王 方 葉思達(dá) 湯永晶 王智紅 黃 元 呂 婷 陳明勇

(云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明，650091)

動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律是指動(dòng)物在一天中不同時(shí)段的活動(dòng)強(qiáng)度及其周期變化[1]，是動(dòng)物長(zhǎng)期適應(yīng)晝夜條件(如溫度、光照強(qiáng)度)變化的結(jié)果，主要受動(dòng)物體內(nèi)生物鐘控制，也受到外在因素的調(diào)節(jié)(如干擾、捕食壓力等)[2]。動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律可以反映出動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)、社會(huì)地位以及其生存狀況和對(duì)策，是動(dòng)物行為學(xué)中重要的研究方向[3]。對(duì)動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律和種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行分析不但可以豐富生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)資料，還有助于了解同域物種的種間關(guān)系，為分析珍稀物種的生存對(duì)策和受威脅現(xiàn)狀提供依據(jù)，促進(jìn)其保護(hù)管理。

白鷴(Lophuranycthemera)和原雞(Gallusgallus)，均隸屬于雞形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)，都是國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。原雞和白鷴分布于我國(guó)南方各省，屬于同域分布鳥(niǎo)類[4]。國(guó)內(nèi)對(duì)白鷴的研究已經(jīng)有很長(zhǎng)的歷史，研究涉及種群數(shù)量、食性[5]、行為[6-7]、棲息地選擇[8]、人工養(yǎng)殖[9]、生理生化[10]等方面。原雞被認(rèn)為是家雞(Gallusgallusdomesticus)的唯一祖先[11]，國(guó)內(nèi)研究目前集中于遺傳學(xué)，即原雞與家雞的親緣關(guān)系和基因表達(dá)等[12]，又因其于家雞的相似性，關(guān)于雜交及人工飼養(yǎng)和家養(yǎng)行為[13]的研究也較多。但迄今為止，尚未見(jiàn)到野生原雞的活動(dòng)節(jié)律及原雞與白鷴種間關(guān)系的研究報(bào)道。因此，2017年1月至2018年1月，在云南省哀牢山南段新平縣布設(shè)紅外相機(jī)，對(duì)該地區(qū)的白鷴和原雞進(jìn)行監(jiān)測(cè)，以探究?jī)煞N雉類的種間關(guān)系及活動(dòng)節(jié)律。

1 研究區(qū)域自然地理概況

新平縣地形以山地為主，山區(qū)面積達(dá)4 139.6 km2；地勢(shì)西北高、東南低，境內(nèi)最高海拔哀牢山主峰大磨巖峰，達(dá)3 165.9 m，最低海拔位于漠沙鎮(zhèn)南蒿村，只有422 m。屬溫帶氣候，局部受海拔影響，形成河谷高溫區(qū)、半山暖溫區(qū)、高山寒溫區(qū)3個(gè)主要?dú)夂蝾愋停昶骄鶜鉁貫?8.1 ℃，年最高氣溫達(dá)32.8 ℃，最低至1.3 ℃。年降水量869 mm，總?cè)照諗?shù)2 838.7 h，無(wú)霜期316 d。哀牢山南段新平縣境內(nèi)有哀牢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)以及磨盤(pán)山國(guó)家森林公園，動(dòng)植物資源極其豐富，有高等植物219科762屬1 402種，獸類75種，鳥(niǎo)類153種，兩棲爬行類45種，昆蟲(chóng)類130余種，其中不乏珍稀物種，如國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物伯樂(lè)樹(shù)(Bretschneiderasinensis)，Ⅱ級(jí)保護(hù)植物水青樹(shù)(Tetracentronsinense)，以及國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物綠孔雀(Pavomuticus)，Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物白鷴、原雞等，是我國(guó)重要的生物基因庫(kù)。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)安裝及參數(shù)設(shè)置

紅外相機(jī)技術(shù)在國(guó)外用于研究調(diào)查野生動(dòng)物歷史已久[14]，其廣泛運(yùn)用與對(duì)珍稀野生動(dòng)物多樣性調(diào)查[15]和動(dòng)物行為學(xué)研究之中[16]。在查閱文獻(xiàn)后，根據(jù)其中統(tǒng)計(jì)與記載的原雞和白鷴的分布信息[17]，從2017年1月至2018年1月，在新平縣桂山街道、者竜鄉(xiāng)、老廠鄉(xiāng)3個(gè)原雞和白鷴分布的區(qū)域，以1臺(tái)/hm2的密度安裝Ltl-6210觸發(fā)式紅外相機(jī)共48臺(tái)，其中海拔600—800 m安裝15臺(tái)，800—1 000 m安裝9臺(tái)，1 000—1 200 m安裝8臺(tái)，1 200—1 400 m安裝8臺(tái)，1 400—1 500 m安裝8臺(tái)，紅外相機(jī)總覆蓋面積48 hm2，用以獲取原雞和白鷴的圖像資料。

紅外相機(jī)參數(shù)設(shè)置為：音頻和拍照聲音關(guān)閉，拍攝模式為“照片+視頻”，照片連拍3張，視頻時(shí)長(zhǎng)為10 s，拍攝間隔10 s，相機(jī)的PIR感應(yīng)器靈敏度設(shè)置為中，時(shí)間格式為“年-月-日”，照片質(zhì)量參數(shù)為12 M，視頻畫(huà)質(zhì)參數(shù)1 080 P。

2.2 數(shù)據(jù)處理

使用Bio-photoV2.1軟件，直接提取圖像文件中的相機(jī)編號(hào)、照片編號(hào)、拍攝日期、時(shí)間等信息，并按照既定格式，對(duì)其中信息進(jìn)行整理與系統(tǒng)命名，在Microsoft Excel上進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。逐張瀏覽拍攝照片，鑒別其中的拍攝對(duì)象，并篩選出原雞和白鷴。

2.2.1 日活動(dòng)節(jié)律分析

為了降低同一種動(dòng)物紅外相機(jī)照片的相關(guān)性，按以下步驟提取出獨(dú)立有效照片：每 1臺(tái)相機(jī)能夠準(zhǔn)確鑒定動(dòng)物物種的照片中，與上一張照片動(dòng)物物種相同且時(shí)間間隔≥30 min 或動(dòng)物物種不同的照片記為有效照片；比對(duì)可能重復(fù)的有效照片，刪除動(dòng)物物種相同且時(shí)間間隔<30 min的照片[18]。以獨(dú)立探測(cè)數(shù)為基準(zhǔn)，來(lái)計(jì)算白鷴和原雞的活動(dòng)強(qiáng)度[1]。

將每天分為24個(gè)取樣時(shí)段，以1 h為間隔時(shí)段。統(tǒng)計(jì)白鷴、原雞在每個(gè)時(shí)段各自的獨(dú)立探測(cè)數(shù)，并計(jì)算各時(shí)段的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)(relative activity index，RAI)。

相對(duì)活動(dòng)指數(shù)：

其中，Mg表示某物種在g時(shí)段的獨(dú)立照片數(shù)，M表示該物種的總獨(dú)立照片數(shù)。

2.2.2 月活動(dòng)節(jié)律分析

特定時(shí)間段內(nèi)動(dòng)物被紅外相機(jī)記錄到的概率與其本身活動(dòng)強(qiáng)度成正相關(guān)[19]，因此RAI的大小可以反映原雞和白鷴的活動(dòng)強(qiáng)度。按月份統(tǒng)計(jì)原雞、白鷴的獨(dú)立探測(cè)數(shù)，分別比較原雞和白鷴在各月的RAI大小，分析其月活動(dòng)節(jié)律。

2.2.3 種間聯(lián)結(jié)分析

種間聯(lián)結(jié)，指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，與物種對(duì)生境的選擇有關(guān)。種間聯(lián)結(jié)度多采用2×2列聯(lián)表(表1)計(jì)算。將單臺(tái)紅外相機(jī)位點(diǎn)作為一個(gè)樣方，每個(gè)樣方內(nèi)出現(xiàn)的動(dòng)物，都可引入聯(lián)結(jié)表之中進(jìn)行測(cè)算。本次研究以白鷴和原雞為目標(biāo)種，來(lái)進(jìn)行探討和分析兩種雉類的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系。

表1 2×2列聯(lián)表Tab.1 2×2 contingency table

種間聯(lián)結(jié)檢驗(yàn)公式：

式中：N為取樣總數(shù)，當(dāng)x2<3.841時(shí)，種間關(guān)聯(lián)不強(qiáng)；當(dāng)x2≥6.635時(shí)，種間有顯著的生態(tài)聯(lián)結(jié)性。同時(shí)可以ad-bc的正負(fù)值來(lái)作為判斷種間連接性的標(biāo)準(zhǔn)，大于零時(shí)為正聯(lián)結(jié)，小于零時(shí)為負(fù)聯(lián)結(jié)。正聯(lián)結(jié)表示兩物種遇見(jiàn)率和生態(tài)位重疊值較高，負(fù)聯(lián)結(jié)表示兩物種遇見(jiàn)率低，取食空間有差異[20]。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅外相機(jī)拍攝情況

本次調(diào)查研究，共在新平縣獲得48個(gè)有效位點(diǎn)數(shù)據(jù)，累計(jì)4 283個(gè)相機(jī)工作日。共有9臺(tái)相機(jī)拍攝到白鷴照片，獲得獨(dú)立有效照片47張(表2)，統(tǒng)計(jì)到白鷴57只/次，其中雄性32只/次，雌性25只/次，雌雄比為1∶1.28；共有24臺(tái)相機(jī)拍攝到原雞照片，獲得原雞獨(dú)立有效照片824張，統(tǒng)計(jì)到原雞1 068只/次，其中雄性327只/次，雌性434只/次，亞成體307只/次，雌雄比為1.33∶1(亞成體無(wú)法鑒定性別，故不作雌雄比計(jì)算)。

表2 紅外相機(jī)拍攝結(jié)果Tab.2 Infrared camera shooting results

紅外相機(jī)在600—800 m海拔段布設(shè)數(shù)量相對(duì)多于其他海拔段，其余海拔段布設(shè)數(shù)量較均勻，因此對(duì)拍攝結(jié)果影響較小。紅外相機(jī)拍攝結(jié)果顯示：白鷴僅在600—1 000 m海拔范圍內(nèi)活動(dòng)，原雞在600—1 000 m范圍內(nèi)活動(dòng)較頻繁，1 000—1 500 m海拔范圍內(nèi)活動(dòng)較少。

3.2 白鷴和原雞日活動(dòng)節(jié)律

相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度結(jié)果(圖1)顯示，原雞和白鷴均為晝行性鳥(niǎo)類，其日活動(dòng)都有明顯的高峰和活動(dòng)低谷。原雞的活動(dòng)高峰期出現(xiàn)在6：00—8：00和17：00—19：00，活動(dòng)低谷出現(xiàn)在10：00—12：00，21：00—6：00幾乎沒(méi)有活動(dòng)；白鷴的活動(dòng)高峰期出現(xiàn)在7：00—9：00和16：00—18：00，活動(dòng)低谷出現(xiàn)在10：00—11：00，20：00—7：00幾乎沒(méi)有活動(dòng)。兩者都是雙峰活動(dòng)模式，原雞的活動(dòng)時(shí)間比白鷴要早，晚上靜息時(shí)間比白鷴晚。

圖1 原雞、白鷴日活動(dòng)強(qiáng)度對(duì)比Fig.1 Comparison of daily activity pattern between red junglefowls and silver pheasants

對(duì)比原雞和白鷴各時(shí)段活動(dòng)強(qiáng)度得出，原雞和白鷴日活動(dòng)節(jié)律較為相似，且活動(dòng)強(qiáng)度變化趨勢(shì)也是一致的，但二者活動(dòng)最高峰出現(xiàn)時(shí)間相差1 h左右。

3.3 白鷴和原雞月活動(dòng)節(jié)律

原雞和白鷴的月活動(dòng)強(qiáng)度變化結(jié)果(圖2)顯示：原雞在2—3月活動(dòng)增加，4—6月活動(dòng)下降，7—8月活動(dòng)又增加，8月出現(xiàn)活動(dòng)最高峰，9月開(kāi)始下降，至次年1月活動(dòng)均較少。白鷴在2—3月活動(dòng)強(qiáng)度較大，2月出現(xiàn)活動(dòng)最高峰，4—6月活動(dòng)下降，7—8月活動(dòng)有所增加，9月至次年1月均未拍到白鷴活動(dòng)圖像。原雞、白鷴全年活動(dòng)強(qiáng)度都出現(xiàn)兩個(gè)活動(dòng)高峰，并且出現(xiàn)同增同減的趨勢(shì)。

圖2 哀牢山南段原雞、白鷴季節(jié)活動(dòng)節(jié)律Fig.2 Seasonal activity rhythm of red junglefowls and silver pheasants in southern part of Ailao Mountain

3.4 白鷴和原雞的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系

根據(jù)列聯(lián)表，原雞和白鷴共同出現(xiàn)的樣方(a)有8個(gè)，原雞出現(xiàn)而白鷴不出現(xiàn)的樣方(b)有1個(gè)，白鷴出現(xiàn)而原雞不出現(xiàn)的樣方(c)有16個(gè)，原雞和白鷴都不出現(xiàn)的樣方(d)有23個(gè)，算出x2為8.439，種間聯(lián)結(jié)指數(shù)x2≥6.635，ad-bc>0，即新平地區(qū)原雞和白鷴種間聯(lián)結(jié)度是較顯著的正聯(lián)結(jié)，且白鷴與原雞種間關(guān)聯(lián)性強(qiáng)，生態(tài)位重疊率較高，遇見(jiàn)率高。

4 討論

研究結(jié)果顯示，對(duì)哀牢山南段不同時(shí)間段拍攝到的兩種雉類有效照片統(tǒng)計(jì)分析表明，原雞和白鷴的活動(dòng)均有明顯的節(jié)律性，營(yíng)晝行性活動(dòng)，在上午和傍晚各有一個(gè)活動(dòng)高峰，與余建平等[1]記錄的白鷴日活動(dòng)節(jié)律結(jié)果相似，與高育仁等[9]記錄到白鷴海南亞種的日活動(dòng)節(jié)律 6：00—8：00和 16：00—18：00的2個(gè)活動(dòng)高峰相似，與許多雉類活動(dòng)規(guī)律的研究結(jié)論相似[3，21]。

原雞和白鷴的活動(dòng)高峰在出現(xiàn)時(shí)間上略有偏移，原雞在上午活動(dòng)最高峰是7：00，而白鷴的上午活動(dòng)最高峰是8：00。原雞傍晚的活動(dòng)高峰是在18：00左右，而白鷴則相對(duì)提前了1 h。這種活動(dòng)高峰的時(shí)間偏移，使得這兩種食性、取食方式等相同的同域分布的物種出現(xiàn)了生態(tài)位的分離，從而降低了二者間競(jìng)爭(zhēng)的激烈程度[22]。

對(duì)不同月份拍攝的原雞和白鷴照片分析發(fā)現(xiàn)，原雞和白鷴在2—3月活動(dòng)頻繁，4—6月活動(dòng)明顯減少，可能與雌鳥(niǎo)產(chǎn)卵、孵卵等行為相關(guān)[3]，7—8月活動(dòng)又增加，10月至次年1月活動(dòng)減少，與劉小斌等[23]關(guān)于紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)和紅腹角雉(Tragopantemminckii)的活動(dòng)規(guī)律研究結(jié)果相似。紅外相機(jī)圖像資料顯示，原雞和白鷴在冬、春季喜歡集群，這與雉類的覓食、繁殖等行為密切相關(guān)。冬季低溫寒冷，食物資源相對(duì)匱乏，需要更多、較大范圍的走動(dòng)來(lái)尋找植物資源[24]，雉類集群通過(guò)團(tuán)體合作能夠更好地找到食物[25]，因此在2—3月原雞和白鷴活動(dòng)強(qiáng)度較大。紅外相機(jī)圖像資料中，10—12月頻繁有當(dāng)?shù)卮迕窈屯鈦?lái)人員進(jìn)入研究區(qū)域，紅外相機(jī)累計(jì)拍攝到外來(lái)人員圖像104次，經(jīng)當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門(mén)反映，10—12月在者竜鄉(xiāng)布設(shè)紅外相機(jī)區(qū)域有施工單位進(jìn)行地標(biāo)勘探，埋栽界樁工作，持續(xù)數(shù)月的工期和強(qiáng)烈的人為干擾對(duì)野生動(dòng)物影響較大，因此10—12月幾乎沒(méi)有原雞和白鷴在該區(qū)域活動(dòng)，對(duì)活動(dòng)節(jié)律分析具有一定影響。

該區(qū)域白鷴與原雞有較強(qiáng)的種間正聯(lián)結(jié)關(guān)系，生態(tài)位重疊率較高，屬于種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。原雞和白鷴雖然在食物、棲息地選擇、日活動(dòng)節(jié)律和季節(jié)活動(dòng)節(jié)律有很大的相似性，但兩種同域分布的稚類可通過(guò)錯(cuò)峰活動(dòng)以減少直接的食物資源競(jìng)爭(zhēng)，一定程度上避免了種間斗爭(zhēng)的產(chǎn)生。

本次研究使用紅外相機(jī)獲得了哀牢山南段的白鷴與原雞兩種大型雉類的活動(dòng)節(jié)律模式，在人為干擾最小的條件下，持續(xù)一年的監(jiān)測(cè)，不僅對(duì)白鷴和原雞的種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了一定的調(diào)查，也進(jìn)一步揭示了兩種雉類的活動(dòng)行為模式。除600—800 m海拔段外，其余海拔段紅外相機(jī)布設(shè)數(shù)量較為均勻，紅外相機(jī)拍攝結(jié)果中，1 000 m海拔以上的紅外相機(jī)均未拍攝到白鷴的照片，表明該區(qū)域白鷴僅在1 000 m以下海拔范圍內(nèi)活動(dòng)，與李永超等[26]的研究結(jié)果較吻合。今后應(yīng)該增加紅外相機(jī)布設(shè)密度和延長(zhǎng)監(jiān)測(cè)時(shí)間，獲得更為豐富的野生原雞和白鷴的活動(dòng)節(jié)律資料，同時(shí)評(píng)估人類干擾對(duì)該區(qū)域原雞、白鷴的影響，有助于提出更全面的保護(hù)對(duì)策。

致謝：本次研究得到了云南哀牢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)新平管護(hù)局和新平縣林業(yè)局的支持和幫助；在野外調(diào)查和采集數(shù)據(jù)的過(guò)程中也得到了云南大學(xué)生命科學(xué)院姚沖學(xué)、劉宇、梁良、張志中、蔣桂蓮等同學(xué)的幫助，在此表達(dá)最誠(chéng)摯的謝意！