李詩陽,陳陽峰,聶小英,李自強,吳念慶,肖深根*
(1 湖南農業(yè)大學園藝學院,長沙 410128;2 懷化市九天界生態(tài)農業(yè)科技有限公司,湖南懷化 418000)
白及(Bletillastriata)為蘭科多年生根及根莖類藥材,地下部由塊莖、新根和宿根組成,其塊莖為入藥部位,生產中白及種苗多以塊莖分株和種子直播繁殖[1,2]。根冠生長關系是植物生長發(fā)育的外在表現(xiàn)[3],前人對白及生長中總根冠比變化已進行過一些研究[4~7]。
光照強度、葉面積、株高、莖徑和塊莖生物量等影響白及幼苗成苗率和移栽成活率[8,9]。本文將傳統(tǒng)根冠比細分為新根根冠比、塊莖根冠比、總根冠比,研究白及幼苗不同時期三者的動態(tài)特征,并分析其與對白及幼苗長勢影響較大的新根生物量、地下部總生物量、地上部總生物量、表觀量子效率(AQY)、葉面積、株高等主要生長性狀指標的相關性,從而明確大田環(huán)境中可客觀準確表征白及幼苗生長關系的指標。
試驗設于湖南省溆浦縣九天界生態(tài)農業(yè)科技有限公司白及育苗地(分設取樣小區(qū)A1、A2、A3)、安化縣益生中藥材種植專業(yè)合作社白及育苗地(分設取樣小區(qū)B)、洪江市金土地生態(tài)農業(yè)有限責任公司白及育苗地(分設取樣小區(qū)C)和長沙市湖南農業(yè)大學園藝學院教學實驗育苗地(分設取樣小區(qū)D1、D2)。試驗材料為2018年8~10月采用種子直播或塊莖繁殖形成的紫花三叉白及幼苗。取樣時間為2019年4~9月。
(1)取樣小區(qū)分級。為避免大田前期誤差,根據(jù)白及幼苗初期地上部長勢將取樣小區(qū)分為三級:取樣小區(qū)A3、B為Ⅰ級(葉片數(shù)4~5葉,株高≥17 cm,莖徑≥0.30 cm);取樣小區(qū)A2、C、D1為Ⅱ級(葉片數(shù)3~4葉,17 cm>株高≥8 cm,0.30 cm>莖徑≥0.20 cm);取樣小區(qū)A1、D2為Ⅲ級(葉片數(shù)2~3葉,8 cm>株高≥2 cm,0.20 cm>莖徑≥0.15 cm)。其中,取樣小區(qū)A3、B、D1幼苗為塊莖繁殖,其他小區(qū)幼苗為種子直播。
(2)測定指標及方法。育苗地A、B、C小區(qū)單個面積為17 m2,育苗地D小區(qū)為3 m2,每個取樣小區(qū)設置3次重復,在4月底(初苗期)、6月初(展苗期)、7月底(旺苗期)、9月中旬(倒苗期)于不同重復區(qū)隨機采集3株幼苗測定其平均值。
株高(X1):使用軟尺測量植株基部到最上部展開葉葉尖的距離。
葉面積(X2):測定中心莖兩側成熟葉片的最大長和寬,采用公式(長×寬×0.7251-0.0422)[10]計算。
表觀量子效率(AQY,X3):使用LI-COR/LI-6400XT測定0~2000 μmol/(m2·s)的光響應曲線,通過擬合直角雙曲線模型[11]計算。
地上部總生物量(X4)、新根生物量(X5)、地下部總生物量(X6):將植株的地上部莖葉、地下部塊莖、地下部新根與宿根分開清洗,105 ℃殺青30 min后置于60 ℃烘箱干燥至恒重并稱量。
新根根冠比(Y1)、塊莖根冠比(Y2)、總根冠比(Y3)的計算:
總根冠比=地下部總生物量(g)/地上部總生物量(g)
塊莖根冠比=塊莖生物量(g)/地上部總生物量(g)
新根根冠比=新根生物量(g)/地上部總生物量(g)
采用Excel 2003進行數(shù)據(jù)整理,采用Minitab 17軟件進行Tukey多重比較及差異顯著性檢驗,采用SPSS軟件進行相關性分析。
倒苗期中不同取樣小區(qū)白及幼苗生長性狀表現(xiàn)見表1。幼苗生長性狀各指標均以Ⅰ級小區(qū)B最大,Ⅲ級小區(qū)D2最小。株高以小區(qū)B最高,為55.28 cm,與除Ⅰ級小區(qū)A3外的各區(qū)均差異顯著;小區(qū)D2株高最矮為21.32 cm。葉面積以小區(qū)B最大,為94.61 cm2,與除Ⅰ級小區(qū)A3、Ⅱ級小區(qū)D1外的各區(qū)均差異顯著;小區(qū)D2葉面積最小,為19.17 cm2,與除Ⅱ級小區(qū)C外的各區(qū)均差異顯著。AQY值以小區(qū)B最高,為0.09 μmol/(m2·s),與各區(qū)均差異顯著;小區(qū)D2最低,為0.02 μmol/(m2·s),與除Ⅱ級小區(qū)A2外的各區(qū)均差異顯著。地上部總生物量以小區(qū)B最高,為4.19 g,與各區(qū)均差異顯著;小區(qū)D2最低,為0.34 g,與除Ⅱ小區(qū)A2外的各區(qū)均差異顯著。新根生物量以小區(qū)B最高,為2.45 g,與除Ⅰ級小區(qū)A3以外的各區(qū)差異顯著;小區(qū)D2最低,為0.14 g。地下部總生物量以小區(qū)B最高,為11.47 g,與除Ⅰ級小區(qū)A3以外各區(qū)差異顯著;小區(qū)D2最低,為0.65 g。
表1 倒苗期不同取樣小區(qū)白及幼苗生長性狀差異
計算不同時期白及幼苗地下部新根、塊莖、總生物量與地上部總生物量比值,結果如表2。新根根冠比中各小區(qū)倒苗期較初苗期均增大,除Ⅱ級小區(qū)D1和Ⅲ級小區(qū)D2,其余小區(qū)在展苗期后迅速增大,Ⅲ級小區(qū)A1增幅最大,Ⅱ級小區(qū)D1增幅最??;塊莖根冠比和總根冠比中Ⅱ級小區(qū)D1、Ⅲ級小區(qū)D2倒苗期較初苗期減小,Ⅱ級小區(qū)A2和C、Ⅲ級小區(qū)A1、Ⅰ級小區(qū)B倒苗期較初苗期均增大。
計算不同時期白及幼苗地下部新根、塊莖、總生物量與地上部總生物量比值,結果如表2。
表2 不同取樣小區(qū)白及幼苗根冠比動態(tài)變化
新根根冠比:初苗期中以Ⅰ級小區(qū)A3最大,為0.32,與除Ⅱ小區(qū)D1、Ⅲ級小區(qū)D2外的各區(qū)差異顯著;以Ⅱ級小區(qū)A2最小,為0.02,與除Ⅱ級小區(qū)C外的各區(qū)差異顯著。展苗期中以小區(qū)D1最大,為0.48,與除Ⅰ級小區(qū)A3外的各區(qū)差異顯著;小區(qū)A2最小,為0.07,與各區(qū)均顯著差異。旺苗期中以Ⅲ級小區(qū)A1最大,為0.93,與除Ⅱ級小區(qū)C外各區(qū)差異顯著;以Ⅲ級小區(qū)D2最小,為0.22,與Ⅲ級小區(qū)A1、Ⅱ級小區(qū)C差異顯著。倒苗期中以Ⅰ級小區(qū)A3最大,為0.98,與Ⅱ級小區(qū)D1、Ⅲ級小區(qū)D2差異顯著;Ⅱ級小區(qū)D1最小,為0.37,與Ⅲ級小區(qū)A1、Ⅰ級小區(qū)A3差異顯著。
塊莖根冠比:初苗期中以Ⅱ級小區(qū)D1最大,為3.70,與各區(qū)均差異顯著;Ⅱ級小區(qū)C為0.20,與除Ⅲ級小區(qū)A1、Ⅱ級小區(qū)A2外的各區(qū)差異顯著。展苗期中以Ⅱ級小區(qū)D1最大,為2.41,與除Ⅰ級小區(qū)A3、B外各區(qū)差異顯著;Ⅱ級小區(qū)A2最大,為0.47,與除Ⅲ級小區(qū)A1、Ⅱ級小區(qū)C外各區(qū)差異顯著。旺苗期中以Ⅱ級小區(qū)D1最大,為2.83,與Ⅱ級小區(qū)A2、Ⅲ級小區(qū)D2差異顯著;以Ⅲ級小區(qū)D2最小,為0.49,與除Ⅱ級小區(qū)A2、C外各區(qū)差異顯著。倒苗期中以Ⅰ級小區(qū)A3最大,為3.47,與Ⅰ級小區(qū)B、Ⅲ級小區(qū)D2差異顯著;Ⅲ級小區(qū)D2最小,為1.46,與Ⅰ級小區(qū)A3差異顯著。
總根冠比:初苗期中以Ⅱ級小區(qū)D1最大,為4.52,與除I級小區(qū)A3外的各區(qū)差異顯著;Ⅱ級小區(qū)C最小,為0.29,與Ⅰ級小區(qū)A3、Ⅱ小區(qū)D1差異顯著。展苗期中以Ⅱ級小區(qū)D1最大,為3.38,與除Ⅰ級小區(qū)A3、B外各區(qū)差異顯著;Ⅱ級小區(qū)A2最大,為0.69,與除Ⅲ級小區(qū)A1、Ⅱ級小區(qū)C外各區(qū)差異顯著。旺苗期中以Ⅱ級小區(qū)D1最大,為3.56,與Ⅱ級小區(qū)A2、Ⅲ級小區(qū)D2差異顯著;以Ⅲ級小區(qū)D2最小,為0.83,與除Ⅱ級小區(qū)A2、C外各區(qū)差異顯著。倒苗期中以Ⅰ級小區(qū)A3最大,為4.76,與小區(qū)Ⅰ級小區(qū)B、Ⅰ級小區(qū)C、Ⅲ級小區(qū)D2差異顯著,Ⅲ級小區(qū)D2為最小,為1.91,與小區(qū)Ⅱ級小區(qū)A2、Ⅰ級小區(qū)A3差異顯著。
對倒苗期白及幼苗各指標進行相關性分析,各指標間表型相關系數(shù)如表3。生長性狀指標中,兩兩呈極顯著正相關,其中新根生物量(X5)和地下部總生物量(X6)相關系數(shù)最高,為0.968,新根生物量(X5)和葉面積(X2)相關系數(shù)最小,為0.743。根冠比指標中,兩兩呈極顯著正相關,其中塊莖根冠比(Y2)與總根冠比(Y3)相關系數(shù)最高,為0.975,新根根冠比(Y1)和塊莖根冠比(Y3)相關系數(shù)最低,為0.667。根冠比指標與生長性狀指標中僅有新根生物量(X5)與新根根冠比(Y1)存在顯著正相關,相關系數(shù)為0.478。
表3 白及幼苗主要生長性狀指標與根冠比指標的相關系數(shù)
大田試驗較室內試驗可更準確表達生產中作物真實生長狀態(tài)[12]。本試驗在前期對不同育苗地的白及幼苗不同地上部長勢進行評級可有效減少大田環(huán)境取樣造成的誤差。試驗選取9月中旬(倒苗期)對主要生長性狀指標和根冠比間相關性進行研究,是由于白及植株9月地上部基本停止生長、部分開始萎縮,直到10月下旬地上部完全倒苗;9月中旬白及地上部生長完全、地下部迅速膨大,因此9月倒苗期其地上與地下部的相關性更具有代表性。
生長發(fā)育過程中植物根冠各自分工又緊密聯(lián)系,地上與地下部間相互調控,優(yōu)化資源供應,確保植物正常生長發(fā)育[13,14]。傳統(tǒng)根冠比通常是指植株地上與地下部總生物量的比值。白及的塊莖為入藥部位,試驗根據(jù)入藥部位的特殊性將地下部新根生物量、塊莖生物量、總生物量分別與地上部總生物量比較。不同根冠比均在初苗期和展苗期增長緩慢,在展苗期后增長迅速,這與彭焱[15]的研究結果一致;倒苗期不同等級小區(qū)新根根冠比較初苗期均增大;初苗期、展苗期等不同生長時期中塊莖根冠比和總根冠比中不同取樣小區(qū)的大小趨勢一致。
生長性狀指標是作物的表型特征,性狀指標間呈一定的相關關系,對不同性狀指標進行相關性分析,可提高選擇有效性狀指標效率和選擇準確率[16]。不同根冠比指標與主要生長性狀指標的相關性分析表明:僅有新根根冠比和新根生物量存在極顯著正相關,塊莖根冠比和總根冠比與主要生長性狀指標均不相關,說明新根根冠比較總根冠比與影響白及長勢的主要性狀指標關系更密切,因此大田環(huán)境中新根根冠比可更好地表征白及幼苗的生長。楊平飛等[17]研究也表明,白及幼苗地下部根系生長與整株生長狀態(tài)密切相關。后期可細分多年生白及根冠比進行研究,為生產中培育白及提供參考。