馬 瑾，羅珠珠*，牛伊寧

(1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，蘭州 730070；2 甘肅省干旱生境作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，蘭州 730070)

小麥?zhǔn)俏覈?guó)的主要糧食作物之一，廣泛種植于北方干旱半干旱地區(qū)。水分和氮素是影響小麥生長(zhǎng)的重要因素[1，2]。土壤水分影響?zhàn)B分在土壤中的轉(zhuǎn)化和遷移，最終影響小麥的生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重的水分脅迫會(huì)降低小麥的光合作用，影響作物生育后期光合產(chǎn)物向籽粒中轉(zhuǎn)移，使小麥生長(zhǎng)受到抑制[3～5]。氮素是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，氮肥施用量會(huì)影響小麥對(duì)氮素和水分的利用，影響小麥的光合特性以及產(chǎn)量[6～8]，合理施氮可以顯著改善干旱對(duì)小麥的脅迫，促進(jìn)作物增產(chǎn)[9～11]。上官周平等[12]研究發(fā)現(xiàn)，水肥具有明顯的耦合關(guān)系，增施氮肥可以有效提高葉片光合速率，延緩功能葉衰老，促進(jìn)作物生育后期光合產(chǎn)物的形成；同時(shí)可以緩解土壤水分對(duì)產(chǎn)量的影響，提高旱區(qū)冬小麥的水分利用率和籽粒產(chǎn)量。王艷哲等[13]研究表明，土壤水分不足會(huì)影響冬小麥產(chǎn)量，增施氮肥可以顯著提高作物水分利用率和產(chǎn)量；土壤水分充足的條件下，作物產(chǎn)量隨施氮量先增加后降低。合理的水氮運(yùn)籌可以顯著提高小麥的凈光合速率、肥料利用率和水分利用效率，促進(jìn)作物生長(zhǎng)，實(shí)現(xiàn)小麥的增產(chǎn)增效[14，15]。因此，了解不同水氮條件對(duì)小麥光合能力及水分利用效率的影響，對(duì)增加作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量具有重要意義。

合理的水肥運(yùn)籌對(duì)挖掘干旱半干旱地區(qū)的耕地生產(chǎn)潛力，提高作物光合能力及水分利用效率，增加作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量具有重要意義[16，17]。不同水氮條件對(duì)小麥的光合特性、水氮利用率以及產(chǎn)量等方面的影響一直是作物生產(chǎn)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，筆者通過(guò)盆栽試驗(yàn)，對(duì)不同水分和施氮條件下，春小麥的光合特性、水分利用效率以及產(chǎn)量進(jìn)行研究，以期為提高旱作農(nóng)田春小麥光合生產(chǎn)潛力，充分發(fā)揮水肥經(jīng)濟(jì)效益提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和處理

試驗(yàn)于2017年5～8月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)遮雨大棚進(jìn)行，以旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)大面積推廣種植的春小麥為供試材料。采用直徑10 cm，長(zhǎng)度60 cm的PVC管種植，完全隨機(jī)排列。試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)氮素水平和3個(gè)土壤水分梯度，共6個(gè)處理，同時(shí)設(shè)立空白對(duì)照。每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，共28個(gè)PVC管。

氮素水平：氮肥為尿素，種植時(shí)施于表層土壤(0～10 cm)。施用量分別是127 mg和380 mg尿素/PVC管，相當(dāng)于75 kg/hm2(N1)和225 kg/hm2(N2)兩個(gè)施氮水平。

水分處理：以土壤田間持水量(FC，23%土壤含水量)為基礎(chǔ)，設(shè)40%FC(W1)、70%FC(W2)和100%FC(W3)3個(gè)水分梯度。

1.2 土壤土柱制備

試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，PVC管的下端用塑料盤(pán)封閉，先加入約4.9 kg過(guò)濾去雜的土壤，稍壓實(shí)，另外約1.2 kg土壤和需要施入的尿素混勻，鋪在PVC管的表層。種植前1周澆透水后晾曬。

1.3 種植和管理

2017年5月23日播種，每個(gè)PVC管種植8粒預(yù)先萌發(fā)的小麥種子，10 d后間苗，每管留苗5株，空白對(duì)照不種植作物。在土壤含水量大于70%前，所有的處理不澆水(包括空白對(duì)照)。第一次補(bǔ)水后進(jìn)行水分管理，按照實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，每?jī)商旒铀皆囼?yàn)設(shè)計(jì)的要求。補(bǔ)水量采用稱重法，每次加水前后稱重，補(bǔ)水量按照實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，根據(jù)每個(gè)PVC管的質(zhì)量計(jì)算。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.4.1 小麥光合特性

在小麥揚(yáng)花期，每個(gè)PVC管選擇代表性植株2株，用便攜式光合儀(GFS-3000，德國(guó)WALZ公司生產(chǎn))測(cè)定旗葉的凈光合速率(Asat)、蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。測(cè)定時(shí)間為上午9：00～11：30。測(cè)定CO2濃度時(shí)，用CO2鋼瓶提供參照物，濃度為390 μmol/mol，飽和光強(qiáng)度設(shè)定為1100 μmol/m2·s。

1.4.2 小麥生物量

小麥干物質(zhì)量包括植株的葉、穗、秸稈、根等，在植株開(kāi)花兩周后收獲測(cè)定。小麥的根系先在水中沖洗干凈，所有樣品在烘箱80 ℃烘干至恒重后稱重。

1.4.3 土壤蒸發(fā)量

土壤的蒸發(fā)量(Er)，根據(jù)空白對(duì)照處理的土壤水分變化量計(jì)算：

Er=M2-M1

(1)

式中：M1、M2分別表示PVC管前一次加水后和當(dāng)天加水前PVC管的質(zhì)量(g)。

1.4.4 小麥生育期耗水量和水分利用效率

小麥生育期耗水量(WU)等于每個(gè)PVC管在小麥生長(zhǎng)期所添加的水量總和(L)。

WUE=Y/WU

(2)

式中：WUE表示作物的水分利用效率；Y是小麥生物量；WU是小麥生育期耗水量(L)。每個(gè)PVC管分別計(jì)算。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 13.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分和氮素水平對(duì)土壤蒸騰、蒸發(fā)和蒸騰蒸發(fā)比的影響

如表1所示，不同處理的蒸騰量表現(xiàn)為N1W2>N2W2>N2W3> N1W3>N2W1>N1W1，水分蒸騰量在0.48～1.69 L之間。N1W2處理水分蒸騰量最大，比N1W1、N1W3和N2W1處理分別提高252.08%、72.45%和164.06%，差異顯著(p<0.05)。

表1 各處理的小麥水分蒸騰、蒸發(fā)和蒸騰蒸發(fā)比率

不同處理的蒸發(fā)量在0.54～1.92 L之間，總蒸發(fā)量表現(xiàn)為N1W3>N2W3>N1W1> N2W2>N2W1>N1W2。土壤水分含量高的處理(N1W3和N2W3)總蒸發(fā)量顯著高于其他處理(p<0.05)。N1W2處理蒸發(fā)量最小，較N1W1、N1W3和N2W3處理總蒸發(fā)量分別降低了38.64%、71.88%和68.79%，差異顯著。

不同處理作物全生育期的蒸騰蒸發(fā)比不同，N1W2處理顯著高于其他處理，較N1W1、N1W3、N2W1、N2W2和N2W3處理分別提高了439.66%、513.73%、219.39%、67.38%和347.14%。

2.2 水分和氮素水平對(duì)小麥生物量和水分利用效率的影響

由表2可知，N1W1、N2W1和N2W2處理小麥秸稈干質(zhì)量較低，分別為0.19、0.17和0.26 g/株，N1W3和N2W3處理較高，分別為0.51和0.50 g/株。2個(gè)施氮水平，小麥的秸稈干質(zhì)量均隨水分梯度的增加而增加。N1W3和N2W3處理均顯著高于N1W1、N1W2、N2W1、N2W2處理，分別提高了168.42%、37.84%、200%、96.15%和163.16%、35.14%、194.12%、92.31%。

表2 各處理的小麥生物量比較 g/株

小麥的穗干質(zhì)量表現(xiàn)為N2W3>N1W3>N1W2>N2W2>N1W1>N2W1，N1W3和N2W3處理小麥穗干質(zhì)量顯著高于N1W1、N2W1、N2W2處理，分別提高了157.14%、237.50%、71.17%和195.24%、287.50%、100%，N1W2和N1W3、N2W2、N2W3處理無(wú)顯著差異。

N1W2、N1W3和N2W3處理小麥的干物質(zhì)量顯著高于其他處理，分別為0.89、1.09和1.13 g/株。兩種施氮條件下，小麥的干物質(zhì)量均隨土壤水分含量的增加而增加，小麥的干物質(zhì)量N1W2、N1W3、N2W3處理顯著高于N1W1、N2W1、N2W2處理，分別提高了111.90%、161.76%、48.33%，159.52%、220.59%、81.67%和169.05%、232.35%、88.33%。

水分利用率(WUE)常與植物抗旱性密切相關(guān)，高WUE作物更易在干旱缺水的條件下保持產(chǎn)量。由表3可知，小麥的水分利用率表現(xiàn)為N2W3=N1W2>N1W3>N2W2>N1W1>N2W1，但各處理間差異不顯著。

表3 各處理小麥水分利用率

2.3 水分和氮素水平對(duì)小麥光合特性的影響

由表4可知，2種施氮水平下，小麥的凈光合速率均隨土壤水分含量的增加而提高。N1W2、N1W3和N2W3處理小麥的凈光合速率顯著高于N1W1、N2W1、N2W2處理，分別提高了67.85%、164.38%、103.73%，88.85%、197.46%、129.22%和57.03%、147.33%、90.59%。

表4 各處理的小麥光合特性

N1W2處理小麥的蒸騰速率最大，為5.86 mmol/m2·s，較N1W1、N1W3、N2W1、N2W2和N2W3處理顯著提高了57.95%、29.36%、270.89%、124.52%和61.88%。

不同處理小麥氣孔導(dǎo)度的變化與蒸騰速率的變化基本一致。N1W2處理小麥的氣孔導(dǎo)度最大，為157.73 mmol/m2·s，顯著高于其他處理，較N1W1、N1W3、N2W1、N2W2和N2W3處理分別提高了58.83%、25.23%、266.30%、131.72%和71.19%。

小麥葉片胞間CO2濃度表現(xiàn)為N1W1>N1W2>N2W1>N2W2>N1W3>N2W3。各處理(除N1W3)胞間CO2濃度均顯著高于N2W3處理，N1W1、N1W2、N2W1和N2W2分別提高了31.95%、31.12%、26.60%和24.76%。

3 討論

水分消耗包括土壤中水分蒸發(fā)過(guò)程和小麥生長(zhǎng)過(guò)程中的蒸騰作用兩個(gè)水分散失途徑。蒸騰是植物生理特征的主要指標(biāo)，是植物吸水和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的主要?jiǎng)恿?，土壤含水量是影響蒸騰的主導(dǎo)因子[18～20]。本研究中，過(guò)低或過(guò)高的土壤含水量均提高了小麥的總蒸發(fā)量，降低了蒸騰量，高土壤含水量的小麥水分蒸發(fā)量顯著高于其他處理，說(shuō)明過(guò)低或過(guò)高的土壤含水量均不利于春小麥對(duì)水分的高效利用，降低土壤水分含量可以有效減少作物生長(zhǎng)過(guò)程中的無(wú)效蒸騰，提高水分利用率，這與周始威[21]和潘麗萍等[22]的研究結(jié)果一致。土壤水分與作物蒸騰密切相關(guān)，土壤含水量過(guò)低，作物根系會(huì)發(fā)出信號(hào)并傳遞到葉片氣孔，促使氣孔導(dǎo)度下降，降低作物蒸發(fā)蒸騰強(qiáng)度；土壤含水量過(guò)高，則會(huì)導(dǎo)致土壤通氣性變差，根系呼吸減弱，降低根系吸水能力以及蒸騰速率。本試驗(yàn)條件下，施氮75 kg/hm2結(jié)合70%田間持水量(N1W2處理)有效提高了小麥的蒸騰量，減少了蒸發(fā)量，提高了作物的水分利用率和蒸騰蒸發(fā)比，表明該處理?xiàng)l件更有利于提高作物有效耗水，減少水分散失，提高作物水分利用率。這與張婷華[23]和翟勝等[24]的研究結(jié)果一致。水分不足或過(guò)多都會(huì)抑制植株蒸騰，與75%～80%田間持水量相比，當(dāng)田間持水量為40%～50%時(shí)植株蒸騰量顯著降低了51.0%，而當(dāng)田間持水量為90%～100%時(shí)，葉片無(wú)效蒸騰迅速增加，水分利用效率顯著降低。

實(shí)際生產(chǎn)中，小麥產(chǎn)量常受到水分以及養(yǎng)分的雙重影響，適宜的水氮運(yùn)籌能夠有效抑制地上部生長(zhǎng)，促進(jìn)地下部生長(zhǎng)，提高水分和養(yǎng)分利用率，提升水分利用潛力，增加產(chǎn)量[25，26]。水分利用效率反映了作物生長(zhǎng)過(guò)程中的能量轉(zhuǎn)化效率，提高作物水分利用率可以在有限的水分條件下獲得更高的效益[27，28]。本研究中，高水高氮(N2W3)處理獲得了最高的穗干質(zhì)量和干物質(zhì)量，減少施氮量和降低土壤含水量到40%田間持水量水平，小麥的穗干質(zhì)量和干物質(zhì)量顯著降低；但減少施氮量和降低土壤含水量到70%田間持水量水平，小麥的穗干質(zhì)量和干物質(zhì)量沒(méi)有顯著變化，說(shuō)明充足的水肥是保證作物產(chǎn)量的重要條件，但適宜的水氮運(yùn)籌也能在缺水少肥的條件下有效促進(jìn)小麥生育后期干物質(zhì)的快速積累及轉(zhuǎn)運(yùn)，提高小麥產(chǎn)量。這與李晶晶等[29]和薛麗華等[2]的研究結(jié)果一致。同時(shí)，僅提高土壤含水量或施肥并不能顯著提高小麥的水分利用效率，反而會(huì)增大水分散失，降低小麥的水分利用效率，這與前人的研究結(jié)果相似。各處理小麥的耗水量和產(chǎn)量不成正比，水分利用效率差異不顯著，過(guò)高的水分條件不利于水分利用效率的提高，適量的水氮水平更有利于水分利用效率和氮素利用效率的提高[30～32]。因此，綜合水分利用率以及生物量，從節(jié)水節(jié)肥的角度來(lái)看，70%田間持水量結(jié)合施氮75 kg/hm2處理較好。

旗葉光合作用是小麥籽粒產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，干旱使旗葉光合速率降低，光合功能期縮短，而這些表現(xiàn)又與氣孔導(dǎo)度的變化有關(guān)[33，34]。小麥籽粒灌漿期間，半數(shù)以上灌漿物質(zhì)來(lái)自抽穗至成熟期的光合同化產(chǎn)物，其中旗葉供給占總光合產(chǎn)物的33%以上[35～37]，旗葉的光合速率高低對(duì)小麥生育后期干物質(zhì)的積累十分重要。研究表明，小麥旗葉的光合速率隨土壤含水量的減少而降低，但是氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)春小麥旗葉光合速率的影響與土壤相對(duì)含水量相關(guān)[38，39]。本試驗(yàn)中，小麥的光合速率隨水分含量的增加而增加，但施氮并不能顯著提高小麥的凈光合速率，這可能與小麥不同品種的氮素利用狀況有關(guān)。與高水高氮(N2W3)處理相比，減少施氮量或適當(dāng)降低土壤含水量，小麥的凈光合速率無(wú)顯著變化。這與前人的研究結(jié)果一致[40]。氣孔是CO2和H2O進(jìn)出葉片的共同通道，調(diào)節(jié)著作物的蒸騰和光合作用，土壤水分可以通過(guò)影響植物氣孔開(kāi)度對(duì)作物蒸騰速率進(jìn)行調(diào)控。本研究中，不同水氮處理對(duì)小麥的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響基本一致，施氮降低了小麥的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，這與上官周平[41]的研究結(jié)果一致。施氮加重了春小麥的水分脅迫，減弱了作物葉片細(xì)胞同化的能力，造成CO2富積，加劇了非氣孔因素對(duì)光合速率的制約。同時(shí)，氣孔導(dǎo)度和水分利用效率的變化趨勢(shì)基本一致，這也與前人的研究結(jié)果相同[42，43]。蒸騰速率代表小麥的有效耗水狀況，蒸騰速率越高表示小麥總耗水量中的有效耗水越多，作物生長(zhǎng)過(guò)程中水分的高效利用是作物增產(chǎn)的重要條件之一[44]。施氮75 kg/hm2結(jié)合70%田間持水量(N1W2處理)小麥的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度顯著高于其他處理，表明該處理顯著提高了小麥的有效蒸騰和水分利用率。保持較小氣孔導(dǎo)度更有利于小麥對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)，而氣孔導(dǎo)度大則可以反映出作物具有良好的生理狀態(tài)，胞間CO2濃度高不一定是春小麥的良好狀態(tài)[45]。本研究中，氣孔導(dǎo)度最大的處理，胞間CO2濃度也較高，可能與葉肉細(xì)胞的光合活性增大等非氣孔限制因素導(dǎo)致胞間CO2的消耗減弱相關(guān)。

4 結(jié)論

適宜的水分和氮素水平可以顯著改善小麥的光合特性，增加小麥水分蒸騰量，減少水分損失，提高水分利用率，促進(jìn)小麥增產(chǎn)。高水高氮處理能夠有效促進(jìn)小麥的生長(zhǎng)，但適宜的水氮條件更有利于小麥生物量的增加以及作物后期干物質(zhì)的高效積累。本研究表明，施氮75 kg/hm2和70%田間持水量耦合可顯著提高小麥的凈光合速率，促進(jìn)灌漿前期到成熟期干物質(zhì)的積累，提高小麥籽粒產(chǎn)量、水分利用效率，增強(qiáng)小麥的抗旱性，更有利于小麥的生長(zhǎng)，促進(jìn)小麥增產(chǎn)，并且可以達(dá)到合理利用水肥資源的目的。