丁帆， 蔣文麗， 郭憲國， 范蓉， 毛珂玉， 趙成富， 張志偉， 錢體軍， 楊志華

(大理大學(xué)病原與媒介生物研究所，云南省自然疫源性疾病防控技術(shù)重點實驗室，云南大理671000)

恙螨是一大類節(jié)肢動物的統(tǒng)稱，隸屬于蛛形綱Arachnida蜱螨亞綱Acari真螨目Acariformes恙螨科Trombiculidae和列恙螨科Leeuwenhoekiidae，又稱恙蟲、沙虱、沙螨、沙蚤和草癢螨等(Zhanetal.，2013；Pengetal.，2016a；Lvetal.，2018)。目前全世界已知恙螨種類超過3 000種，中國報道的種類超過510種(段海生等，2009；耿明璐等，2013)。恙螨生活史較為復(fù)雜，但只有幼蟲階段營體表寄生生活。寄生的恙螨幼蟲不僅可以直接叮刺人體引起皮炎等直接危害，還可以作為部分人獸共患病的傳播媒介或貯存宿主(Wuetal.，1996；Takahashietal.，2004；Pengetal.，2016a；Samueletal.，2017)，其中最主要的危害是傳播恙蟲病(Pengetal.，2016a；Samueletal.，2017)。恙螨種類繁多，微板無前恙螨Walchiamicropelta(TraubetEvans， 1957)隸屬無前恙螨屬Walchia。無前恙螨屬分為3個亞屬，我國僅有無前恙螨亞屬，目前已記載34種(黎家燦，1997；夏惠，陳興保，2004；王雪梅，夏惠，2005)。早在1957年Traub和Evans就描述并命名了微板無前恙螨(黎家燦，1997)，但是關(guān)于該恙螨的具體研究及相關(guān)文獻甚少。本課題組在2001—2015年針對恙螨這個類群進行了大量的現(xiàn)場調(diào)查，在調(diào)查中采集到了豐富的微板無前恙螨幼蟲?；诖罅康默F(xiàn)場調(diào)查數(shù)據(jù)，本文對微板無前恙螨的分布規(guī)律和宿主選擇等相關(guān)生態(tài)問題進行分析，為該恙螨的監(jiān)測與防控提供一定的指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 現(xiàn)場調(diào)查

原始數(shù)據(jù)來源于2001—2015年對云南省 33個縣(市)中的34個調(diào)查點的長期調(diào)查。這34個調(diào)查點分別是：貢山、劍川、玉龍(麗江)、香格里拉、蘭坪、維西、德欽、耿馬、滄源(臨滄)、永德、寧洱、元江、大理、賓川、蒙自、巧家、文山、綏江、富源、陸良、隴川、梁河、瑞麗、河口、馬關(guān)、勐海、思茅(普洱)、瀘水、福貢、金平、勐臘、丘北、景洪、景哈(Pengetal.，2017)，其中，景洪、景哈調(diào)查點同屬于西雙版納州景洪市的轄區(qū)范疇，玉龍、滄源和思茅3個調(diào)查點在部分前期報道中標注為了所對應(yīng)的地級市的行政區(qū)劃名稱(麗江、臨滄和普洱)。

1.2 恙螨及其宿主的采集與鑒定

在調(diào)查地點的不同生境(室內(nèi)和室外)放置鼠籠或鼠夾隨機誘捕鼠類等小獸，次日清晨檢查并用白色布袋收集。按照“一獸一瓶”的原則，將每只宿主小獸體表采集的恙螨幼蟲保存于70%乙醇小瓶(Durdenetal.，2004；Eslamietal.，2018)。根據(jù)宿主動物的外部形態(tài)(大小、毛色和形狀)及身體測量參數(shù)(體長、尾長、體質(zhì)量、耳高及后足長等)進行分類鑒定(耿明璐等，2013；Huangetal.，2017)。在實驗室內(nèi)，用霍氏液將恙螨幼蟲逐一制作成玻片標本，干燥透明后，在顯微鏡下逐一鑒定恙螨幼蟲種類，并記錄數(shù)據(jù)(Guoetal.，2006；Pengetal.，2016a)。

2 統(tǒng)計分析

2.1 常規(guī)統(tǒng)計

2.2 空間分布型分析

2.3 種間關(guān)系分析

表1 種間關(guān)系列聯(lián)表Table 1 The contingency table of interspecific relationship

3 結(jié)果

3.1 微板無前恙螨的采集與鑒定

從34個調(diào)查點共捕獲小獸14 381只，體表共采集恙螨129 024只，其中1 564只恙螨由于結(jié)構(gòu)模糊、標本破損或疑似新種等原因無法鑒定到種。詳細鑒定的已知恙螨有127 460只，隸屬于2科3亞科 26屬277種。34個調(diào)查點中有22個調(diào)查點采集到微板無前恙螨，占全部恙螨的3.15%(4 014/127 460)。

3.2 微板無前恙螨的分布

在采集到微板無前恙螨的22個調(diào)查點中，景哈、思茅和蒙自3個調(diào)查點的比例分別為35.43%、14.25%和14.05%，共計63.73%(表2)。按照不同的景觀和生境進行統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)絕大部分微板無前恙螨分布于山區(qū)(97.23%)和室外(97.51%)(表3)。從云南省捕獲的11 386只小獸中，6 910只有海拔記錄。微板無前恙螨的構(gòu)成比和各項感染指標(Pr、MA、MI)隨著海拔升高而降低，差異有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)(表4)。

表2 2001—2015年云南省不同地域的微板無前恙螨分布Table 2 The distribution of Walchia micropelta in different investigation sites of Yunnan Province from 2001 to 2015

表3 2001—2015年云南省不同景觀和生境的微板無前恙螨分布情況Table 3 The distribution of Walchia micropelta in different landscapes and habitats of Yunnan Province from 2001 to 2015

表4 2001—2015年云南省微板無前恙螨在不同海拔的分布情況Table 4 The distribution of Walchia micropelta in different altitudes of Yunnan Province from 2001 to 2015

3.3 微板無前恙螨的宿主選擇

4 014只微板無前恙螨采自于4目5科11屬20種小獸體表，雖然不同宿主的恙螨構(gòu)成存在差異，但微板無前恙螨在目、科和屬的主要分布為嚙齒目Rodentia(99.9%)、鼠科Muridae(98.56%)和鼠屬Rattus(54.63%)。微板無前恙螨在斯氏家鼠Rattusbrunneusculus、黃胸鼠和錫金小鼠Muspahari3種宿主體表分布較多，構(gòu)成比達到75.39%(表5)。微板無前恙螨在20種宿主體表的感染率、平均多度、感染度不相同且差異有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)，在小林姬鼠Apodemussylvaticus的感染度(MI=43)最高，在小泡巨鼠Leopoldamysedwardsi的感染率(Pr=25.00%)和平均多度(MA=4.750)最高(表5)。從捕獲的小獸中，11 335只小獸有年齡記錄，分為成年組和未成年組：成年小獸體表微板無前恙螨的構(gòu)成比、感染率和平均多度均高于未成年且差異有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)。11 386只小獸中有性別記錄的為11 330只，微板無前恙螨在不同性別宿主體表的數(shù)量相近，但雌性小獸體表的構(gòu)成比較大(P<0.05)，且各項感染指標(Pr、MA、MI)更高(P>0.05)(表6)。

表5 微板無前恙螨在不同宿主種類體表的感染情況統(tǒng)計Table 5 The infestation of Walchia micropelta on different hosts

表6 不同年齡和性別宿主體表微板無前恙螨的感染Table 6 The infestation of Walchia micropelta on the hosts with different ages and sexes

3.4 微板無前恙螨的空間分布及種間協(xié)調(diào)關(guān)系

微板無前恙螨在斯氏家鼠、黃胸鼠和錫金小鼠體表呈聚集分布(表7)。黃胸鼠體表的微板無前恙螨和葛洪無前恙螨的種間關(guān)系為正協(xié)調(diào)(V=0.12，χ2=49.863，P<0.05)(表8)。

表7 微板無前恙螨在主要宿主不同個體間的空間分布Table 7 The spatial distribution patterns of Walchia micropelta among different individuals of the main rodent hosts

表8 黃胸鼠體表微板無前恙螨和葛洪無前恙螨的種間關(guān)系分析Table 8 The interspecific relationship between Walchia micropelta and W. koi on their common rat host， Rattus tanezumi

4 討論

恙蟲病是一種被高度忽視了的人獸共患病和蟲媒傳染病，恙螨是其唯一的傳播媒介。近年來，恙蟲病的發(fā)病率在許多國家和地區(qū)都明顯增加，這再一次引起了學(xué)術(shù)界的關(guān)注(李貴昌等，2018；Yaoetal.， 2019)。目前，我國已經(jīng)確認的恙蟲病主要媒介恙螨有6種，均為纖恙螨屬Leptotrombidium的種類：地里纖恙螨L.deliense、微紅纖恙螨L.rubellum、小盾纖恙螨L.scutellare、吉首纖恙螨L.jishoum或L.sialkotense、海島纖恙螨L.insularae和高湖纖恙螨L.gaohuense或L.wenense(蘇靜靜等，2012；Stekolnikov，2013；羅云燕，尹家祥，2019)。其中，小盾纖恙螨除傳播恙蟲病外，也被懷疑為腎綜合征出血熱(HFRS)的潛在媒介(Wuetal.，1996；Yu & Tesh，2014)。目前國內(nèi)外已經(jīng)證實的恙蟲病媒介中，絕大多數(shù)是纖恙螨屬的種類。除了纖恙螨屬的種類外，我國還從太平洋無前恙螨W.pacifica、中華無前恙螨W.chineasis、印度囊棒恙螨Ascoschoengastiaindica和巨螫齒恙螨Odontacarusmajesticus等非纖恙螨屬的恙螨體內(nèi)分離出恙蟲病病原體，但其媒介意義還有待研究(劉運喜，1999；蘇靜靜等，2012)。

34個調(diào)查點中，在22個調(diào)查點(64.71%)的20種小獸體表采集到了微板無前恙螨，且數(shù)量較大(4 014只)，表明其在云南省境內(nèi)的分布較廣泛，且宿主特異性較低，是云南省境內(nèi)的常見螨種之一。在所分布的22個調(diào)查地點中，微板無前恙螨集中在云南省南部的景哈(35.43%)、思茅(14.25%)和蒙自(14.05%)，主要分布在山區(qū)地理景觀(97.23%)和室外生境(97.51%)，其在宿主動物體表的感染指標(Pr、MA、MI)隨海拔升高而降低。云南省的地形地貌十分復(fù)雜，境內(nèi)海拔高差巨大，從滇西北到滇東南，海拔呈逐漸遞減趨勢(新編云南省情編委會，1996；何云玲，張一平，2006)。在云南省境內(nèi)，微板無前恙螨主要分布在海拔較低的南部山區(qū)地理景觀和室外生境，這可能與溫暖潮濕的氣候有關(guān)。溫暖和潮濕的環(huán)境適合多數(shù)恙螨種類的孳生和繁殖(Clopton & Gold，1993；黎家燦，1997；孫燁等，2018)，微板無前恙螨可能符合多數(shù)恙螨的生存模式。

微板無前恙螨主要寄生于斯氏家鼠、黃胸鼠和錫金小鼠體表。鼠類等嚙齒動物具有重要的醫(yī)學(xué)價值，可作為恙蟲病和其他人畜共患病的傳染源(Plyusninaetal.，2009；Samueletal.，2017；Eslamietal.，2018)。在宿主選擇上，微板無前恙螨傾向于寄生在成年宿主體表，成年宿主由于體型更大、活動能力強、范圍廣等因素更容易感染恙螨(Poulin，1997)。微板無前恙螨在主要宿主動物(斯氏家鼠、黃胸鼠和錫金小鼠)的不同個體間表現(xiàn)為聚集分布，這與多數(shù)寄生蟲的分布型一致(Poulin，1997；Zuo & Guo，2011；Huangetal.，2013)，可能有利于寄生蟲的繁殖交配與生存(Huangetal.，2013；Pengetal.，2016b)。微板無前恙螨和其近緣螨種葛洪無前恙螨存在正協(xié)調(diào)關(guān)系，可認為這2種恙螨有共同生存于同一宿主的傾向。

目前，國內(nèi)外對微板無前恙螨的研究極少，也未見該螨與恙蟲病關(guān)系的文獻報道，但與微板無前恙螨同屬的太平洋無前恙螨和中華無前恙螨均可自然感染恙蟲病(劉運喜，1999；蘇靜靜等，2012)。雖然目前尚無證據(jù)證明微板無前恙螨是恙蟲病和其他人獸共患病的傳播媒介，但微板無前恙螨在云南省分布廣泛、數(shù)量較多、且宿主特異性較差，應(yīng)當引起一定的重視，也有必要對其進行進一步研究，包括其與恙蟲病關(guān)系的研究等。