitation，AP）、最濕潤月降水量（precipitation of wettest month，PWM）、最干旱月降水量（precipitation of driest month，PDM）、溫度季節(jié)性（temperature seasonality，TS;即標準差*100）、年溫差（temperature annual range，TAR;即MTWM-MTCM）。15個常綠闊葉林群落分布范圍為103～121° E、24～30° N。年均溫12～19 ℃，溫度季節(jié)性606～887，最熱月最高溫24.5～33.8 ℃，最冷月最低溫-1.6～5 ℃，年溫差25.6～32.6 ℃，年均降水量1 088～2 062 mm，最濕潤月降水量164～367 mm，最干旱月降水量11～51 mm。由于部分氣候變量之間有明顯的相關性（表2），因此通過方差膨脹因子（variance inflation factor，VIF）檢驗氣候變量間的共線性，去掉VIF值大于4的氣候變量（Kabacoff， 2013）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

以古田山樣地群落數(shù)據(jù)為基礎，計算各樣地的物種重要值（importance value， IV），衡量物種在群落中的數(shù)量特征，作為劃分群系類型的依據(jù)（宋永昌，2016）。計算公式：

IV=（Dr+Pr+Fr）/3。

式中：Dr為相對多度;Pr為相對顯著度;Fr為相對頻度。

采用Srensen相異性系數(shù)（Srensen dissimilarity index， QS）度量常綠闊葉林群落間的物種β多樣性。計算公式：

QS=1-（2|X∩Y|）/（|X|+|Y|）。

式中：X，Y為兩個群落的物種，不考慮種多度。

采用非加權組平均法（unweighted pair group method with arithmetic mean， UPGMA）對群落組成進行聚類分析。

利用經(jīng)度、緯度計算不同地區(qū)常綠闊葉林群落間的地理距離矩陣。將各環(huán)境變量標準化，對各環(huán)境變量計算地區(qū)間的歐氏距離。

根據(jù)赤池信息量準則（akaike information criterion， AIC）選擇對物種β多樣性有顯著影響的氣候變量，將所選氣候變量和海拔統(tǒng)一計算為環(huán)境差異矩陣。由于各樣地面積差異較大，為了控制樣地面積差異造成的影響，將樣地間面積差異作為一個解釋變量進行分析。

利用基于距離矩陣的多元回歸（multiple regressions on distance matrices， MRM）進行偏回歸分析（Lichstein， 2007），在控制樣地面積差異的基礎上，了解環(huán)境距離、地理距離與物種β多樣性指數(shù)之間的關系。計算各常綠闊葉林群落中常綠闊葉與落葉闊葉物種數(shù)量的比值（即常綠闊葉物種數(shù)量/落葉闊葉物種數(shù)量），作為描述群落葉生活型組成特點的指標。選出AIC值最小的模型作為最優(yōu)模型，采用線性回歸模型了解環(huán)境因素對常綠/落葉值的影響。

所有數(shù)據(jù)分析均通過R 3.2.4軟件進行，其中Srensen相異性系數(shù)、聚類分析、模型選擇、MRM分析等分別采用Vegan、Stats、MuMIn、Ecodist等軟件包進行計算。

2 結果與分析

2.1 物種組成和群系類型

15個常綠闊葉林共記錄到木本植物78科233屬617種。含10屬以上的科有4個，分別為薔薇科（19屬）、豆科（11屬）、樟科（10屬）和茜草科（10屬）。含20種以上的科有5個，分別為薔薇科（59種）、樟科（54種）、殼斗科（51種）、山茶科（36種）和冬青科（30種）;單屬科有虎皮楠科、八角楓科、山礬科等32個科;單種科有銀杏科、領春木科、伯樂樹科等19個科。大戟科、冬青科、殼斗科、山茶科和樟科5個科在15個常綠闊葉林均有分布。五列木科、七葉樹科、銀杏科等13個科只在一個地區(qū)有記錄。

不同地區(qū)優(yōu)勢物種差異明顯（表1），基本涵蓋了我國東部典型常綠闊葉林的主要群系類型。

根據(jù)重要值將古田山常綠闊葉林樣地劃分為栲類林（17個）、木荷林（9個）和青岡林（3個）（表3），其中栲類林和木荷林是古田山典型的常綠闊葉林類型，青岡類林為古田山常見的次生林類型（于明堅等，2001）。

2.2 物種β多樣性及影響因素

古田山與其他群落的平均Srensen相異性系數(shù)最低（0.85），瓦屋山與其他群落的平均相異性系數(shù)最高（0.96）。與其他14個地區(qū)的常綠闊葉林相比，古田山常綠闊葉林在物種組成上與黃山和天童山的差異最小，而與峨眉山和瓦屋山的差異最大（表4，圖1）。

8個氣候變量中，去除年均溫（AMT）、全年溫度變化（TAR）和溫度季節(jié)性（TS）三個存在多重共線性的變量（VIF>4）。經(jīng)過模型選擇，氣候因素中年降水量（AP）、最冷月最低溫（MTCM）和最濕潤月降水量（PWM）對東部典型常綠闊葉林物種β多樣性有明顯影響。其中，最冷月最低溫（MTCM）對物種β多樣性影響最大且顯著（P<0.001）（表5）。進一步，環(huán)境距離對不同地點間常綠闊葉林群落物種組成差異有顯著影響（P<0.05），而地理距離和樣地面積影響均不顯著（表6）。

2.3 葉生活型組成及影響因素

常綠闊葉種較落葉闊葉種豐富度優(yōu)勢（即常綠闊葉物種數(shù)/落葉闊葉物種數(shù)）最高的是梅花山（4.71），最低的是利川（0.49）（表7）。影響常綠種優(yōu)勢的主要氣候因子為最熱月最高溫（MTWM）和最冷月最低溫（MTCM），其中最冷月最低溫（MTCM）的影響最為顯著（P<0.01）（表8）。

3 討論

3.1 不同地區(qū)常綠闊葉林物種組成比較

本研究中，有12個地區(qū)的常綠闊葉林以栲類林和木荷林為主，錐屬和木荷屬物種占優(yōu)勢;大山?jīng)_和廬山兩地的常綠闊葉林以青岡林、石櫟林為主，石櫟（Lithocarpus glaber）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）等常綠闊葉植物占明顯優(yōu)勢;利川楠木群落是楠木（Phoebe zhennan）形成的單優(yōu)群落。

栲類、木荷林分布廣泛，是我國東部典型常綠闊葉林分布面積最大、最具代表性的類型（宋永昌，2013）。古田山以甜櫧—木荷群落為主體，同時分布有青岡林， 甜櫧—木荷群落主要分布在我國亞熱帶偏南的中低海拔地區(qū)，是浙閩贛皖交界山地低海拔常綠闊葉林的主體類型;青岡林是我國東部典型的次生常綠闊葉林，多分布在亞熱帶中北部低海拔較濕潤地區(qū)，并作為原生常綠闊葉林在低海拔溝谷地段和中山地帶的溝谷和坡地存在（于明堅等，2001）。宋永昌（2013）研究結果表明，梅花山和武夷山常綠闊葉林以少葉黃杞（Engelhardtia fenzlii）、米櫧（Castanopsis carlesii）等物種占優(yōu)勢，是亞熱帶中部中低海拔地區(qū)常見的類型;南嶺常綠闊葉林分布有雷公青岡（Cyclobalanopsis hui）、猴歡喜（Sloanea sinensis）等華南地區(qū)常見種，青嶂山分布有紅錐（Castanopsis hystrix）、赤皮青岡（Cyclobalanopsis gilva）等喜溫暖濕潤氣候的樹種，代表亞熱帶偏南的典型常綠闊葉林類型。縉云山以銀木荷（Schima argentea）、短刺米櫧（Castanopsis carlesii var. spinulosa）為優(yōu)勢種，還分布有四川大頭茶（Polyspora speciosa）群落，峨眉山和瓦屋山均以扁刺錐 （Castanopsis platyacantha） 占優(yōu)勢， 三個地點均有東部濕潤典型常綠闊葉林向西部半濕潤典型常綠闊葉林過渡的特點，這與其他常綠闊葉林群落差異較大。

古田山、天童山和黃山物種組成最為相似，但也有明顯差異。天童山的常綠闊葉林主要為木荷林（吳洋洋等，2014），未發(fā)現(xiàn)常綠闊葉林常見的建群種甜櫧（Castanopsis eyrei）;黃山常綠闊林以甜櫧林為主，與古田山的優(yōu)勢物種更為相似;古田山和天童山常綠闊葉林中常綠植物物種豐富度均占優(yōu)勢，而黃山溫帶性質(zhì)更為明顯，表現(xiàn)為落葉物種豐富度高于常綠物種（丁暉等，2016）。因此認為古田山甜櫧—木荷群落的物種組成比天童山和黃山更加典型。古田山與其他常綠闊葉林的平均Srensen相異性指數(shù)最小，提示古田山的常綠闊葉林的物種組成在我國東部低海拔常綠闊葉林中具有一定代表性;瓦屋山與其他常綠闊葉林的平均Srensen相異性指數(shù)最大，可能由于瓦屋山物種組成向西部典型常綠闊葉林過渡的特點明顯，與典型的東部典型常綠闊葉林物種組成差異較大。

3.2 影響我國東部典型常綠闊葉林物種組成的主要因素

生態(tài)位過程與中性過程對群落構建的相對重要性因研究地區(qū)而異，同時受到研究尺度、物種生活型等因素的影響，如溫帶森林的木本植物更多受到生態(tài)位過程的影響，熱帶森林則主要被中性過程影響（Myers et al.， 2013）;趙鳴飛等（2017）發(fā)現(xiàn)我國溫帶與亞熱帶交界處的森林群落內(nèi)物種組成主要被地理距離解釋，但喬木層物種組成受到生境過濾的影響較大。本研究針對我國東部典型常綠闊葉林，發(fā)現(xiàn)環(huán)境差異比地理距離對木本植物物種組成相似性的影響更為顯著，與其他在我國亞熱帶地區(qū)較大尺度的研究結果一致（Liu et al.， 2016），表明以生境過濾為代表的生態(tài)位過程是影響我國東部典型常綠闊葉林木本植物物種分布的主要因素。氣候因素中，最冷月最低溫（MTCM）對物種組成影響最顯著，驗證了大尺度物種分布地理格局的寒冷忍耐假說。

最冷月最低溫（MTCM）是我國東部典型常綠闊葉林中常綠闊葉植物物種豐富度優(yōu)勢程度的主要影響因素，降水量則無明顯影響。同樣，最冷月最低溫是影響我國木本植物物種豐富度的最主要因素（Wang et al.， 2011）;黃永濤等（2015）發(fā)現(xiàn)鄂西南亞熱帶常綠闊葉混交林中常綠和落葉物種豐富度的變化主要受到溫度的限制，而非水分;Zhang et al.（2010）發(fā)現(xiàn)影響我國常綠闊葉林葉生活型相對重要值的主要氣候因素為年均溫和年降水量;針對我國亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，常綠闊葉物種和落葉闊葉物種相對重要值主要受到最冷月最低溫的影響，同時受到降水量的明顯影響（Ge & Xie， 2017）。這表明在不同類型、不同研究尺度的森林群落中對葉生活型組成起主導作用的氣候因素不同;這也表明常綠闊葉和落葉闊葉物種豐富度和重要值差異受到不同因素的驅(qū)動，常綠闊葉和落葉闊葉植物之間重要值的差異受到溫度和降水量的共同影響，而物種豐富度主要受到溫度的影響。

本研究探究了東部典型常綠闊葉林的物種組成差異及影響因素，為了解該種植被亞型對氣候變化的響應提供一定科學依據(jù)。但由于本研究收集到的群落樣地資料并沒有全面覆蓋我國東部典型常綠闊葉林，且不同樣地的調(diào)查時間和方法存在差異，環(huán)境因素主要關注氣候因子，缺乏土壤、演替階段等資料，因此有一定的局限性，更全面深入的研究還有待于進一步完善數(shù)據(jù)。

致謝 浙江大學王月霞、駱楊青等同學參與古田山野外調(diào)查、數(shù)據(jù)錄入等工作;賴正標、賴禎熙等師傅在野外調(diào)查工作中付出辛勤勞動，在此致謝。同時，向文中引用的常綠闊葉林樣地的研究者致謝！

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（責任編輯 蔣巧媛）