趙晶華，王 婷，張 碩，衣浩然，張麗輝

（長春師范大學生命科學學院，吉林 長春 130032）

黑心菊（Rudbeckia hirta L.）系菊科金光菊屬植物，多年生草本，主要分布在我國華南、華中、華東等地區(qū)，具有較高的園藝觀賞和園林綠化價值。將黑心菊與其他植物進行套種的種植模式會增加生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性，且合理、有效地利用了有限的土地，降低了病蟲危害的程度，提高了收益。

化感作用是指植物通過莖葉揮發(fā)、根系分泌、殘體分解等方式向周圍環(huán)境釋放自身代謝所合成的特殊化學物質(zhì)，這些物質(zhì)對周圍的植物或微生物發(fā)揮作用，進而對它們的生長發(fā)育產(chǎn)生直接或間接、有益或有害的作用[2-4]。大量研究表明，植物的化感效應能夠影響植物自身或其他植物的生長、繁殖，且不同植物的化感效應程度、規(guī)律有所不同[5-7]。植物化感作用的理論研究和實踐應用于規(guī)劃綠化區(qū)域、建立合理的種植方式和土地的合理利用具有重要的意義。

本研究通過分析不同供體植物的不同濃度浸提液對黑心菊種子萌發(fā)、幼苗生長的化感作用，并利用化感抑制指數(shù)（IR）綜合評價藜、蓼、薺水浸提液對黑心菊化感作用效應的差異，為黑心菊與其他植物的合理種植、綠化環(huán)境提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供體植物蓼、薺、藜均采自吉林省長春師范大學內(nèi)的實驗綠化帶，受體植物黑心菊種子也來自于實驗綠化帶所種植的黑心菊。

1.2 試驗方法

1.2.1 水浸提液制備

將采集的蓼、薺、藜3種新鮮植株帶回實驗室，用水沖洗干凈，自然晾干，分別將3種植株剪成5 cm的小段放入燒杯中，加蒸餾水配成0.1 g/mL濃度的溶液，在室溫（20℃～24℃）下放置48 h，然后用紗布過濾得到濃度為0.1g/mL的蓼、薺、藜3種水浸提液作為母液，再分別加蒸餾水稀釋成0.075 g/mL、0.05 g/mL、0.025 g/mL的水浸提液，存于4℃冰箱備用。

1.2.2 種子萌發(fā)試驗

采用培養(yǎng)皿濾紙法進行種子萌發(fā)實驗。在直徑為10 cm培養(yǎng)皿中鋪入2層濾紙，每皿放入飽滿、狀態(tài)一致的種子50粒，分別加入 0.1 g/mL、0.075 g/mL、0.05 g/mL、0.025 g/mL水浸提液15 mL，以加蒸餾水為空白對照，每個濃度均重復處理3次。將種子放于恒溫培養(yǎng)箱25℃培養(yǎng)7 d，從第2 d開始每天于每個培養(yǎng)皿中加入5 mL處理液或蒸餾水。每隔24 h統(tǒng)計種子的發(fā)芽數(shù)（以芽突破種皮1～2 mm為發(fā)芽標準），記錄數(shù)據(jù)。第7 d時，隨機從每個培養(yǎng)皿中選取10株幼苗測定其根長、苗長及鮮重。

1.2.3 指標測定

根據(jù)實驗結果，計算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、化感作用抑制率（IR）、化感綜合效應（SE）。公式如下：

發(fā)芽率 (%)=（發(fā)芽終期規(guī)定時間內(nèi)所有發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%[7]。 （1）

發(fā)芽指數(shù)=ΣGi/I，式中Gi指培養(yǎng)第i天的發(fā)芽量，I指培養(yǎng)時間[8]。 （2）

化感作用抑制率（IR)=（Ti-T0）/T0× 100%，Ti為測試項目的處理值，T0為對照值。 （3）

IR>0表明是促進作用，IR＜0表明是抑制作用。IR絕對值越大，表明其化感作用（促進或抑制作用）越大[9]。

化感綜合效應（SE）是供體對同一受體所有測試項目的化感作用抑制率百分率的算術平均值[8]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS17.0軟件進行Duncan和單因素方差分析比較各處理的差異顯著性，用Excel 2003作圖。

2 結果與分析

2.1 不同供體植物水浸提液對黑心菊種子萌發(fā)的影響

由表1可知，不同供體植物的不同濃度水浸提液對黑心菊種子萌發(fā)產(chǎn)生化感抑制作用。隨著浸提液濃度的增加，黑心菊種子的發(fā)芽率總體呈下降趨勢。黑心菊種子對不同植物水浸提液的化感作用敏感程度不相同，其中，種子對薺比較敏感，在0.025 g/mL（低濃度）浸提液處理下，其發(fā)芽率受化感作用的抑制率達到-11.31%，而在藜、蓼植物水浸提液的作用下，其發(fā)芽率略有升高（與對照相比）；浸提液濃度為0.05 g/mL（中濃度）時，藜、蓼、薺植物水浸提液對黑心菊種子發(fā)芽率的化感抑制作用均達到顯著水平，分別為-11.70%，-42.55%，-48.00%；當濃度為0.1 g/mL（高濃度）時，藜、蓼、薺植物水浸提液對黑心菊種子發(fā)芽率的化感抑制作用均已達到顯著水平，在藜、薺植物水浸提液作用下，黑心菊種子的發(fā)芽率僅為2%左右，其發(fā)芽率的化感抑制作用率分別為-91.69%，-65.43%，-95.84%。據(jù)此可知，黑心菊種子受藜、蓼、薺植物水浸提液化感作用影響的大小順序依次為薺>藜>蓼。

表1 3種供體植物浸提液對黑心菊種子發(fā)芽率的影響Tab.1 Effects of extracts from three donor plants on seed germination rate of Rudbeckia

2.2 不同供體植物水浸提液對黑心菊幼苗生長的影響

由表2可知，隨著濃度的增加，藜、蓼、薺植物水浸提液對黑心菊幼苗根長的化感作用主要表現(xiàn)為不同程度的抑制作用。受試植物的根長在浸提液濃度為0.025 g/mL（低濃度）時，受化感抑制作用的程度已達到顯著水平，藜、蓼、薺植物水浸提液對黑心菊幼苗根長的化感作用抑制率分別為-54.49%、-37.86%，-4.09%。隨著浸提液濃度的升高，化感抑制作用程度也表現(xiàn)為升高，當浸提液濃度為0.05 g/mL時，黑心菊幼苗的根長均受到更大程度的抑制作用，此時的化感抑制率分別為-88.85%、-73.59%、-75.57%。在對黑心菊幼苗苗高的化感作用方面表現(xiàn)的規(guī)律并不相同。對于蓼、薺植物水浸提液而言，隨著處理濃度的升高，其苗高呈現(xiàn)出先增高后下降的趨勢，甚至為0 cm，即浸提液對黑心菊幼苗苗高的影響表現(xiàn)為低濃度促進、高濃度抑制的規(guī)律。從整體上看，化感抑制作用隨著浸提液的濃度升高而增大，濃度為0.075 g/mL與0.1 g/mL的藜、薺水浸提液對黑心菊幼苗苗高化感抑制作用大，使其苗高接近為0，而0.1 g/mL蓼水浸提液對黑心菊幼苗苗高的化感抑制作用率為-4.00%。通過化感抑制率的比較可以發(fā)現(xiàn)，黑心菊幼苗根部分的敏感程度大于苗部分，而且受化感抑制作用強度更高。

表2 3種供體植物浸提液對黑心菊幼苗根長、苗高的影響Tab.2 Effects of extracts from three donor plants on root length and seedling height of Rudbeckia seedlings

2.3 不同供體植物水浸提液對黑心菊幼苗、幼根鮮重的影響

由表3可知，藜、蓼、薺植物水浸提液對黑心菊幼根鮮重主要表現(xiàn)為抑制作用。黑心菊幼根鮮重在藜、蓼、薺水浸提液濃度為0.025 g/mL（低濃度）時，化感抑制作用程度已經(jīng)達到顯著水平，其化感抑制作用率分別為-63.36%、-12.24%、-48.73%。隨著3種供體植物水浸提液濃度的增加，化感抑制作用也更明顯，在濃度為0.1 g/mL時，受試植物幼根鮮重的化感抑制作用率依次為-100%、-100%、-91.55%。而幼苗鮮重呈現(xiàn)不同的規(guī)律。隨蓼、薺水浸提液濃度的增加，幼苗的鮮重先增大后降低，即3種供體浸提液對黑心菊幼苗鮮重的影響表現(xiàn)為低濃度促進而高濃度抑制，在低濃度的藜水浸提液作用下，幼苗鮮重表現(xiàn)為促進作用。在濃度為0.025 g/mL時，黑心菊幼苗鮮重已達到顯著水平，當濃度增加到0.1 g/mL時，蓼、薺水浸提液對受試植物幼苗鮮重的化感抑制作用率分別為-3.53%和-2.56%。

總體來看，藜、蓼、薺植物水浸提液對黑心菊幼苗的綜合效應主要表現(xiàn)為抑制作用。蓼、薺水浸提液對黑心菊幼苗苗高、苗鮮重特異性的表現(xiàn)為0.025～0.05 g/mL濃度時促進，在0.1 g/mL高濃度時顯著抑制。實驗表明，黑心菊幼苗不同部位受化感作用的敏感程度不同，總體表現(xiàn)為：根部分>苗部分。受試植物對不同植物水浸提液敏感程度大小依次為：藜>蓼>薺，這種差異也許是植物種間差異導致的，也可能與藜、蓼、薺植物水浸提液中化感物質(zhì)的選擇性和專一性相關[9]。

表3 3種供體植物浸提液對非洲菊幼苗、幼根鮮重的影響Tab.3 Effects of extracts from three donor plants on fresh weight of Gerbera jamesonii seedlings and young roots

3 討論

植物間的化感作用在自然界中廣泛存在，也因此而受到科學家們的高度重視。對其深入研究有利于被損害的森林系統(tǒng)進行修復、重建，農(nóng)作物之間的種植，除草劑和殺蟲劑的研發(fā)，抵御其他生物種類的入侵等[10-11]。大量實驗研究表明，植物間的化感作用有促進和抑制2個方面[12]，是植物間相互競爭的重要手段。一般情況下，化感作用是通過對受試植物的種子萌發(fā)與幼苗生長等產(chǎn)生促進或抑制的作用實現(xiàn)對受試植物的化感影響。植物化感物質(zhì)具有低濃度促進、高濃度抑制的特性，本實驗中3種供體植物的水浸提液對黑心菊種子萌發(fā)也有類似的結論?？傮w表現(xiàn)為抑制作用，在高濃度的條件下，受試植物的種子萌發(fā)表現(xiàn)出較為明顯的抑制作用，但每種供體植物水浸提液對受試植物的化感抑制作用程度不一致。

薺中所含的化感物質(zhì)較多，在相同濃度下，薺植物水浸提液對黑心菊種子萌發(fā)化感抑制作用最強，可能與植物自身體內(nèi)化學物質(zhì)的特殊性相關，也可能與生長環(huán)境相關。化感物質(zhì)不僅可以作用于鄰近作物，也可以通過影響土壤中微生物的類群、養(yǎng)分來影響作物的生長[13]。種子萌發(fā)率下降會影響其在群落中的生長，而發(fā)芽指數(shù)是衡量種子發(fā)芽整齊度的重要指標之一。本實驗中，藜、蓼、薺水浸提液對黑心菊種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)的影響趨勢大致相同，但發(fā)芽指數(shù)對化感物質(zhì)的敏感程度大于發(fā)芽率，說明3種供體植物水浸提液中的化感物質(zhì)對植物種子的影響，不僅使種子萌發(fā)的數(shù)量有變化，也使種子萌發(fā)的時間和期限往后延遲。針對藜、蓼、薺對特定的黑心菊，尚需進一步通過土壤盆栽或田間試驗深入分析其對黑心菊的化感作用規(guī)律。

藜、蓼、薺水浸提液對黑心菊種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長、苗高、根重、苗重具有一定的抑制作用，并且對化感效應的敏感性為：發(fā)芽指數(shù)>發(fā)芽率，可見3種供體植物水浸提液對黑心菊種子萌發(fā)的速度和整齊度的影響大于最終的萌發(fā)數(shù)。藜、蓼、薺水浸提液對黑心菊種子發(fā)芽率和幼苗根長、根重表現(xiàn)為一直抑制作用，對幼苗苗高和苗重表現(xiàn)出低濃度促進，高濃度抑制的反應。黑心菊種子受化感抑制作用的強弱排序為：薺>藜>蓼。

4 結論

在高濃度的條件下，受試植物的種子萌發(fā)表現(xiàn)出較為明顯的抑制作用，在相同濃度下，薺植物水浸提液對黑心菊種子萌發(fā)化感抑制作用最強；藜、蓼、薺水浸提液對黑心菊種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長、苗高、根重、苗重具有一定的抑制作用，并且對化感效應的敏感性為：發(fā)芽指數(shù)>發(fā)芽率。