龔 元, 張銀龍

(1.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037;2.南京林業(yè)大學(xué)江蘇省南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037;3.阿拉巴馬大學(xué)生物科學(xué)系，塔斯卡盧薩 AL35487)

森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，植物群落的光合作用使得森林生態(tài)系統(tǒng)可以在白天吸收一部分大氣中的CO2[1-5]，因此森林生態(tài)系統(tǒng)成為陸地生態(tài)系統(tǒng)中主要碳匯之一[6-10].由于受到植被生長環(huán)境、植物生理等因素的影響，森林生態(tài)系統(tǒng)會在不同時間尺度呈現(xiàn)不同的物候特征，且該生態(tài)系統(tǒng)物候過程會對森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產(chǎn)生直接影響[11-15].因此掌握不同森林生態(tài)系統(tǒng)的物候特征對更好地了解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程、分析植被對全球氣候變化的響應(yīng)、合理森林布局都具有參考作用[16-17].

植物物候過程是陸地表面物候特征(land surface phenology, LSP)的重要組成部分，主要包括陸地植物群落生態(tài)、生理動態(tài)變化及周期性生物事件發(fā)生的時間節(jié)點[16].植物群落物候特征的研究內(nèi)容主要包括生長季開始(start of growing season, SOS)、生長季節(jié)結(jié)束(end of growing season, EOS)和生長季長度(length of growing season,LOS/LGS)的估算等[16].早期陸地表面物候過程的研究主要是利用光學(xué)衛(wèi)星觀測數(shù)據(jù)(remote sensing, RS)，即MODIS(https://modis.gsfc.nasa.gov/)植被指數(shù)產(chǎn)品(LAI/EVI/NDVI/GPP)，統(tǒng)計生理模型擬合植被指數(shù)，模擬植物群落的生長曲線，并提取生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物候時間節(jié)點[16].近年來，渦動協(xié)方差技術(shù)(eddy covariance, EC)的應(yīng)用為直接觀測陸地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放動態(tài)提供了技術(shù)支持[16-21].渦動相關(guān)技術(shù)是用于觀測一定生態(tài)尺度上較平坦的地球表面與大氣之間的物質(zhì)、熱量以及動量交換的技術(shù)手段[22].為了更好地研究陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程，將渦動相關(guān)技術(shù)應(yīng)用于森林生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的觀測.通過渦動相關(guān)系統(tǒng)對一定生態(tài)尺度的下墊面與大氣的碳交換進行長期且高時間分辨率的不間斷觀測，與遙感技術(shù)的長數(shù)據(jù)周期(≥3 d)[23-24]相比，EC具有較高的時間分辨率和數(shù)據(jù)精確度等.目前利用渦動相關(guān)系統(tǒng)的CO2通量觀測數(shù)據(jù)對森林生態(tài)系統(tǒng)的物候特征進行量化成為植物物候?qū)W的重要研究內(nèi)容[15-16].

基于渦動相關(guān)系統(tǒng)CO2通量觀測值，使用統(tǒng)計模型提取植物物候過程的研究也較多.Richardson et al[14]使用國際通量網(wǎng)多站點森林CO2通量(GEP/NEP)，基于物候模型分析了溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)CO2通量對全球氣候變化的響應(yīng)，結(jié)果表明全球增溫會延長溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)生長季的長度.Niu et al[15]使用國際通量網(wǎng)CO2通量數(shù)據(jù),基于物候模型分析了北半球生態(tài)系統(tǒng)CO2通量對年均氣溫變化的響應(yīng)，結(jié)果表明森林通量站點的物候特征均對年均氣溫變化的敏感性較高.Gonsamo et al[16]使用國際通量網(wǎng)CO2通量數(shù)據(jù)，基于一個非線性邏輯函數(shù)分析了北美溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的物候特征，并且基于遙感數(shù)據(jù)(NDVI/NDII)開發(fā)了一個新的物候指數(shù)(PI)，在PI與通量數(shù)據(jù)的交叉驗證中，遙感數(shù)據(jù)與渦動通量數(shù)據(jù)均較好地體現(xiàn)了下墊面森林景觀的物候過程.可利用非對稱高斯函數(shù)、D-L擬合和S-G濾波法等[25]提取下墊面物候特征參數(shù).在以上列舉的統(tǒng)計模型中，具有代表性的是由Gu et al[17]構(gòu)建的植物群落光合作用物候模型(CPC).該模型主要通過單日GPP 30 min觀測值的最大值提取其動態(tài)變化的關(guān)鍵時間點，劃分局域尺度生態(tài)系統(tǒng)的物候階段.其物候階段主要包括準備階段、恢復(fù)階段、穩(wěn)定階段、衰落階段和終止階段，該模型還包括計算生長季長度(LGS)、生長季中點、生長季開始和結(jié)束點(OGS/EGS)等物候特征參數(shù)[17].

基于渦動相關(guān)系統(tǒng)研究森林生態(tài)系統(tǒng)物候過程，對進一步了解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機制和應(yīng)對全球氣候變化具有參考意義.本研究利用國際通量網(wǎng)所提供的FLUXNET2015數(shù)據(jù)集[26](https://fluxnet.fluxdata.org/doi/FLUXNET2015/US-MMS)和美國摩根門羅州國有森林(US-MMS)通量觀測站點2000—2014年共計15年的CO2通量數(shù)據(jù)，結(jié)合微氣象物候模型，分析緯度局域溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的物候特征及其與氣溫的關(guān)系，為相關(guān)研究提供參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為US-MMS，通量觀測塔的地理坐標為(39°19′N, 86°25′W).該區(qū)域所屬溫度帶為溫帶，為溫帶大陸性氣候，多年平均降水量1 032 mm，多年平均氣溫10.85 ℃(圖1)，年平均入射光量子通量密度343.6 μmol·m-2·s-1，最冷月均溫出現(xiàn)在1月份(約-1 ℃)，最熱月均溫出現(xiàn)在8月份(約22 ℃)[27-28].該國家森林總面積約95.3 km2，搭載通量觀測(CO2/H2O)和微氣象觀測設(shè)備的通量塔距離地面46 m(圖2)，下墊面冠層高度約26 m，下墊面海拔275 m[27-28].通過渦動相關(guān)系統(tǒng)(EC)觀測CO2/H2O通量、風向和風速等數(shù)據(jù).通過微氣象梯度觀測系統(tǒng)觀測降水(P)、光合有效輻射(PAR)、土壤溫度(TS)、凈輻射(Rn)等微氣象數(shù)據(jù).在通量塔觀測源區(qū)內(nèi)的木本植物，主要包括楓樹(Acersaccharum)、山毛櫸(Faguslongipetiolata)等落葉闊葉林，樹齡約60～80 a，平均冠層高度25～27 m，且該區(qū)域落葉闊葉林有明顯的葉期和無葉期[27-28].該國家森林站點在FLUXNET的注冊ID為US-MMS，從1998年開始對US-MMS進行生態(tài)觀測，積累了較長時間的CO2通量數(shù)據(jù)和微氣象數(shù)據(jù)，還包括地土壤溫濕度、葉面積指數(shù)(LAI)等其它輔助生態(tài)數(shù)據(jù).

1.2 渦動相關(guān)通量觀測系統(tǒng)的組成

該US-MMS國有森林整體CO2/H2O通量采用渦動相關(guān)系統(tǒng)進行觀測和記錄[27-28].該系統(tǒng)由3個三維超聲溫度、風速測量儀器(Campbell Scientific Instruments, USA)和3個閉路式CO2/H2O紅外氣體分析儀器(Li-6262, Licor, USA)組成，其安裝高度距離地面46、34、2 m(圖2)，通量塔地理坐標為(39°19′N, 86°25′W).通量和微氣象數(shù)據(jù)的采集和存儲設(shè)備為CSI 21X(Campbell Scientific Instruments, USA)10 Hz高頻數(shù)據(jù)采集儀器，并且以30 min時間間隔計算存儲CO2和H2O通量，以及微氣象數(shù)據(jù)平均值[27-28].

本研究采用的通量與氣象數(shù)據(jù)來自于國際通量網(wǎng)(https://fluxnet.fluxdata.org/),通過US-MMS站點(http://sites.fluxdata.org/US-MMS/)觀測的生態(tài)系統(tǒng)GPP數(shù)據(jù)、空氣溫度和降水數(shù)據(jù)見表1.其中，GPP為生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力，依據(jù)國際通量網(wǎng)數(shù)據(jù)處理標準完成通量數(shù)據(jù)質(zhì)量控制和數(shù)據(jù)插補[27-28].

1.3 植物群落光合作用的物候模型

為了分析US-MMS國有森林2000—2014年植被物候特征的動態(tài)變化，以及探討氣溫變化對生態(tài)系統(tǒng)物候過程的潛在影響，構(gòu)建基于生態(tài)系統(tǒng)GPP觀測數(shù)據(jù)的植物群落光合作用的物候模型[17].該模型基于年際尺度的每天半小時最大GPP來量化植物群落光合能力的季節(jié)變化[17].通過物候模型計算US-MMS國家森林日GPP累積值，模擬植物生長曲線(CPC)，討論該研究區(qū)植物群落的物候特征.植物群落光合作用的物候模型表示如下：

(1)

式中，A(t)函數(shù)表示該研究區(qū)的GPP數(shù)據(jù)，t表示日序.該模型中的參數(shù)均為經(jīng)驗擬合參數(shù)，且在計算擬合參數(shù)時可以依據(jù)經(jīng)驗和實際情況對所計算的參數(shù)進行調(diào)整[4,17].

(2)

式中，k(t)為該研究區(qū)的通量增長率函數(shù)；將年際尺度(1～365 d)的GPP數(shù)據(jù)帶入式(1)中計算，可得到所需擬合參數(shù)，再將計算出的所有擬合參數(shù)帶入k(t)函數(shù)即可計算出GPP增長率[4,17].另外，Gu et al[17]基于式(1)和式(2)定義了兩條植物生長和衰落的直線，分別為生長季恢復(fù)線(recovery line, RL)和生長季衰落線(senescence line, SL)，分別表示如下：

ARL(t)=kPRRt+A(tPRD)-kPRRtPRD

(3)

式中，ARL(t)為生長季恢復(fù)線.

ASL(t)=kPSRt+A(tPSD)-kPSRtPSD

(4)

式中，ASL(t)為生長季衰落線[17].

kPRR為GPP增長率最大值，即GPP最大恢復(fù)速率；tPRD為GPP最大恢復(fù)速率；kPSR為GPP增長率最小值，即GPP最大衰落速率；tPSD為GPP最大衰落速率，可由下式計算[17].

tPRD≈t01+b1lnc1

(5)

tPSD≈t02+b2lnc2

(6)

kPRR=k(tPRD)

(7)

kPSR=k(tPSD)

(8)

Gu et al[17]定義的植物群落最大光合作用能力(Ap)，可以由下式計算：

Ap=max{|A(t),tstart

(9)

式中，tstart=1，tend=365.在獲得RL和SL后，Gu et al[17]基于RL與x軸的交點定義生長季開始(upturn day,tU).當RL的y值達到Ap的t值時，定義為生長季穩(wěn)定日(stabilization day,tS)；當SL的y值達到Ap的t值時，定義為生長季下行日(downturn day,tD).SL與x軸的交點定義為生長季結(jié)束(recession day,tR).并且依據(jù)tU、tS、tD、tR的位置定義了準備階段、恢復(fù)階段、穩(wěn)定階段、衰落階段和結(jié)束階段等幾個關(guān)鍵物候節(jié)點[17].

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)系統(tǒng)物候特征

為了分析該研究區(qū)溫帶國有森林生態(tài)系統(tǒng)(US-MMS)的物候特征，以及討論氣溫變化對生態(tài)系統(tǒng)物候過程的潛在影響，利用US-MMS站點2000—2014年總計15年的GPP數(shù)據(jù)(表1)，參考Gu et al[17]構(gòu)建的植物群落光合作用物候模型，模擬該生態(tài)系統(tǒng)的植被生長曲線，提取物候時間點(表2).以2000年為例，利用物候模型計算該生態(tài)系統(tǒng)的植被生長季曲線A(t)、不同物候階段和GPP增長率k(t)，結(jié)果如圖3所示.

表2 2000—2014年US-MMS生態(tài)系統(tǒng)的物候特征

表1 GPP與微氣象數(shù)據(jù)描述

從圖3可看出，黃色圓圈為GPP，紅色曲線為植物生長曲線A(t)，左側(cè)黑色虛線為生長季恢復(fù)線RL，右側(cè)黑色虛線為生長季衰落線SL，從左至右4條藍色直線所代表的t值分別為tU、tS、tD、tR，藍色虛線代表光合作用最強點tAP.據(jù)此判斷US-MMS生態(tài)系統(tǒng)在2000年生長季的準備階段為1～106 d，恢復(fù)階段為106～162 d，光合作用最強點為183 d，穩(wěn)定階段為162～199 d，衰落階段為199～305 d，結(jié)束階段為305～365 d[17].全年整個生長季為106～305 d，生長季長度為200 d，光合作用能力峰值[17]為14.49 g·m-2·d-1.在圖3右側(cè)，紅色曲線為GPP增長率k(t)，左側(cè)藍色三角為GPP春季最大恢復(fù)點，右側(cè)藍色三角為GPP最大衰落點.據(jù)此可知US-MMS生態(tài)系統(tǒng)在2000年的tPRD、kPRR、tPSD、kPSR分別為132 d、0.25 g·m-2·d-1·d-1、236 d、-0.13 g·m-2·d-1·d-1.其中0.25 g·m-2·d-1·d-1代表RL的斜率，-0.13 g·m-2·d-1·d-1代表SL的斜率[17].

從表2可知，US-MMS生態(tài)系統(tǒng)從2000—2014年生長季開始，約在第105 天，光合作用最強的日序為178 d，生態(tài)系統(tǒng)生長季準備階段為1～105 d，生長季恢復(fù)期為105～148 d;光合作用穩(wěn)定階段約148～223 d，約從第223天生長季開始光合作用能力逐漸下降，直到第306天生態(tài)系統(tǒng)生長季結(jié)束，生長季衰落期為223～306 d，生長季長度約201 d.US-MMS生態(tài)系統(tǒng)單年生長季長度最大值為228 d，出現(xiàn)在2012年；單年生長季長度最小值為182 d，出現(xiàn)在2014年；其余年份生長季長度均為190～210 d.從表2可知，US-MMS生態(tài)系統(tǒng)春季光合作用最大恢復(fù)率的多年平均值為0.31 g·m-2·d-1·d-1，日序為124 d.秋季光合作用最大衰落率的多年平均值為-0.17 g·m-2·d-1·d-1，日序為269 d.其原因可能是全年124 d后，生態(tài)系統(tǒng)進入春季，氣溫開始回升，植物生長速率達到最大，吸收了更多的CO2，導(dǎo)致GPP增加；在全年269 d后生態(tài)系統(tǒng)由秋季進入冬季，氣溫的回落和植物的凋零導(dǎo)致光合作用減弱，GPP呈下降趨勢[17].該研究的US-MMS生態(tài)系統(tǒng)GPP動態(tài)特征與Gu et al[17]研究的溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)GPP增長率特征較一致.

2.2 生態(tài)系統(tǒng)物候過程

2.2.1 生長季開始和結(jié)束對生態(tài)系統(tǒng)物候過程的影響 為分析US-MMS生態(tài)系統(tǒng)生長季開始和結(jié)束與生態(tài)系統(tǒng)生長季長度的關(guān)系，即春季和秋季對生態(tài)系統(tǒng)物候過程的影響，采用tU和tR與生態(tài)系統(tǒng)生長季長度進行線性回歸分析，探討生長季開始和結(jié)束的時間對生態(tài)系統(tǒng)生長季長度的影響，結(jié)果如圖4所示.

從圖4可看出，US-MMS生態(tài)系統(tǒng)在2000—2014年，生長季長度與生長季開始日、結(jié)束日的關(guān)系較明顯，具體表現(xiàn)為生長季開始日與生長季長度呈負相關(guān)關(guān)系，即隨著生長季開始日的提前或者推遲，生長季長度出現(xiàn)增加或者減少.生長季結(jié)束日與生長季長度呈正相關(guān)關(guān)系，即隨著生長季結(jié)束日的提前或者推遲，生長季長度出現(xiàn)減少或者增加.其中生長季結(jié)束日對生長季長度的影響大于生長季開始日對生態(tài)系統(tǒng)生長季長度的影響.晚秋是該局域溫帶落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)生長季的主要控制因子，即隨著秋季的延長該生態(tài)系統(tǒng)生長季延長.

為進一步分析和討論生態(tài)系統(tǒng)生長季開始日和結(jié)束日對該US-MMS生態(tài)系統(tǒng)物候過程的潛在影響，采用生態(tài)系統(tǒng)生長季開始日和結(jié)束日與生態(tài)系統(tǒng)生長季的統(tǒng)計學(xué)中點[17]進行線性回歸分析，結(jié)果如圖5所示.從圖5可看出，US-MMS生態(tài)系統(tǒng)在2000—2014年，生態(tài)系統(tǒng)生長季中點與生長季開始日、生長季結(jié)束日的關(guān)系呈顯著相關(guān)(P<0.01)，且都呈正相關(guān)關(guān)系.生態(tài)系統(tǒng)生長季開始日和結(jié)束日對生態(tài)系統(tǒng)生長季中點的影響具體表現(xiàn)為隨著生長季開始日和結(jié)束日的推遲或者提前，生長季中點也出現(xiàn)相應(yīng)的推遲和提前，即生長季開始和結(jié)束日均會影響US-MMS生態(tài)系統(tǒng)夏季中期所出現(xiàn)的時間點.據(jù)此推測US-MMS生態(tài)系統(tǒng)生長季開始日的提前和結(jié)束日的推遲均會導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)生長季長度延長，這與生態(tài)系統(tǒng)生長季開始日、結(jié)束日和生態(tài)系統(tǒng)生長季長度關(guān)系的分析結(jié)果較一致.

2.2.2 生長季恢復(fù)期和衰落期對生態(tài)系統(tǒng)物候過程的影響 為進一步分析春季和秋季長度對植物生長季的影響，采用Gu et al[17]定義的生長季恢復(fù)期和生長季衰落期與生長季長度進行對比分析，討論春季和秋季長度對生長季長度的影響，結(jié)果如圖6所示.從圖6可看出，2000—2014年US-MMS生態(tài)系統(tǒng)生長季恢復(fù)期長度為25～60 d，平均值為43 d；生長季衰落期長度為43～144 d，平均值為83 d；其中生長季恢復(fù)期長度最大值出現(xiàn)在2010年，該年的生長季長度為199 d；生長季衰落期長度最大值出現(xiàn)在2012年，該年的生長季長度為228 d，2012年也是所有年份中生長季長度最長的年份.為進一步分析生長季恢復(fù)期長度、衰落期長度與生長季長度的關(guān)系，統(tǒng)計出恢復(fù)期長度和衰落期長度占整個生長季的比重，結(jié)果如圖7所示.

從圖7可看出，2000—2014年US-MMS生態(tài)系統(tǒng)生長季恢復(fù)期占生長季長度的百分比總體上低于生長季衰落期占生長季長度的百分比.其中生長季恢復(fù)期占生長季長度百分比為12%～27%，生長季衰落期占生長季長度百分比為21%～63%.因此2000—2014年US-MMS生態(tài)系統(tǒng)的物候過程主要受到秋季長度和起始時間的影響.為分析春季和秋季長度對生長季長度的影響程度，使用生長季恢復(fù)期長度和衰落期長度與生長季長度進行線性回歸分析，結(jié)果如圖8所示.依據(jù)線性回歸分析結(jié)果，2000—2014年US-MMS生態(tài)系統(tǒng)物候過程主要受到生長季衰落期和生長季結(jié)束日的影響，生長季開始日和生長季恢復(fù)期對生態(tài)系統(tǒng)生長季長度的影響相對較小.隨著US-MMS生態(tài)系統(tǒng)生長季衰落期的延長，生態(tài)系統(tǒng)生長季長度有延長的趨勢，春季長度對生長季長度的影響較小.

2.3 氣溫對生態(tài)系統(tǒng)物候過程的影響

氣溫是影響植物生長的重要環(huán)境控制因子，為討論全球溫室效應(yīng)背景下2000—2014年氣溫變化對US-MMS生態(tài)系統(tǒng)生長季長度的影響，將年均氣溫與US-MMS生態(tài)系統(tǒng)生長季長度進行線性回歸分析，結(jié)果如圖9所示.

從圖9可看出，US-MMS生態(tài)系統(tǒng)生長季長度與氣溫呈正相關(guān)關(guān)系，即隨著年均氣溫的上升，生態(tài)系統(tǒng)生長季長度有增加的趨勢.其原因可能是氣溫升高為植物生長提供了較好的光照和熱量條件，促進了植物光合作用，增加了生態(tài)系統(tǒng)生長季長度[17].為進一步分析氣溫對生態(tài)系統(tǒng)物候過程的影響機制，對生態(tài)系統(tǒng)生長季的開始和結(jié)束與年均氣溫進行線性回歸分析，討論氣溫變化對春季和秋季的影響，結(jié)果如圖10所示.從圖10可看出，年均氣溫對US-MMS生態(tài)系統(tǒng)物候過程的影響，主要表現(xiàn)為影響生態(tài)系統(tǒng)生長季開始的日序，而對生態(tài)系統(tǒng)生長季結(jié)束的影響較小.年均空氣溫度對生態(tài)系統(tǒng)生長季開始的影響，主要表現(xiàn)為隨著氣溫的上升生態(tài)系統(tǒng)生長季的開始日提前.

3 討論與小結(jié)

3.1 討論

本研究結(jié)果表明春季增溫會導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)生長季提前，這與Richardson et al[14]和Zhu et al[33]的研究結(jié)果一致.Gu et al[17]認為在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，晚秋是生態(tài)系統(tǒng)生長季長度的重要影響因子.Noormets et al[29]研究結(jié)果表明美國田納西混交林森林系統(tǒng)生長季長度約為205 d.Churkina et al[30]基于遙感數(shù)據(jù)研究的多站點溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的生長季長度約200 d.Wu et al[31]采用數(shù)據(jù)周期為8 d的遙感GPP數(shù)據(jù)基于非線性函數(shù)研究北美多站點森林生態(tài)系統(tǒng)物候特征，結(jié)果表明生態(tài)系統(tǒng)開始吸收CO2的時間點隨著緯度的升高而推遲，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)束光合作用的時間點隨著緯度的上升而提前，且其研究的US-MMS站點的生長季長度約205 d.劉嘯添等[32]基于遙感和GPP觀測數(shù)據(jù)分析溫帶針闊混交林的物候特征，得到的結(jié)果也與本研究結(jié)果相似.Zhu et al[33]基于分段邏輯模型分析了1982—2006年北美植被物候變化的時空格局，結(jié)果表明植物休眠期的開始日期是導(dǎo)致生長季延長的主要原因，返青日對生態(tài)系統(tǒng)生長季長度的影響較小.Fisher et al[34]認為溫帶森林季節(jié)性溫度變化會觸發(fā)春季生長季的開始.Chmielewski et al[35]在對歐洲植被物候的研究中發(fā)現(xiàn)自1989年以來，隨著平均氣溫上升下墊面植物生長季開始的日期有提前的趨勢.

以上研究結(jié)果均與本研究結(jié)果一致，即氣溫變化對森林生態(tài)系統(tǒng)物候過程的控制方式，主要表現(xiàn)為增溫會導(dǎo)致生長季開始日提前，氣溫增長對森林生態(tài)系統(tǒng)晚秋現(xiàn)象的影響較小.其原因可能是增溫導(dǎo)致該生態(tài)系統(tǒng)生長季開始日提前，使得該生態(tài)系統(tǒng)中的植物群落對氮元素需求量增加，致使生態(tài)系統(tǒng)在夏季后期的植物光合作用容易受到氮元素總量的限制，致使夏末秋初的生態(tài)系統(tǒng)GPP開始下降，生態(tài)系統(tǒng)過早進入秋季，秋季成為該生態(tài)系統(tǒng)生長季長度的主要貢獻因子[6].

3.2 小結(jié)

本研究結(jié)果表明：(1)US-MMS溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)在2000—2014年生態(tài)系統(tǒng)生長季開始日約105 d，第223天光合作用能力開始下降，直到第306天生態(tài)系統(tǒng)生長季結(jié)束，生態(tài)系統(tǒng)生長季長度約201 d；(2)增溫會導(dǎo)致US-MMS溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)生長季長度的延長，生態(tài)系統(tǒng)春季GPP對增溫敏感；(3)氣溫會影響US-MMS生態(tài)系統(tǒng)的物候過程，但氣溫的動態(tài)變化不是生態(tài)系統(tǒng)物候過程的唯一環(huán)境控制因子.氣溫影響生態(tài)系統(tǒng)物候的方式為通過控制生長季開始日來影響生態(tài)系統(tǒng)物候過程，即增溫會導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)生長季開始日的提前，但氣溫對生態(tài)系統(tǒng)生長季結(jié)束日的影響較小.