王嘉文 龍澤旭 梁 鑫 李詩(shī)喆 姜廣順

(國(guó)家林業(yè)和草原局貓科動(dòng)物研究中心，東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040)

野生動(dòng)物棲息地選擇和評(píng)價(jià)，對(duì)物種保護(hù)和恢復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義[1]。應(yīng)用物種分布模型或資源選擇函數(shù)對(duì)物種的棲息地適宜性進(jìn)行評(píng)估，可以得到對(duì)物種棲息地影響較大的環(huán)境及人為干擾等因素。這些獲得的物種棲息地適宜性及對(duì)其造成影響的生境因子，可以為物種的種群管理、保護(hù)及恢復(fù)提供重要的理論依據(jù)，有助于相關(guān)管理部門(mén)對(duì)于該物種保護(hù)管理舉措的制定和實(shí)施。

西伯利亞狍(Capreoluspygargus)隸屬于鹿科(Cervidae)，狍屬，是國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物東北虎(Pantheratigrisaltaica)的獵物之一[2]。近年來(lái)，隨著人類(lèi)活動(dòng)范圍的增加，如林區(qū)內(nèi)道路數(shù)量的增多，會(huì)造成棲息地破碎化及適宜棲息地減少[3]。對(duì)西伯利亞狍開(kāi)展棲息地適宜性研究，對(duì)維持小興安嶺地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)絡(luò)完整性起重要作用[4]，為相關(guān)管理部門(mén)制定保護(hù)管理措施提供理論依據(jù)。

在對(duì)西伯利亞狍棲息地選擇(棲息地適宜性評(píng)價(jià))的研究方法上，研究人員利用不同物種分布模型對(duì)野生動(dòng)物的棲息地適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià)[5-8]，如廣義線(xiàn)性模型、廣義可加模型、決策樹(shù)及隨機(jī)森林等分類(lèi)回歸方法[9]。隨機(jī)森林模型(random forest model)是基于集成理論展開(kāi)的一種機(jī)器學(xué)習(xí)方法，近年來(lái)廣泛應(yīng)用于不同區(qū)域多樣的物種的棲息地適宜性預(yù)測(cè)[10]。

本文選取黑龍江小興安嶺地區(qū)，探索環(huán)境因子(人為干擾因子也是環(huán)境因子的組成部分)特別是人為干擾因子對(duì)西伯利亞狍棲息地適宜性的影響并預(yù)測(cè)其適宜分布區(qū)域，為該地區(qū)東北虎的保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

小興安嶺位于松花江以北、黑龍江以南、三江平原以西的大片山林地區(qū)，一般海拔300—1 100 m。小興安嶺屬北溫帶大陸季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，冬季嚴(yán)寒、干燥而漫長(zhǎng)，夏季溫?zé)岫虝篬11]。年平均氣溫-1—1 ℃，最冷為1月，-20—-25 ℃，最熱為7月，氣溫20—21 ℃，極端最高氣溫為35 ℃。全年≥10 ℃活動(dòng)積溫1 800—2 400 ℃，無(wú)霜期90—120 d。年平均日照數(shù)2 355—2 400 h。年降雨量550—670 mm，降雨集中在夏季。干濕指數(shù)1.13—0.92，屬濕潤(rùn)地區(qū)[12]。

植物生長(zhǎng)期每年可達(dá)120 d，植物種類(lèi)較多，有部分以紅松(Pinuskoraiensis)為主的針葉林，其余大面積為針闊混交林。小興安嶺分布有種類(lèi)豐富的脊椎動(dòng)物，不乏多種珍稀瀕危，且對(duì)整個(gè)棲息地功能具有重要意義的大型獸類(lèi)，其中包括東北虎、紫貂(Marteszibellina)等國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物；黑熊(Ursusthibetanus)、馬鹿(Cervuselaphus)、猞猁(Lynxlynx)、青鼬(Martesflavigula)、雪兔(Lepustimidus)等國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物[13]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

根據(jù)目前黑龍江省有蹄類(lèi)分布情況，本次調(diào)查采用三階抽樣方法：

一級(jí)階元：小興安嶺；

二級(jí)階元：以國(guó)有林業(yè)局為抽樣單位，在小興安嶺抽樣單元內(nèi)的國(guó)有林業(yè)局中抽取二級(jí)抽樣單元；

三級(jí)階元：以國(guó)有林場(chǎng)為抽樣單位，在所選擇二級(jí)單元中，抽取三級(jí)抽樣單元，在三級(jí)抽樣單元中以3 km的間隔布設(shè)長(zhǎng)6 km的樣線(xiàn)。考慮到每個(gè)林場(chǎng)面積大小不一，參照“全國(guó)第二次陸生野生動(dòng)物資源調(diào)查技術(shù)規(guī)程——北方森林生態(tài)系統(tǒng)陸生野生動(dòng)物資源調(diào)查技術(shù)細(xì)則”，每個(gè)三級(jí)抽樣單元調(diào)查的基準(zhǔn)面積確定為144 km2。

圖1 研究區(qū)域地理位置Fig.1 A geographical map of the study area

以三級(jí)抽樣單元為相對(duì)獨(dú)立的地域來(lái)布設(shè)樣線(xiàn)，黑龍江省天然林總面積約194 118 km2，本次調(diào)查中小興安嶺林區(qū)面積約為73 440 km2，按照約30%的抽樣強(qiáng)度設(shè)計(jì)和實(shí)施，調(diào)查150個(gè)三級(jí)單元，抽樣面積共21 600 km2。共計(jì)完成樣線(xiàn)599條。實(shí)際調(diào)查中根據(jù)道路分布及地形條件對(duì)所布設(shè)的樣線(xiàn)進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整。調(diào)查過(guò)程中的調(diào)查人員應(yīng)用GPS準(zhǔn)確記錄其行進(jìn)線(xiàn)路，對(duì)行進(jìn)過(guò)程中遇到的有蹄類(lèi)?ài)欅E信息(包括取食痕跡、臥跡、足跡、糞便尿跡及尸體)詳細(xì)記錄其地理坐標(biāo)、物種、數(shù)量、蹤跡類(lèi)型和新鮮程度(小于或等于24 h、大于24 h)。

2.2 變量獲取

從2018年12月至2019年3月，開(kāi)展為期3個(gè)月的實(shí)地抽樣調(diào)查，完成了599條樣線(xiàn)。根據(jù)狍發(fā)生信息的調(diào)查記錄，統(tǒng)計(jì)整理，獲取狍出現(xiàn)位點(diǎn)。使用ArcGIS軟件從矢量及柵格數(shù)據(jù)獲得相應(yīng)的生境因子，具體見(jiàn)表1。其中地形因子(坡度、坡向和海拔)由來(lái)自中科院地理空間數(shù)據(jù)云的GDEM V2 DEM 30 m數(shù)據(jù)獲?。涣中图巴恋乩妙?lèi)型來(lái)自2015年MODIS的100 m全球覆蓋數(shù)據(jù)；道路和居民點(diǎn)信息來(lái)自1∶25萬(wàn)國(guó)家基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)庫(kù)。

表1 狍棲息地中的生境因子描述Tab.1 The habitat factors in the habitat of roe deer

2.3 隨機(jī)森林模型的建立和驗(yàn)證

通過(guò)建立隨機(jī)森林模型對(duì)小興安嶺區(qū)域西伯利亞狍的棲息地適宜性進(jìn)行預(yù)測(cè)。隨機(jī)森林是一種組成式的，有監(jiān)督和學(xué)習(xí)的方法，算法涉及對(duì)樣本單元和變量進(jìn)行抽樣，生成大量決策樹(shù)，依據(jù)所有決策樹(shù)進(jìn)行分類(lèi)。我們利用R軟件中random forest包對(duì)狍的出現(xiàn)—缺失信息及環(huán)境變量進(jìn)行建模。數(shù)據(jù)被劃分為訓(xùn)練集和測(cè)試集，使用訓(xùn)練集建立模型，利用測(cè)試集評(píng)估模型預(yù)測(cè)能力，并利用AUC和TSS對(duì)建立的隨機(jī)森林模型的預(yù)測(cè)性能進(jìn)行評(píng)估。

3 研究結(jié)果

3.1 模型預(yù)測(cè)結(jié)果及變量重要性

本次調(diào)查為期3個(gè)月，共計(jì)發(fā)現(xiàn)記錄狍出現(xiàn)點(diǎn)5 677個(gè)，通過(guò)建立隨機(jī)森林模型對(duì)小興安嶺區(qū)域西伯利亞狍的棲息地適宜性進(jìn)行預(yù)測(cè)，并利用AUC和TSS對(duì)建立的隨機(jī)森林模型的預(yù)測(cè)性能進(jìn)行評(píng)估。將數(shù)據(jù)分為訓(xùn)練集和測(cè)試集，使用測(cè)試集評(píng)估模型的預(yù)測(cè)性能。其中AUC為0.868，TSS為0.736(圖2)。這兩個(gè)指數(shù)表明隨機(jī)森林模型預(yù)測(cè)性能良好。

圖2 隨機(jī)森林模型AUCFig.2 The AUC of random forest model

通過(guò)隨機(jī)森林進(jìn)行建模，可以得到各生境因子對(duì)狍棲息地適宜性概率影響的重要性(表2)。只保留了基尼系數(shù)在200以上的生境因子?？梢钥吹綄?duì)狍棲息地適宜性影響較大的環(huán)境因子中，人為干擾因子有5個(gè)包括到高速、二級(jí)道路、礦產(chǎn)、農(nóng)田以及村莊的最近距離；其他環(huán)境因子包括NDVI、到草地?；旖涣忠约昂恿鞯淖罱嚯x其中對(duì)狍棲息地適宜性概率影響最大的變量是NDVI和到農(nóng)田的最近距離。

表2 變量重要性(基尼系數(shù)表)Tab.2 The importance of factors(the mean Gini)

3.2 狍棲息地適宜性概率

利用有蹄類(lèi)出現(xiàn)及未出現(xiàn)信息，結(jié)合地形因子、雪深、林型和人為干擾等因素，使用R軟件中random forest函數(shù)進(jìn)行隨機(jī)森林建模，并預(yù)測(cè)在小興安嶺區(qū)域內(nèi)狍的棲息地適宜性概率。得到有蹄類(lèi)棲息地適宜等級(jí)評(píng)價(jià)圖(圖3)。如圖所示，狍在小興安嶺區(qū)域內(nèi)均廣泛分布且在所有林區(qū)均有分布，包括人類(lèi)定居地附近的林區(qū)。

圖3 小興安嶺狍棲息地適宜性概率Fig.3 The habitat suitability probability of roe deer in the Lesser Xing’an Mountains

3.3 狍適宜棲息地的位置和面積

根據(jù)已經(jīng)預(yù)測(cè)獲得小興安嶺狍棲息地適宜性概率等級(jí)圖，為了進(jìn)一步明確小興安嶺區(qū)域狍的適宜棲息地范圍及面積，利用小興安嶺狍棲息地適宜性概率的最佳概率切斷點(diǎn)，并利用最佳概率切斷點(diǎn)劃分狍適宜與非適宜棲息地范圍，得到的結(jié)果見(jiàn)圖4。小興安嶺區(qū)域，狍的適宜棲息地面積為34 726.6 km2，約占整個(gè)小興安嶺林區(qū)面積的47.28%。

圖4 小興安嶺狍適宜棲息地范圍Fig.4 The habitat suitability area of roe deer in Lesser Xing’an Mountians

4 討論

本研究表明，小興安嶺地區(qū)西伯利亞狍適宜棲息地面積為34 726.6 km2，約占整個(gè)小興安嶺林區(qū)面積的47.28%。這表明狍在小興安嶺區(qū)域分布廣泛且具有較大的適宜棲息地。小興安嶺區(qū)域的林地狀況良好，可以承擔(dān)足夠多的狍的生存繁衍。而考慮到西伯利亞狍作為東北虎的主要獵物之一[14]，這也意味著小興安嶺地區(qū)可以承擔(dān)東北虎種群的恢復(fù)和棲息。

隨機(jī)森林模型得到的變量重要性(平均基尼系數(shù))顯示，對(duì)狍棲息地適宜性影響較大的環(huán)境因子中，人為干擾因子有5個(gè)包括到高速、二級(jí)道路、礦產(chǎn)、農(nóng)田以及村莊的最近距離；其他環(huán)境因子包括NDVI、到草地?；旖涣忠约昂恿鞯淖罱嚯x。其中對(duì)狍棲息地適宜性概率影響最大的變量是NDVI和到農(nóng)田的最近距離?？梢钥吹剑谟绊懶∨d安嶺地區(qū)狍棲息地適宜性的主要因子中，人為干擾占據(jù)了很大一部分。

在本次研究發(fā)現(xiàn)小興安嶺地區(qū)狍的分布區(qū)雖然廣泛，但該地區(qū)的人為干擾(農(nóng)田、礦產(chǎn)、村莊、高速和二級(jí)道路)會(huì)明顯影響狍的棲息地質(zhì)量(棲息地適宜性)。這些人為干擾因子也是造成狍棲息地適宜性下降、適宜棲息地面積損失的重要原因。葛志勇等[15]在2012年的研究證明狍在地形選擇上，更喜歡平緩的陽(yáng)坡；而在棲息地綜合選擇的研究上，周紹春等[4]認(rèn)為狍受坡位、食物和干擾距離的綜合影響。這些案例提供了狍對(duì)生境選擇的一些關(guān)鍵因素，有助于狍的種群管理和恢復(fù)。然而，最近的研究證明不同的區(qū)域，動(dòng)物對(duì)生境資源的選擇有所不同[16]。

人為干擾，如道路等因素的出現(xiàn)，會(huì)迫使動(dòng)物的生境選擇和活動(dòng)范圍的改變[17-18]。有研究表明，在人為活動(dòng)頻繁的區(qū)域，人類(lèi)在某種意義上代替了頂級(jí)捕食者[19]，從而為獵物(如狍等)提供了庇護(hù)[20]。這些因素直接或間接地導(dǎo)致棲息地的喪失，這是受影響的野生動(dòng)物逃避行為的結(jié)果[3]。基于此，這些人為干擾可能會(huì)導(dǎo)致野生動(dòng)物改變棲息地的使用，降低飼料質(zhì)量[21]，從而也可能通過(guò)捕食或其他物種的空間分布改變種間相互作用[22]。

人類(lèi)與野生動(dòng)物的沖突是全球關(guān)注的問(wèn)題，人類(lèi)行為在預(yù)防和緩解沖突方面也很重要[23]。然而，這些都需要對(duì)不同地區(qū)影響棲息地適宜性的因子進(jìn)行研究。本次研究對(duì)小興安嶺地區(qū)狍的棲息地適宜性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，得到了狍適宜棲息地的范圍及影響狍棲息地適宜性的主要因素，對(duì)解釋狍的生境選擇以及該地狍種群的管理和恢復(fù)提供了針對(duì)性的信息。減少人為干擾對(duì)于狍棲息地質(zhì)量的影響，對(duì)于狍種群的生存繁衍意義重大。而作為東北虎的獵物，狍種群的發(fā)展，有助于東北虎種群的恢復(fù)。

致謝：感謝國(guó)家自然科學(xué)基金(31872241)、中央高?；A(chǔ)研究基金(2572017PZ14)和基于自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)的動(dòng)物行為譜編寫(xiě)及恐懼行為學(xué)研究項(xiàng)目(201810225022)對(duì)本研究項(xiàng)目的資助。感謝野外調(diào)查工作得到了項(xiàng)目區(qū)各林業(yè)局和保護(hù)區(qū)工作人員的支持和幫助，在這里一同表示感謝。