陳景益 蔡時可 楊義伶 張新新 陳新亮 黃立飛

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點實驗室 廣東廣州510640）

甘薯［Dioscorea esculenta（Lour.） Burkill］作為世界上重要的糧食作物、飼料作物、能源作物，以及用于工業(yè)原料作物之一，具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、易栽培、用途廣等優(yōu)點，全世界有110多個國家和地區(qū)種植［1］。甘薯起源于熱帶美洲，大約有5 000年栽培歷史。據(jù)《東莞縣志》記載，1580 年由陳益從越南引入我國廣東進行栽培種植，隨后傳入我國各省市，在我國國民經(jīng)濟中占有重要的位置。長期以來，我國一直是世界上最大的甘薯生產(chǎn)國，據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAOSTAT，2017） 統(tǒng)計，2017 年中國甘薯種植面積337.33 萬hm2，產(chǎn)量為720萬t。

近年來，甘薯作為保健食品和功能性食品逐漸被認(rèn)可和青睞。然而隨著甘薯市場需求旺盛，在國家和地區(qū)間的不規(guī)范引種種植，導(dǎo)致了甘薯各種病蟲害的蔓延，呈現(xiàn)南病北移，北病南移，老病新發(fā)的現(xiàn)象。其中由甘薯羽狀斑駁病毒（Sweetpotato feathery mottle virus， SPFMV）和甘薯褪綠矮化病毒（Sweetpotato chlorotic stunt virus， SPCSV）協(xié)生共侵染引起的甘薯病毒病害（Sweetpotato virus diseases，SPVD）［2］，從2012 年在我國發(fā)現(xiàn)以來，為害逐年加重，在我國多個省份造成了巨大的損失，是南方薯區(qū)為害最嚴(yán)重的病害，嚴(yán)重影響了甘薯產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，以及薯農(nóng)種植甘薯的積極性。筆者就SPVD 的分布范圍、病害癥狀、病原、發(fā)生規(guī)律及檢測方法進行了闡述，并提出了相應(yīng)的防治措施，以期為實際工作提供參考。

1 甘薯病毒病害的分布與危害

甘薯病毒病害（Sweetpotato virus diseases，SPVD）不同以往的甘薯病毒病，是由SPFMV 和SPCSV 兩種病毒協(xié)生共侵染引起的，對甘薯的產(chǎn)量和品質(zhì)影響極大，往往造成毀滅性為害［3］。1939 年，首先在非洲剛果民主共和國發(fā)現(xiàn)SPVD，該病害幾年之內(nèi)便使當(dāng)?shù)馗适頊p產(chǎn)達到87%，直接導(dǎo)致當(dāng)?shù)胤艞壏N植甘薯。1976 年，Bchaefers等［4］研究表明，SPVD是由桃蚜和棉蚜非持久傳播的SPFMV 與煙粉虱傳播的SPCSV 協(xié)生共侵染引起的。

該病害可能分布于全世界甘薯產(chǎn)區(qū)，目前只有大洋洲甘薯產(chǎn)區(qū)未見SPVD 的報道，發(fā)生SPVD的非洲國家包括盧旺達、布隆迪、烏干達、喀麥隆、肯尼亞、加納、尼日利亞、坦桑尼亞、加蓬和津巴布韋等；美洲國家有美國、阿根廷、巴西和秘魯?shù)?；亞洲的中國和以色列以及歐洲的西班牙都有發(fā)生，SPVD 常常引起高產(chǎn)甘薯品種80%～90%的產(chǎn)量損失。

自2012 年在中國發(fā)現(xiàn)以來，甘薯病毒病害在中國各個薯區(qū)快速蔓延，在廣東、江蘇、四川、安徽、福建、山東、湖北、廣西等省區(qū)先后發(fā)生為害，已成為影響中國甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的潛在威脅，發(fā)病可造成90%以上的產(chǎn)量損失，甚至絕收。在廣東省湛江市，2013 年零星發(fā)現(xiàn)疑似SPVD，至2015 年上半年出現(xiàn)大面積爆發(fā)，據(jù)農(nóng)業(yè)管理部門統(tǒng)計，發(fā)病面積為1 257 hm2，發(fā)病率50%以上的病田比例達到12.3%，部分受害嚴(yán)重的田塊甚至失收，重創(chuàng)了當(dāng)?shù)馗适矸N植業(yè)［3］。

2 甘薯病毒病害的癥狀

單獨感染SPFMV 或SPCSV 后，甘薯僅表現(xiàn)輕微的癥狀，而當(dāng)同時感染SPFMV和SPCSV兩種病毒引起植株甘薯病毒病害（SPVD）后，其葉片葉綠素含量大幅度降低，光合效能顯著下降，甘薯薯塊干物質(zhì)的積累、淀粉和蛋白質(zhì)的合成和積累、胡蘿卜素和花青素含量減少，產(chǎn)量損失嚴(yán)重，可達56%～100%［3］。典型癥狀表現(xiàn)為植株矮化，葉片畸形包括葉片變窄和葉脈扭曲，葉片褪綠、花葉，葉脈黃化以及節(jié)間縮短等（圖1和圖2），薯塊常常出現(xiàn)開裂、褐裂、畸形等癥狀，商品率嚴(yán)重下降（圖3）。一般根據(jù)癥狀可初步識別SPVD，發(fā)現(xiàn)有疑似性狀的植株，可以利用巴西牽牛嫁接法進行簡單檢測，但最終需要利用血清學(xué)檢測、RT-PCR、qPCR、RCA-RFLP 以及siRNA 深度測序等方法對病毒種類鑒定確認(rèn)。

圖1 ‘廣薯87’正常葉片和發(fā)病葉片癥狀

圖2 ‘廣薯87’正常植株和發(fā)病植株癥狀

圖3 感染SPVD的薯塊癥狀（開裂、褐裂、畸形）

3 甘薯病毒病害的病原

甘薯病毒病害的病原包括甘薯羽狀斑駁病毒（SPFMV）和甘薯褪綠矮化病毒（SPCSV）兩種病毒［3］，具體如下：

3.1 甘薯羽狀斑駁病毒（SPFMV）

SPFMV 是侵染甘薯的主要病毒之一，是引起甘薯退化，導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)的主要病原。1945 年被首次描述，在世界主要甘薯產(chǎn)區(qū)均有發(fā)現(xiàn)。SPFMV 屬馬鈴薯Y 屬（Potyvirus）病毒，病毒粒體條狀，800～880 nm 長，在寄主細胞內(nèi)可見風(fēng)輪狀內(nèi)含體。體外存活期不到24 h，熱滅活溫度60～65℃。根據(jù)外殼蛋白核苷酸序列系統(tǒng)進化分析以及在寄主上的癥狀類型，SPFMV 至少可以劃分為

EA（East African）、RC（russet crack）、O（ordinary）、C 4個株系，隨后結(jié)合生物學(xué)、血清學(xué)和外殼蛋白核苷酸序列研究結(jié)果，將C株系劃分為馬鈴薯Y 病毒組的一個新種，命名為甘薯病毒C（Sweetpotato virus C， SPVC）。SPFMV 的菌系EA不僅僅限于東非地區(qū)，現(xiàn)在分布越來越廣泛。Dolores 等通過生物學(xué)和核苷酸序列分析，發(fā)現(xiàn)SPFMV 在菲律賓存在O、EA 和RC 3 個株系，RC 株系為主要株系。研究表明，目前我國種植的甘薯上存在SPFMV 的EA、RC、O 株系以及SPVC，鑒于血清學(xué)并不能完全將SPFMV 同SPVC 區(qū)分開來，推測早期報道的SPFMV 中有部分可能是SPVC。近期研究表明馬鈴薯Y 病毒組間頻繁重組是促進病毒進化的驅(qū)動力，SPFMV 菌株10-O 是菌系O、EA和RC三重重組子。

3.2 甘薯褪綠矮化病毒（SPCSV）

SPCSV 是長線形病毒科（Closteroviridae）毛形病毒屬（Crinivirus）病毒。SPCSV 最早報道于20 世紀(jì)70 年代，目前主要分布在非洲和南美的一些國家。2010 年報道SPCSV 危害中國甘薯。根據(jù)血清學(xué)關(guān)系和核苷酸序列，SPCSV 可劃分為SPCSV-WA（西非株系）和SPCSV-EA（東非株系）2個株系，WA 株系在世界范圍內(nèi)均有發(fā)生，而EA株系只在東非發(fā)現(xiàn)，秘魯曾經(jīng)出現(xiàn)過EA 株系與WA 株系共同侵染甘薯的現(xiàn)象。在中國存在EA 和WA 兩個株系，但WA 株系分布更廣泛。SPCSV 的基因組為雙組份單鏈正義RNA，大小為17.6 kb 左右，由2 個功能相對獨立的RNA1 和RNA2 組成，RNA1主要負(fù)責(zé)病毒RNA的復(fù)制，RNA2主要負(fù)責(zé)病毒的包裝和運輸。目前，SPCSV 的全基因組序列已經(jīng)測定。

4 甘薯病毒病害的發(fā)生規(guī)律

甘薯為多年生無性繁殖作物，一旦感染病毒，病毒就會通過薯塊或薯苗在甘薯體內(nèi)不斷增殖積累，代代相傳，使病害逐代加重，對甘薯生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害。SPFMV 由蚜蟲非持久性傳播，SPCSV 可由煙粉虱非持久性傳播并主要分布在植物的韌皮部組織中。作為世界范圍內(nèi)侵染甘薯的最常見病毒，SPFMV 能夠侵染多種單年生及多年生野生寄主，在烏干達，SPFMV 能侵染不同農(nóng)業(yè)種植區(qū)24個旋花科野生種［6］。

SPVD 的發(fā)生依賴于SPCSV 和SPFMV 協(xié)同傳播，由于SPFMV 在中國甘薯上普遍存在，SPVD地流行取決于SPCSV 地發(fā)生，要從根本上控制SPVD，關(guān)鍵是控制SPCSV 的傳播。煙粉虱是SPCSV地傳播介體，SPVD地流行往往跟粉虱數(shù)量密切相關(guān)。煙粉虱在甘薯上的飛行距離很短，只能進行短距離傳播。因此，拔除感染SPVD的甘薯植株及其周圍植株，可有效控制煙粉虱向健康植株傳播病毒，是控制SPVD擴散地有效措施。

5 綜合防治措施

5.1 加強檢疫措施

種薯、種苗調(diào)運是甘薯病毒病害長距離擴散的主要途徑。因此，在留種田要加強對病毒病的識別，加強產(chǎn)地檢疫，發(fā)現(xiàn)病株及時拔除銷毀，盡量減少跨大區(qū)調(diào)運種薯、種苗。甘薯SPVD 在苗床期容易識別，加強苗期病害調(diào)査，發(fā)現(xiàn)病苗即連同薯塊一起拔除。大田發(fā)現(xiàn)早期病株，應(yīng)及早拔除，可有效減少大田病毒病害的發(fā)病率［7］。

5.2 選用抗（耐）病品種

不同甘薯品種對甘薯病毒的抗性有明顯差異，有的品種對某些病毒具有抗病性或耐病性，表現(xiàn)為癥狀輕微或?qū)Ξa(chǎn)量的影響較小。因此，優(yōu)選和種植具有一定抗病性或耐病性的品種是防治甘薯病毒病的有效方法。

5.3 種植脫毒甘薯

由于目前對病毒病害尚無有效的化學(xué)防治方法且缺乏抗病品種，利用組織培養(yǎng)進行莖尖脫毒，培育無病種薯、種苗，種植脫毒甘薯是防治病毒病害和提高甘薯產(chǎn)量、改善品質(zhì)最有效的途徑。

5.4 加強田間管理

清潔田埂上其他旋花科植物，嚴(yán)控傳毒昆蟲蚜蟲和煙粉虱。SPVD 的流行與粉虱的發(fā)生量密切相關(guān)，因此加強對甘薯田煙粉虱的防治，可有效減少該病的擴散蔓延。可采用10%烯啶蟲胺水劑、20%啶蟲脒和24%噻嗪酮·啶蟲瞇微乳劑等化學(xué)藥劑進行防治煙粉虱。