孫穎 劉松 李夢(mèng)雨 崔蘭明 馬翠青

摘 要：北黃花菜是百合科萱草屬的優(yōu)秀觀賞植物材料，也是進(jìn)行品種創(chuàng)新的極有價(jià)值的野生種質(zhì)資源。該研究對(duì)野生環(huán)境中北黃花菜的開(kāi)花物候與傳粉特性進(jìn)行了連續(xù)三年的追蹤觀測(cè)，探討其開(kāi)花進(jìn)程和傳粉機(jī)制。結(jié)果表明：（1）北黃花菜種群的開(kāi)花物候只有1個(gè)高峰期;種群始花時(shí)間為5月末，盛花期為6月中旬，開(kāi)花時(shí)間在30 d以上，單株花期為6～12 d;開(kāi)花同步性指數(shù)（Si）分別為0.36、0.27和0.21，種群內(nèi)個(gè)體開(kāi)花時(shí)間重疊程度較低。（2）北黃花菜的開(kāi)花數(shù)量與坐果數(shù)呈顯著正相關(guān)（P<0.05），坐果數(shù)與單株花期長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），單株花期長(zhǎng)度與始花時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），表明北黃花菜開(kāi)花數(shù)量越多，其坐果數(shù)越高。（3）北黃花菜的訪花昆蟲(chóng)分屬于4目10科共10種;各訪花昆蟲(chóng)的訪花時(shí)間和行為區(qū)別較大;主要的傳粉昆蟲(chóng)有4種，其活動(dòng)范圍大，活動(dòng)特點(diǎn)與北黃花菜午后開(kāi)放的規(guī)律相匹配，能保證傳粉效果;部分訪花昆蟲(chóng)雖然活動(dòng)范圍小，但可以幫助植物進(jìn)行自花授粉;兩類(lèi)訪花昆蟲(chóng)的共同作用，使得北黃花菜的自然結(jié)實(shí)得到較大保障。上述結(jié)果可為北黃花菜的引種栽培和資源創(chuàng)新發(fā)揮實(shí)際作用。

關(guān)鍵詞：北黃花菜， 開(kāi)花物候， 訪花昆蟲(chóng)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2020）08-1071-08

Abstract： Hemerocallis lilioasphodelus is an excellent ornamental plant material， belongs to Hemerocallis of Liliaceae， and it is also a valuable wild germplasm resource for variety innovation. In this paper， the flowering phenology and pollination characteristics of H. lilioasphodelus in the wild environment were observed for 3 consecutive years to understand its flowering process and pollination mechanism. In order to play a practical role in introduction cultivation and variety innovation. The results were as follows：（1） There is only one flowering peak for H. lilioasphodelus population. The initial blooming time of population at the end of May， full flowering stage in the middle of June， the flowering duration of the H. lilioasphodelus population lasted above 30 d and the duration of a single plant was about 6-12 d. The flowering synchrony index in three years were 0.36， 0.27 and 0.21， respectively， there was little cephalocaudal underlapping of single plant flowering time. （2） The flower number was significantly correlated （P<0.05） with the fruit number， the flower number was significantly positive correlation （P<0.01） with the duration of single plant， the duration of single plant was significantly negative correlated （P<0.05） with initial blooming time. It indicates that the more flower number of H. lilioasphodelus lead the higher fruit number. （3） There were totally ten species of insect visitors which visited flowers belonging to four orders and ten families. The flower visiting time and behavior of each insect visitor are different and there are four main pollination insects. The main pollination insect have the large number and wide range of activities. Meanwhile its activity characteristics were matched with the law of the opening of H. lilioasphodelus in the afternoon， which can ensure the pollination effect. The interaction of two types of insect visitors guaranteed the seed set of H. lilioasphodelus.

Key words：Hemerocallis lilioasphodelus， ?flowering phenology， pollination characteristic

植物的開(kāi)花物候是植物重要的生活史特征之一。開(kāi)花物候通常較多地關(guān)注植物具有繁殖能力即盛開(kāi)（花藥散發(fā)）階段，而結(jié)果物候包括果實(shí)出現(xiàn)、生長(zhǎng)、成熟和種子散布（劉志民和蔣德明，2007;李慢如和張玲，2019）。有關(guān)開(kāi)花物候的研究可以為植物群體提供功能節(jié)律、多樣性和繁育方面的信息，對(duì)植物的生殖成功具有重要影響（張文標(biāo)，2008）。萱草屬（Hemerocallis L.）是百合科（Liliaceae）多年生草本植物，約有15個(gè)原種，我國(guó)原產(chǎn)10種（中國(guó)植物志，1980）。雖然我國(guó)擁有豐富的萱草屬野生種質(zhì)資源，但其中絕大部分尚處于野生或未改良開(kāi)發(fā)的狀態(tài)，同時(shí)極度缺乏具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良品種。因此，以我國(guó)萱草屬原生種為材料，研究其與開(kāi)花相關(guān)的各項(xiàng)指標(biāo)，可以為萱草屬植物種間雜交和優(yōu)質(zhì)萱草屬植物的培育提供理論依據(jù)（李金霞等，2017）。

北黃花菜（Hemerocallis lilioasphodelus）是萱草屬中十分優(yōu)秀的植物材料。其花色淡黃明亮，植株挺拔，花形秀美，不僅具有芳香氣味，而且分布廣泛，在我國(guó)的一些高寒城市可以生長(zhǎng)良好。北黃花菜發(fā)展?jié)摿薮螅沁M(jìn)行萱草屬雜交育種、品種創(chuàng)新的優(yōu)秀資源。目前，關(guān)于北黃花菜開(kāi)花物候和傳粉特性等的相關(guān)研究很少，其他萱草屬植物的研究多集中在分類(lèi)及進(jìn)化關(guān)系（熊治廷等，1996，1997;孔紅，2001;朱云華等，2007;黎海利和董麗，2009;賈賀燕等，2014）、種質(zhì)資源（任陽(yáng)等，2017）等方面。本研究以野生環(huán)境中的北黃花菜為對(duì)象，進(jìn)行連續(xù)三年的觀察試驗(yàn)，掌握北黃花菜開(kāi)花與傳粉過(guò)程的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，了解其開(kāi)花進(jìn)程和傳粉機(jī)制，為北黃花菜的種質(zhì)栽培和資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黑龍江省是北黃花菜的分布區(qū)之一，試驗(yàn)選取的北黃花菜種群位于黑龍江省大慶市杜爾伯特蒙古族自治縣（123°47′—125°45′E、45°23′—45°59′N(xiāo)）。該地為北溫帶半濕潤(rùn)氣候向半干旱氣候的過(guò)渡區(qū)域，光照充沛，降雨偏少。2013年—2015年期間進(jìn)行北黃花菜開(kāi)花物候與傳粉昆蟲(chóng)的相關(guān)測(cè)定試驗(yàn)。

1.2 北黃花菜的開(kāi)花物候觀察

種群面積為3 700 m2，在群落內(nèi)隨機(jī)選取生長(zhǎng)狀態(tài)良好的植物200株，從現(xiàn)蕾期開(kāi)始隔日觀察，從第1株植株開(kāi)花開(kāi)始每日進(jìn)行觀測(cè)，觀測(cè)時(shí)間固定為早上10：30。觀測(cè)項(xiàng)目：（1）始花時(shí)間和當(dāng)日花數(shù);（2）盛花時(shí)間和當(dāng)日花數(shù);（3）終花時(shí)間和當(dāng)日花數(shù);（4）種群花期長(zhǎng)度。以通用的統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行花期記測(cè)（Dafni，1992）：始花時(shí)間為5%及以上的個(gè)體開(kāi)花;盛花時(shí)間為50%及以上的個(gè)體開(kāi)花;終花時(shí)間為5%及以下的個(gè)體開(kāi)花。2013年—2015年連續(xù)觀察三年。

個(gè)體開(kāi)花同步指數(shù)（Si）的計(jì)算公式（Mcintosh，2002）如下：

Si=1n-11fini=jei≠j 。

式中：n為標(biāo)記的個(gè)體總數(shù); fi為個(gè)體i的開(kāi)花總時(shí)長(zhǎng)（d）; ei為個(gè)體j和個(gè)體i的開(kāi)花相遇總時(shí)長(zhǎng)（d）。Si的變異范圍為0～1，若Si為“0”，則群體內(nèi)個(gè)體持續(xù)時(shí)間無(wú)重疊，若Si為“1”，則完全重疊。

1.3 開(kāi)花參數(shù)與坐果數(shù)相關(guān)關(guān)系分析

在開(kāi)花之后每天觀察記錄，并標(biāo)記各植株單花的開(kāi)放時(shí)間、開(kāi)花數(shù)量以及這些花隨后發(fā)育成果實(shí)的情況。

1.4 傳粉媒介及傳粉行為觀察

2014年—2015年連續(xù)兩年，在5月—7月開(kāi)花期間，對(duì)北黃花菜種群的訪花昆蟲(chóng)的行為進(jìn)行觀察、拍照和統(tǒng)計(jì)。每年觀察總時(shí)間不少于48 h，同時(shí)將捕捉到的昆蟲(chóng)帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類(lèi)鑒定。在天氣晴朗條件下，觀察5株北黃花菜開(kāi)花植株，連續(xù)觀察3 d。記錄60 min內(nèi)訪花昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)目、種類(lèi)，用秒表記測(cè)昆蟲(chóng)花部滯留時(shí)間。觀察期間，每日對(duì)20朵即將開(kāi)放的單花去雄套袋，第2天去袋后，在第1只昆蟲(chóng)對(duì)其訪花后迅速將花朵取下帶回實(shí)驗(yàn)室，在顯微鏡下觀察柱頭上是否具有花粉及花粉數(shù)量，以此來(lái)判斷傳粉昆蟲(chóng)。

從7：00觀測(cè)到17：00，追蹤傳粉昆蟲(chóng)的日活動(dòng)規(guī)律。昆蟲(chóng)訪花頻率（次·h-1·花-1）=昆蟲(chóng)訪花次數(shù)/單位時(shí)間。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用SPSS雙變量相關(guān)性分析方法進(jìn)行相關(guān)性分析，采用EXCELL軟件進(jìn)行圖的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群開(kāi)花進(jìn)程

經(jīng)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，北黃花菜單株有1～8朵花，其中以4～6朵花居多。單株花期長(zhǎng)度為2～20 d。從總體水平來(lái)看，單株花期為6～12 d的單株花期較為普遍。統(tǒng)計(jì)三年的單株花期，以6 d和11 d的分布頻率最高，6 d和11 d的分布頻率各自占總頻率的14.1%;單株花期為10 d的分布頻率其次，占總頻率的12.5%;最少的是2 d、4 d和18 d的分布頻率，占不到總頻率的5%。

通過(guò)三年的開(kāi)花物候統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，北黃花菜種群的始花時(shí)間常集中在5月末 （表1）。群體花期持續(xù)32～39 d。開(kāi)花物候曲線為單峰曲線（圖1），開(kāi)花高峰期多出現(xiàn)在6月初。群體花期的第1周，植株以緩慢且較為穩(wěn)定的速度依次開(kāi)花。1周后，開(kāi)花比例出現(xiàn)大幅上升，距始花日期8～11 d時(shí)群體迅速達(dá)到開(kāi)花高峰，此時(shí)的開(kāi)花比例在10%～14%，開(kāi)花高峰持續(xù)2～3 d。在群體花期的中后期，開(kāi)花比例出現(xiàn)下降趨勢(shì)，每日開(kāi)花植株不到種群植株數(shù)量的5%，但小幅度升高的現(xiàn)象會(huì)在個(gè)別幾天中出現(xiàn)。始花后30 d左右開(kāi)花比例在90%以上，此時(shí)為群體的末花期。終花日為6月末或7月初。2014年北黃花菜花期2013年早9 d，2015年的花期2013年早7 d。開(kāi)花高峰時(shí)間和終花時(shí)間會(huì)隨著花期的提前而提前。北黃花菜的開(kāi)花同步性指數(shù)較低，2013年—2015年分別為0.36、0.27和0.21，種群內(nèi)個(gè)體開(kāi)花時(shí)間重疊程度較低。

分析北黃花菜開(kāi)花參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系發(fā)現(xiàn)，其坐果數(shù)與開(kāi)花數(shù)量和花期長(zhǎng)度呈顯著正相關(guān)。單株花期長(zhǎng)度和開(kāi)花數(shù)量呈顯著正相關(guān)，與始花時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)（表2）。這表明北黃花菜植物花期早晚和開(kāi)花數(shù)量多少能夠決定其坐果的多少。圖2的群體坐果數(shù)規(guī)律表明，坐果數(shù)量隨群體開(kāi)花數(shù)量的增多而增多，群體盛花期時(shí)的坐果率最高，這與相關(guān)分析結(jié)果相符合。

2.2 北黃花菜的訪花昆蟲(chóng)及活動(dòng)規(guī)律

2.2.1 訪花者種類(lèi) 共觀察到膜翅目、鞘翅目、鱗翅目、雙翅目、訪花昆蟲(chóng)10種（表3，圖3）。其中鞘翅目和鱗翅目分別有3種，其余2目分別有2種。

2.2.2 傳粉昆蟲(chóng)的訪花頻率 通過(guò)套袋后昆蟲(chóng)訪花效果的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，各訪花昆蟲(chóng)對(duì)北黃花菜的傳粉貢獻(xiàn)不盡相同，能夠帶來(lái)花粉數(shù)量較大的昆蟲(chóng)有黑帶食蚜蠅、雙齒多刺蟻、夏廁蠅和黃鉤蛺蝶。其中，黑帶食蚜蠅是訪花最為頻繁的昆蟲(chóng)，平均為0.60次·h-1·花-1，其單花停留時(shí)間約2 min。黑帶食蚜蠅在訪花時(shí)，通常直接落在北黃花菜的花藥頂部舔食花粉，少部分訪花時(shí)間較長(zhǎng)者會(huì)深入花朵內(nèi)部或是飛落于柱頭上吸食花蜜。觀測(cè)還發(fā)現(xiàn)，北黃花菜的花藥較大，開(kāi)花當(dāng)日花藥便可開(kāi)裂，花粉布滿花藥，花瓣可見(jiàn)散出的花粉。因?yàn)楸秉S花菜的花粉數(shù)量較多，所以在其背部、胸部和腿部觸及到花粉時(shí)，會(huì)大量攜帶花粉，進(jìn)而在花朵上的移動(dòng)過(guò)程中即可完成傳粉過(guò)程。對(duì)其訪花活動(dòng)結(jié)束后的花朵進(jìn)行顯微觀察發(fā)現(xiàn)，花朵柱頭上沾滿大量花粉。由此可見(jiàn)，黑帶食蚜蠅是北黃花菜的主要傳粉昆蟲(chóng)之一。同樣方法處理，判定其他三種主要傳粉昆蟲(chóng)的訪花頻率分別為雙齒多刺蟻（0.28次·h-1·花-1）、夏廁蠅（0.13次·h-1·花-1）、黃鉤蛺蝶（0.02次·h-1·花-1）。

各傳粉昆蟲(chóng)的每日訪花活動(dòng)規(guī)律存在較大差異（圖4）。觀察發(fā)現(xiàn)，9：00—10：00和15：00—16：00是黑帶食蚜蠅1 d內(nèi)主要的2個(gè)訪花高峰，下午訪花頻率較上午更高。13：00—17：00的時(shí)間段北黃花菜花朵開(kāi)始萌動(dòng)開(kāi)展，花藥開(kāi)裂散粉的時(shí)間通常為15：00—16：00，與訪花昆蟲(chóng)行為結(jié)合分析，花粉可能是誘導(dǎo)黑帶食蚜蠅訪花的主要因素。黃鉤蛺蝶上午的訪花頻率比下午要高，1 d內(nèi)的2個(gè)訪花高峰期分別為10：00—11：00和12：00—13：00。雙齒多刺蟻、夏廁蠅這兩種傳粉昆蟲(chóng)則沒(méi)有明顯規(guī)律可循。昆蟲(chóng)的單花停留時(shí)間統(tǒng)計(jì)如下：黑帶食蚜蠅為（102.7±14.57） s;雙齒多刺蟻為（54.3±4.73） s;夏廁蠅為（37.7±6.66） s;黃鉤蛺蝶的停留時(shí)間極短僅為（6.7±3.06） s。

3 討論與結(jié)論

3.1 北黃花菜的群體開(kāi)花物候特點(diǎn)及其影響因素分析

影響植物開(kāi)花物候因素有許多，其中主要影響因素為植物自身的遺傳特性。植物的開(kāi)花物候與生存環(huán)境是緊密相關(guān)的，不同的生境條件下植物會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)適應(yīng)機(jī)制，以確保植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育和維持種群延續(xù)的穩(wěn)定性。植物群體的開(kāi)花物候可以用一系列參數(shù)如開(kāi)花數(shù)、開(kāi)花時(shí)間和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間等來(lái)量化， 這些參數(shù)能顯著揭示植物的生殖成功與否（Mclntosh， 2002）。連續(xù)三年的北黃花菜開(kāi)花物候觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，各項(xiàng)觀測(cè)項(xiàng)目數(shù)據(jù)都比較接近。雖然三年的開(kāi)花高峰期之間有少許的差別，但三年的開(kāi)花物候曲線均僅有1個(gè)明顯的高峰，說(shuō)明群落的開(kāi)花進(jìn)程總體趨勢(shì)一致，這種單峰的開(kāi)花物候曲線與很多其他植物相似（Buide et al.， 2002;焦培培和李志軍，2007;高澤梅等，2014;）。北黃花菜具有較為集中的群體開(kāi)花階段，開(kāi)花高峰期多集中在6月初，這種大規(guī)模集中開(kāi)花的策略可以為訪花昆蟲(chóng)提供足夠量的花粉，吸引較多訪花昆蟲(chóng)，保證傳粉昆蟲(chóng)可以在植株間充分移動(dòng)，讓訪花昆蟲(chóng)進(jìn)行多次授粉，從而提高授粉成功率。高素萍等（2015）和郭艷萍（2018）的研究也有相似的結(jié)果。

北黃花菜群體花期持續(xù)32～39 d，三年的開(kāi)花同步性指數(shù)較低，為0.21～0.36。這種開(kāi)花持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)且開(kāi)花不同步，不僅可以保證種群在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)都能成功完成傳粉受精過(guò)程而保證生殖成功， 而且還可以保證植物面對(duì)環(huán)境變化時(shí)有足夠的緩沖時(shí)間，降低花期惡劣的自然環(huán)境對(duì)其生殖成功造成的不良影響。這種開(kāi)花生殖策略是北黃花菜長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境影響的結(jié)果，焦培培和李志軍（2007）、別鵬飛等（2018）的研究結(jié)果也支持這一觀點(diǎn)。

1. 黑帶食蚜蠅; ?2. ?夏廁蠅; 3. ?黃鉤蛺蝶; 4. 東方蜜蜂; 5. 絹粉蝶; 6. ?黃赭圖夜蛾; 7. ?楊氏姬花蚤; 8. 東北脊花天牛; 9. ?大猿葉甲; 10. 雙齒多刺蟻。比例尺單位為厘米。

1. Episyrphus balteata; 2. ?Fannia canicularis; ?3. Polygonia c-aureum; 4. Apis cerana; 5. ?Aporia crataegi; 6. Eugraphe ochracea; 7. Mordellistena yangi; 8. Stenocorus amurensis; 9. Colaphellus bowringii; 10. ?Polyrhachis vicina. Scale unit is cm.

通過(guò)分析2013年—2015年內(nèi)北黃花菜開(kāi)花期間的天氣變化情況發(fā)現(xiàn)：在2014年和2015年晴朗天氣多，始花時(shí)間明顯變?cè)?在2013年晴朗天氣少，始花時(shí)間明顯變晚。這進(jìn)一步表明天氣條件對(duì)北黃花菜的開(kāi)花產(chǎn)生了重要影響。天氣條件是如何影響北黃花菜的開(kāi)花物候的，我們將會(huì)在進(jìn)一步的研究工作中進(jìn)行探索。

3.2 北黃花菜的單株開(kāi)花物候與生殖成功

在角茴香開(kāi)花物候的相關(guān)研究中，開(kāi)花數(shù)和坐果數(shù)與始花日期和花期持續(xù)時(shí)間均不具有相關(guān)性，始花時(shí)間與花期持續(xù)時(shí)間存在顯著負(fù)相關(guān)（楊?yuàn)櫫氐龋?016）。本研究中，北黃花菜的果實(shí)產(chǎn)量與單株開(kāi)花數(shù)量、單株花期長(zhǎng)度均有密切關(guān)系，但與始花時(shí)間關(guān)系不大。單株開(kāi)花數(shù)量有利于吸引更多的傳粉昆蟲(chóng)，增加對(duì)每朵花的拜訪及傳粉機(jī)會(huì)，而花期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)有利于提高傳粉昆蟲(chóng)的最終傳粉效率，從而提高坐果數(shù)，這在相關(guān)研究中也得以證實(shí)植物的花結(jié)構(gòu)（

KONG H， 2001. Study on the seeds micro-morphological characteristics of Hemerocallis and its taxonomic significance [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 21（2）：373-376. ?[孔紅， 2001. 甘肅萱草屬種子微形態(tài)及其分類(lèi)學(xué)意義 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 21（2）：373-376.]

LI HL， DONG L， 2009. Relationship of Hemerocallis spp. wild species and cultivars by AFLP marker [J]. Acta Hort Sin， 36（8）：1203-1208. ?[黎海利， 董麗， 2009. 萱草部分野生種和栽培品種親緣關(guān)系的AFLP分析 [J]. 園藝學(xué)報(bào)， 36（8）：1203-1208.]

LI MR， ZHANG L， 2019. Reproductive phenological characte-ristics and impact factors of Macrosolen cochinchinensis in Xishuangbanna [J]. Guihaia， 39（9）：1252-1260.] ?[李慢如， 張玲， 2019. 西雙版納地區(qū)鞘花的繁殖物候特征及影響因素 [J]. 廣西植物， 39（9）：1252-1260.]

LI JX，CHU BY， YIN XY， et al.， 2017. Research progress of breeding Hemerocallis L. ?[J]. North Hort， 41（10）：192-197. ?[李金霞， 儲(chǔ)博彥， 尹新彥， 等， 2017. 萱草屬植物育種研究進(jìn)展 [J]. 北方園藝， 41（10）：192-197.]

LIU ZM， JIANG DM， 2007. Progress in the study of plant reproductive phenology [J]. Acta Ecol Sin， 27（3）：1233-1241. ?[劉志民， 蔣德明， 2007. 植物生殖物候研究進(jìn)展 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 27（3）：1233-1241.]

MCINTOSH ME， 2002. Flowering phenology and reproductive output in two sister species of Ferocactus （Cactaceae） [J]. Plant Ecol， 159（1）：1-13.

PRIMACK RB， 1987. Relationships among flowers， fruits and seeds [J]. Ann Rev Ecol Syst， 18：409-430.

REN Y， LIU HZ， LIU SY， et al.， 2017. Research progress on Hemerocallis fulva [J]. N Hortic， 41（20）：180-184. ?[任陽(yáng)， 劉洪章， 劉樹(shù)英， 等， 2017. 萱草屬植物研究綜述 [J]. 北方園藝， 41（20）：180-184.]

SUN Y， CUI LM， LI MY， et al.， 2018. Flowering phenology and pollination charateristics of Barnardia japonica [J]. Guihaia， 38（5）：608-616. ?[孫穎， 崔蘭明， 李夢(mèng)雨， 等， 2018. 綿棗兒的開(kāi)花物候與傳粉特性 [J]. 廣西植物， 38（5）：608-616.]

SUN Y， YANG X， WANG AX， et al.， 2016. Floral characters and breeding system of Hemerocallis lilioasphodelus [J]. J Hunan Univ Sci & Technol（Nat Sci Ed）， 42（1）：58-63. ?[孫穎， 楊雪， 王阿香， 等， 2016. 北黃花菜的花部特征與繁育系統(tǒng)特性 [J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 42（1）：58-63.]

TANG J， WANG FZ， 1980. Flora Reipublicae Popularis Sinicae [M]. Beijing：Science Press， 24：52-62. ?[唐進(jìn)， 汪發(fā)纘， 1980. 中國(guó)植物志[M]. 北京：科學(xué)出版社， 24：52-62.]

XIONG ZT， CHEN XQ， HONG DY， 1996.Taxonomic studies on the nocturnal flowering group of Hemerocallis from China [J]. Acta Phytotax Sin， 34（6）：586-591. ?[熊治廷， 陳心啟， 洪德元， 1996. 國(guó)產(chǎn)萱草屬夜間開(kāi)花類(lèi)群的分類(lèi)研究 [J]. 植物分類(lèi)學(xué)報(bào)， 34（6）：586-591.]

XIONG ZT， CHEN XQ， HONG DY， 1997. Numerical taxonomic studies of Hemerocallis from China [J]. Acta Phytotax Sin， 35（4）：311-316. ?[熊治廷， 陳心啟， 洪德元， 1997. 中國(guó)萱草屬數(shù)量分類(lèi)研究 [J]. 植物分類(lèi)學(xué)報(bào)， 35（4）：311-316.]

XIAO YA， HE P， LI XH， 2004. The flowering phenology and reproductive features of the endangered plant Disanthus cercidifolius var. longipes H. T. Chang （Hamamelidaceae） ?[J]. Acta Ecol Sin， 24（1）：14-21. ?[肖宜安， 何平， 李曉紅， 2004. 瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木開(kāi)花物候與生殖特性 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 24（1）：14-21.]

YANG SL， ZHOU YP， SHI X， et al.， 2016. The flowering phenology and reproductive features of the ephemeral plant Hypecoum erectum L. ?[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 36（9）： 1855-1863. ?[楊?yuàn)櫫兀?周永萍， 施翔， 等， 2016. 短命植物角茴香的開(kāi)花物候與生殖特征 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 36（9）：1855-1863.]

ZHU YH， SU Q， WU WT， et al.， 2007. Analysis of the inter-species relationships and polymorphism on the Hemerocallis by ISSR-PCR molecular markers [J]. J Nanjing For Univ（Nat Sci Ed）， 31（6）：97-100. ?[朱云華， 蘇倩， 武文婷， 等， 2007. 萱草屬野生資源遺傳距離和多態(tài)性分析 [J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) （自然科學(xué)版）， 31（6）：97-100.]

ZHANG WB， JIN ZX， 2008. Flowering phenology and pollination success of an endangered plant Sinocalycanthus chinensis [J]. Acta Ecol Sin， 28（8）：4037-4046. ?[張文標(biāo)， 金則新， 2008. 瀕危植物夏蠟梅的開(kāi)花物候與傳粉成功 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 28（8）：4037-4046.]

ZHAO YM， HANG YY， ZHOU YF， et al.， 2008. Pollination biological character of Dioscorea nipponica subsp. rosthornii [J]. J Plant Resour Environ， 17（2）：15-21. ?[趙亞美， 杭悅宇， 周義鋒， 等， 2008. 柴黃姜的傳粉生物學(xué)特性 [J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 17（2）：15-21.]

ZHANG C， DUAN JJ，CAO DM， et al.， 2013. Chromosome number identification and karyotype analysis of the Taihang Mountain wild Hemerocallis [J]. J Shanxi Agric Sci， 41（8）：767-770. ?[張超， 段九菊， 曹冬梅， 等， 2007. 太行山野生萱草染色體數(shù)鑒定與核型分析 [J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 41（8）： 767-770.]

（責(zé)任編輯 蔣巧媛）