蘭波， 朱遲， 黃玉靜， 梁麗嬌， 胡艷茹

(1. 重慶三峽學(xué)院，三峽庫區(qū)水環(huán)境演變與污染防治重慶高校市級重點實驗室，重慶404020； 2. 江蘇省環(huán)境科學(xué)研究院，江蘇省環(huán)境工程重點實驗室，南京210036； 3. 重慶三峽醫(yī)藥高等?？茖W(xué)校，中醫(yī)學(xué)院，重慶404120)

城市水體通常受到人類活動的干擾而出現(xiàn)不同程度的生態(tài)環(huán)境問題(Duongetal.，2006；周淑春等，2006；Fuetal.，2009；Ezeabasilietal.，2015)，例如水體污染、生物多樣性下降等。因此，城市水體環(huán)境變化一直是環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域的一個熱點問題。

位于三峽庫區(qū)腹地的重慶市第二大城市——萬州，其水體環(huán)境變化需引起關(guān)注。首先，萬州是一個典型的移民城市，其周邊地區(qū)大量的居民由于三峽水庫的修建而搬遷匯聚于此。2016年萬州城區(qū)的人口已達到80萬，大量涌入人口給萬州城區(qū)帶來了不小的環(huán)境壓力。萬州的多條河流，如苧溪河、五橋河、龍寶河，水體污染嚴(yán)重且這些污染廢水最終會排放至長江，進而威脅到三峽庫區(qū)的水生態(tài)安全。其次，三峽水庫蓄清排混的調(diào)水措施深刻地改變了三峽庫區(qū)的水文體系，出現(xiàn)了水位的周期性波動，水流變緩、水體污染物滯留時間延長等現(xiàn)象(Zengetal.，2007)，影響了水體的物質(zhì)能量循環(huán)。例如，在蓄水期，水位上升導(dǎo)致的氧化還原電位降低促進了沉積物的磷元素向上覆水體釋放(Hanetal.，2018)?？傊?，萬州水體環(huán)境發(fā)生了顯著變化，可能進一步影響其中浮游動物的群落結(jié)構(gòu)。

浮游動物是水生生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的重要組分，既能夠捕食浮游植物，又能夠為魚類提供良好的餌料，是一種重要的生物資源(姚建良，2007)。浮游動物通常包括原生動物、輪蟲、枝角類和橈足類，具有種類多、繁殖世代時間短、對環(huán)境敏感和方便采集等特點，是水生生態(tài)學(xué)重要的研究對象。目前，三峽庫區(qū)關(guān)于浮游動物的研究集中在三峽水庫蓄水以來浮游動物的群落特征方面，如香溪河河灣輪蟲的時空分布特征以及垂直遷移規(guī)律(Zhouetal.，2007，2009)、三峽庫區(qū)澎溪河浮游動物的季節(jié)演替特征(楊建，2010；翟世濤等，2012)、三峽庫區(qū)長江干支流橈足類和枝角類的群落結(jié)構(gòu)(馮坤等，2012)等。而三峽庫區(qū)流經(jīng)城區(qū)的河流既受到人類排污的影響又受到水庫蓄水的影響，這類河流干支流的浮游動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系尚無詳盡的研究。

本次調(diào)查以三峽庫區(qū)腹地重慶萬州為研究區(qū)，旨在了解水體污染現(xiàn)狀、浮游動物生物學(xué)現(xiàn)狀(種類數(shù)、密度、生物量和物種多樣性)，揭示三峽水庫蓄水后庫區(qū)腹地浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征與水質(zhì)因子的關(guān)系，探究浮游動物群落演替規(guī)律，為萬州水域的水體污染、生物資源狀況以及三峽水庫蓄水對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣樣點設(shè)置

萬州位于三峽庫區(qū)腹地(圖1：A)，為亞熱帶季風(fēng)季候，年平均溫度17.6 ℃±1.2 ℃，年平均降水量1 187.4 mm±203.0 mm(程燕等，2016)，區(qū)內(nèi)河流眾多，包括長江次級支流苧溪河、龍寶河、五橋河等。在萬州長江干流的下游宜昌，修建有世界上最大的調(diào)蓄水庫——三峽水庫。三峽水庫穩(wěn)定運行后，在每年6月前后開閘放水，維持145 m的水位高程；在每年11月前后閉閘蓄水，水位升至175 m高程。水位周期性的巨大漲落對重慶三峽庫區(qū)的水環(huán)境、水生態(tài)產(chǎn)生了重要影響。例如，苧溪河匯入長江的河口處存在一座人工堤壩，在三峽水庫低水位運營時苧溪河和長江干流的水體不能交換，形成了一個人工尾閭湖(即天仙湖)，但在三峽水庫高水位運營時二者的表層水體聯(lián)通，水體物質(zhì)能夠發(fā)生交換。

本調(diào)查于2017年11月在三峽水庫最高水位高程(175 m)時采集水樣和浮游動物樣品，用以調(diào)查三峽水庫蓄水后萬州段長江干支流水環(huán)境和浮游動物現(xiàn)狀。本調(diào)查在三峽庫區(qū)的萬州段長江干流設(shè)置5個采樣點，在流經(jīng)萬州城區(qū)的3條主要支流(苧溪河、龍寶河、五橋河)設(shè)置7個采樣點，共計12個采樣點(圖1：B)。

圖1 研究區(qū)域的采樣點Fig. 1 Sampling sites in the study area

1.2 實驗方法

1.2.1 樣品的采集與處理于各采樣點利用 5 L的有機玻璃采水器采取水面下20 cm的水樣裝入潔凈塑料瓶中，放入置有冰塊的保溫箱中低溫保存，帶回實驗室分析水質(zhì)參數(shù)。同時，取水15 L用25號浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔0.064 mm)過濾采集大型浮游動物枝角類、橈足類，濃縮至30 mL，現(xiàn)場加入甲醛溶液保存；取水1.5 L并現(xiàn)場加入魯哥式液固定，帶回實驗室沉降48 h，棄上清得到30 mL的濃縮液，加入甲醛溶液保存，用于鑒定原生動物和輪蟲。浮游動物樣本的分類、鑒定和計數(shù)參考《中國淡水輪蟲志》(王家揖，1961)、《中國動物志 節(jié)肢動物門 甲殼綱 淡水枝角類》(蔣燮治，堵南山，1979)、《中國動物志(淡水橈足類)》(沈嘉瑞等，1979)、《淡水浮游生物研究方法》(章宗涉，黃祥飛，1991)和《淡水微型生物圖譜》(周鳳霞，陳劍虹，2005)。

1.2.2 理化因子測定利用YSI ProPlus現(xiàn)場測定水溫(T)和溶解氧(DO)，利用便攜式pH計現(xiàn)場測定pH。其他水質(zhì)參數(shù)在實驗室中測定，包括總氮(TN)、溶解性總氮(DTN)、硝態(tài)氮(NO3-N)、亞硝態(tài)氮(NO2-N)、氨態(tài)氮(NH3-N)、總磷(TP)、溶解性總磷(DTP)、活性磷(SRP)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和總懸浮物(TSS)，方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》(國家環(huán)境保護總局，2002)。水體葉綠素含量(Chl a)利用90%的丙酮遮光提取12 h，詳細(xì)步驟參照American Public Health Association(1998)。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(trophic state index，TSI)用于定量描述水體的營養(yǎng)狀態(tài)，計算公式參考Xu等(1997)和Guan等(2011)。30≤TSI<50時為中營養(yǎng)，50≤TSI<60時為輕度富營養(yǎng)，60≤TSI<70時為中度富營養(yǎng)，TSI≥70時為重度富營養(yǎng)。

由于本次調(diào)查基于浮游動物物種數(shù)據(jù)的去趨勢對應(yīng)分析梯度大于3，浮游動物群落和環(huán)境因子的多元統(tǒng)計分析采用典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)。CCA基于物種數(shù)據(jù)矩陣和環(huán)境因子矩陣迭代計算，將物種、樣點及環(huán)境因子之間的關(guān)系直觀地展現(xiàn)在二維坐標(biāo)系中，能反映群落物種組成及環(huán)境因子對群落的影響作用(蘭波，2011)。在分析前，首先將種類數(shù)據(jù)子集進行l(wèi)g(1 000x+1)轉(zhuǎn)換，環(huán)境數(shù)據(jù)子集開方根轉(zhuǎn)化，以減小數(shù)據(jù)方差差異過大引起的誤差；其后剔除膨脹因子(inflation factor，IF)大于10的環(huán)境變量，以減少環(huán)境因子之間的多重共線性；再利用交互向前引入法進一步篩選環(huán)境因子，用Monte Carlo置換檢驗挑選出對第一軸、第二軸影響最大的環(huán)境因子。CCA排序在Canoco 5.0中完成。相關(guān)性采用Spearman秩相關(guān)分析，顯著性水平按照P<0.05、P<0.01 依次認(rèn)為差異有統(tǒng)計學(xué)意義和有高度統(tǒng)計學(xué)意義。所有數(shù)據(jù)分析在SPSS 22.0中完成。

2 結(jié)果

2.1 水環(huán)境現(xiàn)狀

水質(zhì)理化數(shù)據(jù)顯示(表1)：溫度和pH在所有位點中變化都不明顯。而指示營養(yǎng)鹽水平的指標(biāo)——TN、TP和Chl a的含量，萬州段長江干流整體低于3條支流。萬州段長江干流Y5樣點的TSS是所有樣點中最高的，TP樣點也高于Y1～Y4樣點。龍寶河(LB1、LB2)和五橋河(WQ1、WQ2)樣點水體的氮磷污染相對嚴(yán)重?？傮w而言，萬州段長江干流的水質(zhì)優(yōu)于長江支流。

表1 長江萬州段干支流水質(zhì)理化參數(shù)(2017年11月)Table 1 Physical and chemical parameters of water quality in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou (November， 2017)

萬州段長江干流TSI均值為59.4(58.8～60.9)，屬于輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)，苧溪河的TSI均值為68.9(61.7～73.7)，接近重度富營養(yǎng)化狀態(tài)，龍寶河的TSI均值為71.1(70.3～72.6)，五橋河的TSI均值為74.3(69.0～79.8)，為重度富營養(yǎng)化水體(圖2)。

圖2 長江萬州段干支流的富營養(yǎng)化指數(shù)變化Fig. 2 Trophic state index variations of the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

2.2 浮游動物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 浮游動物組成和優(yōu)勢種本次調(diào)查共鑒定出28屬39種浮游動物，隸屬于原生動物、輪蟲、枝角類、橈足類(表2)。各采樣點的優(yōu)勢種類合計13種，其中，干流的優(yōu)勢種有5種，分別為鐘蟲Vorticellasp.、浮游累枝蟲Epistylisrotans、東方角突臂尾輪蟲Brachionusangularisorientalis、長肢多肢輪蟲Polyarthradolichoptera和長圓疣毛輪蟲Synchaetaoblonga。支流的優(yōu)勢種有9種，分別為食藻斜管蟲Chilodonellaalgivora、鐘蟲、纖毛蟲Ciliate、懶輪蟲Rotariatardigrada、螺形龜甲輪蟲Keratellacochlearis、無棘龜甲輪蟲Keratellatecta、前節(jié)晶囊輪蟲Asplanchnapriodonta、頸溝基合溞Bosminopsisdeitersi和劍水蚤橈足幼體Cyclopoida copepodite。

表2 長江萬州段干支流浮游動物名錄(2017年11月)Table 2 List of zooplankton in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou (November， 2017)

2.2.2 浮游動物多樣性浮游動物種類以小型的原生動物和輪蟲為主，分別鑒定出15種和20種，占總種數(shù)的36.6%和48.8%；大型的枝角類和橈足類種類偏少，分別鑒定出4種和2種，占總種數(shù)的9.8%和4.9%(圖3)。Y1樣點未發(fā)現(xiàn)浮游動物；Y3、ZX1、WQ1樣點均只有1種浮游動物；Y2和ZX2樣點的浮游動物種類最多，均為14種?？偟膩碚f，除Y2樣點外，長江干流的浮游動物數(shù)目整體低于支流的；該物種分布特征與生物多樣性指數(shù)具有一致性。除了Y2樣點的H′較高外，長江干流其他樣點的整體低于支流的；長江干流的為0～1.79，平均0.60；支流的為0～2.19，平均1.29。長江干流的D為0～3.46，平均1.03；支流的為0～3.25，平均1.63。干流和支流的J變化較小。

圖3 長江萬州段干支流浮游動物的多樣性變化Fig. 3 The variations of zooplankton biodiversity in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

2.2.3 浮游動物密度和生物量Y4、LB2和WQ2樣點浮游動物的密度均高于19.6 ind·L-1，Y1、Y3、ZX1樣點的密度低于0.1 ind·L-1(圖4：A)。各采樣點不同類型的浮游動物密度差異明顯，其中原生動物和輪蟲的密度明顯高于枝角類和橈足類。Y2、ZX2和LB2樣點浮游動物的生物量高于29.4 μg·L-1，Y1、ZX1、ZX3和WQ1樣點的生物量低于0.4 μg·L-1(圖4：B)，其中，橈足類和輪蟲的生物量高于其他類型。浮游動物密度和生物量變化最明顯的是Y4樣點，即原生動物密度最高、生物量較低，這與原生動物個體偏小的生物學(xué)特性有關(guān)。

圖4 長江萬州段干支流浮游動物的密度和生物量Fig. 4 The density and biomass of zooplankton in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

2.2.4 浮游動物的空間相似性根據(jù)各采樣點浮游動物的豐度進一步分析萬州段長江干支流浮游動物的SIMI，結(jié)果表明，萬州段長江干流的浮游動物組成與3條支流的存在很大差異，其SIMI值均低于0.020；龍寶河和五橋河出現(xiàn)了最高的SIMI值(表3)。

表3 長江萬州段干支流浮游動物群落相似性Table 3 The similarity of zooplankton communities in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

2.3 浮游動物-環(huán)境因子的對應(yīng)關(guān)系

CCA排序探索萬州水體浮游動物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系結(jié)果表明，所有典范特征軸與浮游動物的種群變化均極顯著相關(guān)(P<0.01)。第一、二軸的特征值分別為0.941和0.752，分別解釋了浮游動物18.0%和14.5%的物種數(shù)據(jù)方差變異以及23.3%和18.6%的物種-環(huán)境關(guān)系變異(表4)。第三軸和第四軸分別解釋了12.8%和10.7%的物種數(shù)據(jù)方差變異以及16.6%和13.7%的物種-環(huán)境關(guān)系變異。

表4 長江萬州段干支流浮游動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析Table 4 Summary statistics for the canonical correspon-dence analysis between zooplanktons and environmental factors in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

環(huán)境因子與第一、二軸的關(guān)系表明，NO3-N與第一軸呈顯著負(fù)相關(guān)，TSS與第二軸呈顯著正相關(guān)，即NO3-N和TSS對本次調(diào)查中浮游動物的空間分布存在最顯著的影響(圖5；與排序軸無顯著相關(guān)性的環(huán)境因子未顯示，P<0.05)。沿著NO3-N的濃度梯度，浮游動物出現(xiàn)了顯著的分異，例如針棘刺胞蟲Acanthocystisaculeata、縱長鐘蟲Vorticellaelongata、疣毛輪蟲Synchaetasp.、轉(zhuǎn)輪蟲Rotariarotatoria、懶輪蟲、裂痕龜紋輪蟲Anuraeopsisfissa、羅氏異尾輪蟲Trichocercarousseleti、前節(jié)晶囊輪蟲、無棘龜甲輪蟲、頸溝基合溞等適應(yīng)高NO3-N濃度的水環(huán)境，而裂足臂尾輪蟲Brachionusdiversicornis、短棘方形臂尾輪蟲B.quadridentatusbrevispinus、長棘方形臂尾輪蟲B.quadridentatusmelheni、長三肢輪蟲Filinialongiseta、等刺異尾輪蟲Trichocercasimilis、無棘匣殼蟲Centropyxisecornis、浮游累枝蟲、短尾秀體溞Diaphanosomabrachyurum、劍水蚤橈足幼體、橈足類無節(jié)幼體Copepod nauplius則喜好NO3-N濃度相對較低的水體環(huán)境。

圖5 長江萬州段干支流浮游動物-環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析Fig. 5 Canonical correspondence analysis between zooplanktons and environmental factorsin the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

表5 長江萬州段干支流浮游動物的生物多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性Table 5 Correlations between zooplankton relating biodiversity index and environmental factors in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

進一步分析NO3-N和TSS分別與表征浮游動物群落特征的H′和浮游動物生物量的數(shù)量關(guān)系，發(fā)現(xiàn)上述2個環(huán)境因子均與H′和浮游動物生物量存在較好的擬合關(guān)系(圖6)。NO3-N(x)與H′(y)的擬合關(guān)系為：y=-9.89x3+20.07x2-6.89x(r2=0.75)，而NO3-N(x)與浮游動物生物量(y)的擬合關(guān)系為：y=840.28x3+856.01x2+219.86x(r2=0.73)。TSS則分別與H′和浮游動物生物量呈現(xiàn)出相對較弱的擬合關(guān)系。

圖6 硝態(tài)氮、總懸浮物與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、浮游動物生物量的擬合關(guān)系Fig. 6 Fitting relationships of NO3-N and TSS with Shannon-Wiener index and zooplankton biomass

3 討論

3.1 環(huán)境及浮游動物空間差異

本研究結(jié)果顯示，萬州段長江干流的水質(zhì)營養(yǎng)水平明顯低于支流。這是因為支流流經(jīng)城區(qū)且水量少，污染物更容易相對富集，從而更易出現(xiàn)水體富營養(yǎng)化；而干流水量大，對營養(yǎng)物質(zhì)有一定的稀釋作用。但是長江流經(jīng)了萬州城區(qū)，受城市排污的影響，長江干流萬州段的水體營養(yǎng)狀態(tài)相對于三峽庫區(qū)長江干流非城市區(qū)域相對偏高，例如2014年春季萬州沱口的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)逼近50(輕度富營養(yǎng)化的下限值)，高于長江干流非城市區(qū)域的營養(yǎng)水平(營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)為35～45)(裴中平等，2018)。由此可見，萬州城市的水體污染防治需要引起有關(guān)部門高度重視。

各采樣點浮游動物的多樣性(H′)差異明顯，其中Y1、Y3、ZX1、WQ1樣點為0，可能是因為這些位點未檢測出或者僅檢測出1種浮游動物種類，其多樣性為0。長江干支流浮游動物群落的空間相似性差異大可能與河流的營養(yǎng)、水文狀況及食物鏈有關(guān)。例如，萬州段長江干流水體的氮磷含量整體要低于3條支流，而龍寶河、五橋河水體的氮磷污染相對嚴(yán)重，富營養(yǎng)化程度更嚴(yán)重。研究表明，營養(yǎng)鹽的差異可能對浮游動物的豐度、組成和多樣性產(chǎn)生重要影響(郭坤等，2017；Lietal.，2019)。此外，河流的流速、流量、擾動、食物與捕食者等也是影響浮游動物群落的可能因素(姚建良等，2007；Zhouetal.，2009；馮坤等，2012；王英才等，2012；吳利等，2020)。

3.2 浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系

TSS通常與水體的透明度密切相關(guān)，即TSS高則透明度低，反之亦然。小型原生動物與TSS正相關(guān)，而輪蟲、大型的橈足類與TSS負(fù)相關(guān)，即原生動物相對于輪蟲、橈足類能更好地適應(yīng)高TSS的水體環(huán)境。本研究中輪蟲喜好高透明度的潔凈水體，該結(jié)果與他人研究結(jié)果(Brancoetal.，2002；王慶等，2010)相似。而透明度是影響浮游動物群落分布的一個重要因素(王慶等，2010；邱小琮等，2012；李強等，2015)，其通過浮游植物間接地影響浮游動物，即浮游植物既影響了水體透明度，同時也作為被捕食對象而調(diào)控了浮游動物的變化(邱小琮等，2012；郭坤等，2017)。本研究中浮游動物的生物多樣性指數(shù)(H′、D)與Chl a顯著正相關(guān)，表明Chl a對浮游動物的群落結(jié)構(gòu)起到了明顯的調(diào)控作用。此外，TSS影響浮游動物的原因還可能與水體懸浮物的泥沙粒徑有關(guān)，因為泥沙容易影響到大個體的浮游動物的攝食活動(陳光榮等，2008)，并最終影響浮游動物的群落結(jié)構(gòu)(Kirk & Gilbert，1990；黃海強，2008)。

NO3-N相對于TSS，與H′和浮游動物生物量表現(xiàn)出更好的擬合關(guān)系，驗證了NO3-N對浮游動物起到了最重要的調(diào)控作用，而TSS則發(fā)揮了次級調(diào)控作用，一定程度地影響了浮游動物的群落變化。

3.3 浮游動物群落的生態(tài)演替

隨著三峽大壩的蓄水，三峽庫區(qū)的水文情勢發(fā)生了巨大的變化，改變了水體的物質(zhì)能量循環(huán)過程(Zengetal.， 2007)。這些變化也影響了三峽庫區(qū)河流生態(tài)系統(tǒng)中浮游動物的物種組成和群落結(jié)構(gòu)。研究浮游動物的生物學(xué)現(xiàn)狀，對評價本研究區(qū)浮游動物的資源狀況和揭示生態(tài)環(huán)境演變規(guī)律具有重要意義。

對比三峽庫區(qū)長江干流浮游動物群落變化的文獻發(fā)現(xiàn)：

(1)三峽水庫蓄水前后，原生動物、輪蟲、枝角類和橈足類的優(yōu)勢度出現(xiàn)了變化。在20世紀(jì)80年代尚未修建三峽水庫時，三峽庫區(qū)的原生動物以珍珠映毛蟲Cinetochilummargaritaceum、鉤刺斜管蟲Chilodonellauncineta、瞬目膜袋蟲Cyclidiumglaucoma、小輪毛蟲Trochiliaminuta和纖毛蟲占絕對優(yōu)勢；2003年蓄水初期，優(yōu)勢種演變?yōu)殓娤x、針棘匣殼蟲Centropyxisaculeata、寬口圓殼蟲Cyclopyxiseurostoms、球砂殼蟲Difflugiaglobulosa和殼吸管蟲Acinetaspp.；2003—2006年，纖毛蟲比例逐漸增大，優(yōu)勢種越來越不明顯，食細(xì)菌者增多等(鄭金秀等，2009)；2009年冬季，三峽庫區(qū)水體以原生動物普通表殼蟲Arcellavulgaris為主(王英才等，2012)；2017年，三峽庫區(qū)的原生動物以鐘蟲、浮游累枝蟲為主。隨著三峽水庫蓄水完成，水環(huán)境的穩(wěn)定使水庫中原生動物的種類逐漸從喜流水型向喜靜水型轉(zhuǎn)變，與其他湖庫趨于相似(鄭金秀等，2009)。長江干流萬州段的枝角類和橈足類在2003年冬春季含量為0(姚建良等，2007；吳惠仙等，2009)，而本次調(diào)查卻發(fā)現(xiàn)了少量的短尾秀體溞、頸溝基合溞、劍水蚤橈足幼體、橈足類無節(jié)幼體。這表明隨著三峽水庫運營的逐步穩(wěn)定化，枝角類和橈足類有了一定程度的恢復(fù)。整個浮游動物群落的多樣性顯示，本次調(diào)查中的浮游動物比2012年同期(何滔等，2014)少。造成這種變化的一種原因可能和三峽水庫水位波動而導(dǎo)致的水文變化有關(guān)，因為三峽水庫蓄水導(dǎo)致的水流減緩可能是影響浮游動物群落長期演替的重要驅(qū)動因素(Oberteggeretal.，2007)；另一種原因可能和庫區(qū)人類活動強度不斷增加而導(dǎo)致的水體污染有關(guān)(V?r?smartyetal.，2010；Carniceretal.，2015)。長江干流浮游動物多樣性的減少需要引起注意，以防止三峽庫區(qū)水生生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生嚴(yán)重的生態(tài)危機。

(2)2012年冬春季，三峽庫區(qū)長江干流巫山段浮游動物的密度為4.98 ind.·L-1，生物量為36 μg·L-1(何滔等，2014)；2017年11月，三峽庫區(qū)長江干流萬州段浮游動物的平均密度為8.36 ind.·L-1，平均生物量為8.63 μg·L-1。這2次調(diào)查中浮游動物的密度和生物量變化不大，而導(dǎo)致浮游動物密度與生物量反向變化的原因在于浮游動物各類型的相對豐度變化：2012年個體質(zhì)量較小的原生動物和輪蟲的相對豐度合計為78.3%，個體質(zhì)量較大的枝角類和橈足類的相對豐度為21.7%；2017年原生動物和輪蟲的相對豐度明顯增加，合計高達98.1%，枝角類和橈足類的相對豐度為1.9%，因此導(dǎo)致密度和生物量出現(xiàn)上述不同步變化。

4 結(jié)論

本研究通過調(diào)查2017年11月萬州段長江干支流的浮游動物種類和組成變化，分析了浮游動物和水體環(huán)境因子之間的關(guān)系，并對比了萬州及其周邊地區(qū)長江干流浮游動物的長期演替情況，得出了以下結(jié)論：

(1)流經(jīng)萬州的長江干流水質(zhì)達到了輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)，而支流(苧溪河、龍寶河、五橋河)水質(zhì)達到了中-重度富營養(yǎng)化狀態(tài)。城市水體污染防治需要引起高度重視，防止其威脅到三峽庫區(qū)的水生態(tài)安全。

(2)本次調(diào)查共鑒定出28屬39種浮游動物，隸屬于原生動物、輪蟲、枝角類、橈足類4大類。優(yōu)勢種類共有13種，其中干流的優(yōu)勢種有5種，分別為鐘蟲、浮游累枝蟲、東方角突臂尾輪蟲、長肢多肢輪蟲、長圓疣毛輪蟲。支流的優(yōu)勢種有9種，分別為食藻斜管蟲、鐘蟲、纖毛蟲、懶輪蟲、螺形龜甲輪蟲、無棘龜甲輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲、頸溝基合溞以及劍水蚤橈足幼體。

(3)本次調(diào)查浮游動物以原生動物和輪蟲為主，其密度明顯高于枝角類和橈足類。長江干流的浮游動物多樣性整體低于支流的。CCA排序表明，與第一軸最為相關(guān)的環(huán)境因子是NO3-N，與第二軸最為相關(guān)的環(huán)境因子是TSS，這二者是影響浮游動物的種群變化最重要的環(huán)境因子。NO3-N、TSS與浮游動物的多樣性指數(shù)、生物量存在明顯的擬合關(guān)系。

(4)對比三峽庫區(qū)萬州及其周邊地區(qū)長江干流浮游動物的長期演替發(fā)現(xiàn)：隨著水環(huán)境的穩(wěn)定，水體中原生動物的種類逐漸從喜流水型向喜靜水型轉(zhuǎn)變。原生動物和輪蟲的相對豐度相對于2012年同期偏高。浮游動物生物多樣性相對于2012年同期偏低，可能和水位波動的長期影響或者水體污染有關(guān)。長江干流浮游動物多樣性的減少需要引起注意，以防止三峽庫區(qū)水生生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生嚴(yán)重的生態(tài)危機。