周易秈森，徐慶國*，王旭軍

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙 410128；2 湖南省林業(yè)科學(xué)院，長沙 410004)

半夏(PinelliaternataBriet.)為天南星科(Araceae)半夏屬(Pinellia)多年生草本植物，是中國著名的中藥材之一。半夏以塊莖入藥，具有燥濕化痰，降逆止嘔，消痞散結(jié)等功效[1，2]，且可用作園林地被觀賞植物。近年研究還發(fā)現(xiàn)，半夏具有抗腫瘤、抗菌消炎、降血壓、治療冠心病等多種重要作用[3～5]。隨著荒山荒坡的開發(fā)，災(zāi)害性氣候的影響，化肥、農(nóng)藥、除草劑的廣泛使用，半夏野生資源日趨枯竭[6]；另因其本身繁殖系數(shù)和栽培中多年沿用塊莖和珠芽等無性繁殖方式，半夏易感染病毒從而嚴(yán)重腐爛，大田栽種產(chǎn)量低、品質(zhì)下降，導(dǎo)致優(yōu)質(zhì)半夏品種的供應(yīng)量越來越少[7]，且某些地區(qū)半夏種植規(guī)模不斷擴(kuò)大，但栽培技術(shù)不規(guī)范、生產(chǎn)成本高、病蟲害難以控制等現(xiàn)象逐年增加，已成為制約半夏產(chǎn)業(yè)發(fā)展的突出問題[8]。

干旱是環(huán)境中最常見、最普遍的逆境因子之一，土壤水分直接影響植物的生長發(fā)育[9，10]，而植物對干旱脅迫的響應(yīng)包含著極其復(fù)雜的生理生化機(jī)制，不同植物對干旱脅迫的抗性有所不同，已有研究發(fā)現(xiàn)適宜的干旱脅迫有利于植株的發(fā)育[11，12]。以往研究表明，土壤水分含量是半夏生產(chǎn)中一個重要的影響因素，適當(dāng)?shù)耐寥浪钟欣诎胂牡纳L發(fā)育[13]。根據(jù)半夏的生長習(xí)性，半夏種植宜選濕潤肥沃、質(zhì)地疏松、排灌良好、呈中性反應(yīng)的砂質(zhì)壤土或粘壤土種植；在平原地區(qū)種植半夏，需選擇能澆能排、地勢較高的地塊，種植時要做好排水工作，土壤水分過多會造成淹水，導(dǎo)致半夏種莖腐爛[14，15]。且有研究發(fā)現(xiàn)，不同種源半夏之間存在明顯形態(tài)差異[16]，因此本研究采用不同干旱脅迫處理，探討5種種源半夏農(nóng)藝性狀對干旱脅迫響應(yīng)的差異性，從而篩選出對水分脅迫抗性較好的半夏種質(zhì)資源，為半夏新品種選育及生產(chǎn)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗設(shè)在湖南省林業(yè)科學(xué)院杜家沖實驗林場(112°59′E，28°05′N)，為山地丘陵地帶，屬于中亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，四季分明，雨水充沛，年平均氣溫17.2 ℃，降水量1400～1900 mm，年均日照1496～1850 h，無霜期264 d，海拔110 m 左右。土壤主要為砂巖紅壤，pH6.2。

1.2 試驗材料

半夏種質(zhì)材料分別來自四川資陽、湖南沅陵、貴州畢節(jié)、湖南常德、湖北京山5個地區(qū)，分別命名為資陽、沅陵、畢節(jié)、常德、京山種源。盆栽容器為上口直徑15 cm、下口直徑10 cm、高度14 cm的塑料盆缽，盆底帶孔。栽培基質(zhì)為黃心土∶有機(jī)肥∶泥炭=3∶1∶4的混合土壤，每盆需基質(zhì)約765 g。

1.3 試驗設(shè)計

采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，使用時域反射儀(TDR)測量各盆缽的土壤田間最大持水量為29.2%[17]，每個種質(zhì)分別設(shè)置CK(對照)、T1(輕度干旱脅迫)、T2(重度干旱脅迫)等3種干旱脅迫處理，土壤含水量分別為土壤田間最大持水量的70%～75%、60%～65%和50%～55%。每個處理10盆，每盆保留5株苗。

選用直徑1.0～1.5 cm的種莖，于2019年4月5日在透明塑料大棚中進(jìn)行盆栽，2019年4月20日，半夏苗長至3 cm左右高度時，按照試驗設(shè)計進(jìn)行干旱脅迫處理。于每天17∶00～18∶00時使用時域反射儀(TDR)測定土壤含水量，補(bǔ)充當(dāng)天失去的水分，使各處理盆缽?fù)寥辣３譃樵O(shè)定的土壤含水量。連續(xù)控水至5月下旬，取半夏植株進(jìn)行各農(nóng)藝性狀測定。

1.4 測定指標(biāo)及方法

半夏處于生長穩(wěn)定期時，即5月下旬，每個處理選擇30株生長良好，長勢基本一致的植株(10株為一組，3次重復(fù))，分別進(jìn)行編號和指標(biāo)測定。

株高和地徑分別用直尺(精確到0.1 cm)和電子游標(biāo)卡尺測定(精確到0.01 mm)。

葉片形態(tài)指標(biāo)測定：考慮到半夏老株葉片3全裂的特性，葉片形態(tài)性狀只測定其中裂片。將已選定的半夏植株的中裂片采下，用美國CAD-CI-203激光葉面積儀測定葉長、葉寬、葉面積，用電子游標(biāo)卡尺測定(精確到0.01 mm)葉厚(測定時避開葉柄，測量中裂片中間部位)，每次測10片，結(jié)果取平均值。

塊莖直徑：使用電子游標(biāo)卡尺測定塊莖臍尖至根部位的長度(精確到0.01 mm)。

生物量測定：分葉、莖、塊莖分別測其鮮質(zhì)量(FW)；再分別裝入信封中，在105 ℃下殺青15 min后，65 ℃烘至恒重，測量干質(zhì)量(DW)。

抗旱系數(shù)：DC=Yd/Yp

抗旱指數(shù)：DI=(Yd/Yp)×(Ymd/Ymp)

式中：Yd為干旱脅迫下該半夏種源的平均產(chǎn)量(總干質(zhì)量，下同)；Yp為非干旱脅迫下該半夏種源的平均產(chǎn)量；Ymd為干旱脅迫下所有半夏種源的平均產(chǎn)量；Ymp為非干旱脅迫下所有半夏種源的平均產(chǎn)量[18]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Excel 2018進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對不同種源半夏生長性狀的影響

2.1.1 干旱脅迫對不同種源半夏株高、地徑的影響

如表1所示，5個半夏種源在不同干旱脅迫處理下株高呈現(xiàn)明顯的差異。干旱脅迫對沅陵種源株高影響較小，各處理差異不顯著；資陽種源株高隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加呈逐漸下降趨勢，在重度干旱脅迫下(T2)株高降幅達(dá)25.5%；常德種源在重度干旱脅迫降幅為15.5%；畢節(jié)種源、京山種源、常德種源株高隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加均呈先升后降趨勢。資陽種源地徑受干旱脅迫影響較小；常德種源、沅陵種源地徑受干旱脅迫影響較大，在T2處理時2種半夏種源最大降幅分別為10.5%、15.8%；常德種源、京山種源地徑均值隨干旱脅迫處理均呈先降后升趨勢。京山種源的株高、地徑均值在5種半夏種源中最小。

表1 不同半夏種源在干旱脅迫下的株高與地徑差異

2.1.2 干旱脅迫對不同種源半夏葉片形態(tài)性狀的影響

如表2所示，沅陵種源受干旱脅迫影響較大，其葉長、葉寬隨干旱協(xié)迫程度均呈先降后升趨勢，相對對照組最大變化幅度分別為葉長升高46.4%、葉寬降低27.2%；資陽種源葉片性狀受干旱脅迫影響較小，各葉片性狀變化幅度較小，其中葉長、葉面積呈先降后升趨勢，葉寬呈先升后降趨勢；畢節(jié)種源葉片形態(tài)性狀隨干旱脅迫均呈先升后降趨勢，其葉厚受干旱脅迫影較大，T2處理時下降幅度達(dá)到50.0%；京山種源各項葉片性狀變化隨干旱處理呈先升后降趨勢，且受干旱脅迫影響較大，T2處理葉長、葉寬、葉面積均值最大變化幅度分別為31.8%、26.3%、28.8%。

表2 不同半夏種源在干旱脅迫下的葉片形態(tài)性狀差異

2.1.3 干旱脅迫對不同種源半夏塊莖生長的影響

如表3所示，常德種源、沅陵種源、資陽種源、畢節(jié)種源的塊莖直徑隨干旱脅迫加重均呈逐漸下降趨勢，其中資陽種源和常德種源塊莖直徑變化幅度較?。划吂?jié)種源、沅陵種源塊莖直徑變化幅度稍大，下降幅度分別為22.7%、14.3%；京山種源塊莖直徑隨干旱脅迫處理變化呈先升后降趨勢，且京山種源塊莖直徑均值在5種半夏種源中最小。

表3 不同半夏種源在干旱脅迫下的塊莖直徑差異

2.2 干旱脅迫對不同種源半夏生物量的影響

2.2.1 干旱脅迫對不同種源半夏莖生物量的影響

由表4可看出，沅陵種源莖生物量受干旱脅迫影響較大，在對照處理與干旱脅迫處理下存在明顯差異，莖鮮重隨干旱處理的加強(qiáng)呈明顯遞減趨勢，T2處理相對CK最大減幅達(dá)33.3%；資陽種源莖鮮重變化呈先升后降趨勢，T1處理增幅為7.5%，T2處理相對CK降低19.4%；其他種源莖鮮重變化幅度不大。常德、沅陵種源莖干重隨干旱脅迫加強(qiáng)呈遞減趨勢，T2處理相對CK降低幅度分別為16.7%、66.7%；畢節(jié)種源莖干重在干旱脅迫下呈下降趨勢，其降低幅度為16.7%；京山種源隨干旱脅迫加強(qiáng)其莖干重?zé)o明顯變化。

表4 半夏不同種源在干旱脅迫下的莖生物量差異

2.2.2 干旱脅迫對不同種源半夏葉生物量的影響

由表5可看出，沅陵、資陽、畢節(jié)種源葉片生物量受干旱脅迫影響較大，對照處理與干旱脅迫處理下差異明顯。其中沅陵種源葉片鮮重隨干旱處理加強(qiáng)呈下降趨勢，且T2處理與對照差異顯著，T2處理時相對CK降幅達(dá)40.0%；畢節(jié)種源葉鮮重變化呈先升后降趨勢，T1處理較CK升幅為25.0%，T2處理相對CK降幅為25.0%。常德種源、京山種源各處理葉片干重?zé)o明顯變化；沅陵種源葉片干重受干旱脅迫影響而降低，其減幅為40.0%；資陽種源葉干重隨干旱處理加強(qiáng)呈先升后降趨勢，T1處理較CK提高25.0%，T2處理相對CK降低25.0%；畢節(jié)種源葉干重呈下降趨勢，T2處理相對CK下降50.0%。

表5 不同半夏種源在干旱脅迫下的葉片生物量差異

2.2.3 干旱脅迫對不同種源半夏塊莖生物量的影響

由表6可看出，畢節(jié)種源塊莖生物量受干旱脅迫影響較大，其塊莖生物量在對照與干旱脅迫處理下差異明顯。常德、沅陵種源塊莖鮮重及干重隨干旱脅迫的加強(qiáng)呈遞減趨勢，該2種種源半夏塊莖鮮重T2處理相對CK分別降低23.2%、39%，其干重T2處理相對CK最大分別降低30.7%、25.6%；資陽種源T2處理相對CK降低22.2%；畢節(jié)種源隨著干旱脅迫加強(qiáng)其塊莖鮮重呈先升后降趨勢，在T1處理塊莖鮮重上升7.1%，塊莖干重在T2處理較CK相對CK降低34.4%；資陽種源塊莖干重T2處理較CK降低16.1%；京山種源塊莖生物量各處理無明顯差異。

表6 不同半夏種源在干旱脅迫下的塊莖生物量差異

2.3 不同種源半夏抗旱性綜合評價

抗旱指數(shù)是抗旱性鑒定和生產(chǎn)力綜合評價最有效的指標(biāo)，代表植物對干旱脅迫環(huán)境的抗逆性程度，其值越小，表示植物對干旱越敏感，抗旱性和生產(chǎn)力越差，反之則越強(qiáng)。抗旱系數(shù)代表該植物品種的抗旱性強(qiáng)度大小，但不能概括其生產(chǎn)水平，所以本試驗以兩項指標(biāo)綜合評價半夏不同種源抗旱性，以抗旱系數(shù)來區(qū)分半夏種源的抗旱性強(qiáng)弱，結(jié)合可以說明生產(chǎn)力水平的抗旱指數(shù)來進(jìn)行綜合排名。由表7可知，京山種源抗旱指數(shù)偏低，說明該種源抗旱性較差；而資陽種源抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)皆較高，說明其抗旱性綜合水平較高，更具有種源優(yōu)勢；沅陵種源抗旱系數(shù)和抗旱指標(biāo)較低說明其綜合抗旱能力較弱。

表7 不同種源半夏抗旱性綜合評價

3 結(jié)論與討論

本試驗結(jié)果表明，資陽種源、畢節(jié)種源各農(nóng)藝性狀受干旱脅迫影響較小，隨著干旱脅迫處理其農(nóng)藝性狀變化幅度不大，且均能在適當(dāng)脅迫條件下更好的生長，而沅陵種源農(nóng)藝性狀受干旱脅迫影響較大，但其生產(chǎn)力水平并不低，而京山種源各農(nóng)藝性狀均值相對于其他種源來說偏低，說明京山種源抗逆性好但生產(chǎn)力偏低；常德、沅陵種源在水分充足時其植株生長表現(xiàn)較好，但隨著干旱處理的加強(qiáng)其農(nóng)藝性狀呈大幅度遞減趨勢。由此說明不同種源半夏對干旱脅迫的抗性有所不同，適當(dāng)?shù)母珊得{迫可能有利于某些半夏種源生長發(fā)育，這一結(jié)論與雍太文[19]等人研究結(jié)果相似。且本研究發(fā)現(xiàn)，在重度干旱脅迫下5種種源半夏農(nóng)藝性狀值皆比CK低，這也進(jìn)一步說明了土壤水分含量對半夏生長發(fā)育有著重要的影響，過低的土壤水分含量不適于半夏的生長。

從5種種源半夏的生物量來看，資陽種源的生物量表現(xiàn)穩(wěn)定，且其生物量積累在輕度干旱脅迫下優(yōu)勢明顯；畢節(jié)種源部分器官生物量積累在輕度干旱脅迫時有所增加；京山種源生物量值雖然在輕度干旱脅迫下表現(xiàn)較穩(wěn)定，抗旱性良好，但各生物量均值整體偏低，說明其生產(chǎn)水平偏低。單從農(nóng)藝性狀和生物量積累角度來看，資陽種源相對于其他種源在干旱脅迫下發(fā)育較穩(wěn)定，各項農(nóng)藝性狀均值增減幅度不大，且維持在較高水平，在5種種源半夏中綜合抗旱性最好，生產(chǎn)力也高，且在輕度干旱脅迫條件下能更好的促進(jìn)該種源生長發(fā)育，這與王彤彤[20]的研究結(jié)果相似。從另一方面來看，京山種源抗旱性良好但生產(chǎn)力偏低，因此，京山種源可作為抗旱性雜交選育的良好親本，結(jié)合高產(chǎn)半夏種源來培育出更優(yōu)質(zhì)半夏資源。