林建勇， 李 娟， 李俊福， 唐復(fù)呈， 于永輝， 梁瑞龍

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院森林經(jīng)營(yíng)研究所，廣西南寧530002；2.國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧530002；3.富川瑤族自治縣自然資源局，廣西富川542700；4.廣西國(guó)有高峰林場(chǎng)，廣西南寧530001)

種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)內(nèi)容，它反映了種群內(nèi)不同年齡階段個(gè)體大小和數(shù)量的組成，以及種群的發(fā)展趨勢(shì)，是種群生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性與外界因素共同作用的結(jié)果[1]。研究種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)，不僅可以掌握種群的生存現(xiàn)狀，也可以預(yù)測(cè)種群的發(fā)展趨勢(shì)[2-3]。人為干擾對(duì)瀕危物種的影響是種群生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)話(huà)題[4-5]，隨著人類(lèi)活動(dòng)越來(lái)越頻繁，人為干擾已成為許多瀕危物種的主要致危因素之一[6-8]。國(guó)內(nèi)外對(duì)瀕危植物種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的研究很多，但有關(guān)人為干擾對(duì)植物種群影響的研究很少，涉及的人為干擾方式有采伐[9]、旅游[10-11]和放牧[12-13]等。前期研究[14-15]表明，采集干擾對(duì)閩楠的群落結(jié)構(gòu)特征、物種組成和優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位都有影響，明顯改變了喬木層和灌木層優(yōu)勢(shì)種的組成。不同的人為干擾方式和強(qiáng)度會(huì)對(duì)森林群落內(nèi)的微環(huán)境條件、群落種類(lèi)組成和種群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同的影響，有選擇性的采集干擾對(duì)植物種群結(jié)構(gòu)的影響如何?是否和采伐、放牧、旅游等方式產(chǎn)生的作用類(lèi)似?這些問(wèn)題都沒(méi)有明確的答案。

閩楠[Phoebe bournei(Hemsl.)Yang]是商品材 “金絲楠木”中分布范圍最廣、生長(zhǎng)最快、商品材量最大的一種，但由于人為因素和生境限制性因素的共同作用，野生資源日漸減少，已處于瀕危狀態(tài)，被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。有關(guān)人為干擾對(duì)閩楠或其余楠屬(Phoebe Nees)植物的影響僅在群落結(jié)構(gòu)[10，16-17]、生物多樣性[15]和群落種間聯(lián)結(jié)性[16]有少量報(bào)道。頻繁的人為干擾對(duì)閩楠種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)也會(huì)產(chǎn)生影響，通過(guò)比較人為干擾下閩楠種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線(xiàn)和生存函數(shù)等的差異，探討以采集種實(shí)為主的人為干擾對(duì)閩楠種群的影響，分析閩楠種群的干擾歷史，預(yù)測(cè)閩楠種群的發(fā)展趨勢(shì)，旨在為閩楠種群的保護(hù)管理和更新恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

富川瑤族自治縣位于廣西壯族自治區(qū)東北部，地處湘、桂、粵三省交界的都龐嶺、萌諸嶺余脈之間， 北緯 24°37′～25°09′， 東經(jīng) 111°05′～111°29′之間， 氣候?qū)俚湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候， 陽(yáng)光充足， 年平均氣溫19℃，年極端最高氣溫38.5℃，極端最低氣溫-3℃，全年≥10℃的活動(dòng)積溫6 072℃，雨量充沛，年降水量1 700 mm，年相對(duì)濕度75%。富川瑤族自治縣四面環(huán)山，地勢(shì)北高南低，西部及東南部為中山地貌，谷深坡陡；東部為巖溶峰林地貌；東北為丘陵地貌；中部為溶蝕平原；富江河水北南縱流。地帶性植被類(lèi)型為典型常綠闊葉林。2016年，本課題組參與了第二次全國(guó)重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查，其中，廣西省的調(diào)查結(jié)果顯示，富川瑤族自治縣的閩楠分布面積最大、數(shù)量最多，分別占38.33%和66.73%，且主要分布在朝東鎮(zhèn)蚌貝村。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

經(jīng)充分踏查，于2018年4月在蚌貝村村委和蚌貝村白面寨的閩楠保護(hù)小區(qū)內(nèi)設(shè)置調(diào)查樣地。蚌貝村村委樣地為無(wú)采集干擾樣地:編號(hào)BB，為風(fēng)水林，四周農(nóng)田環(huán)繞，村民訂立村規(guī)民約，禁止砍樹(shù)折枝、撿拾種實(shí)、挖苗、放牧等人為干擾行為，群落面積2.1 hm2，排除林緣位置后，在群落中心設(shè)置80 m×80 m的樣地。白面寨樣地為采集干擾樣地:編號(hào)BMZ，為村旁風(fēng)水林，林內(nèi)禁止砍樹(shù)、放牧，但村民每年撿拾閩楠落果，豐年時(shí)撿拾的果實(shí)量達(dá)1 500 kg，約占豐年結(jié)實(shí)量一半，人為干擾方式為采集閩楠種實(shí)和低頻率的采集薪柴行為，群落面積1.9 hm2，由于群落緊鄰村莊，有公路從林緣穿過(guò)，選擇非緊鄰公路和村邊部分設(shè)置40 m×50 m的調(diào)查樣地。兩個(gè)樣地相距1.1 km，生境條件和植物種類(lèi)組成相似，均為平地，土壤為紅壤，林分郁閉度0.85～0.90，喬木層優(yōu)勢(shì)種均為閩楠、木荷(Schima superba Gardner&Champ.)[14]。

樣地分成10 m×10 m的喬木層調(diào)查樣方，每個(gè)樣方的東北角再分出1個(gè)5 m×5 m的更新層調(diào)查樣方。對(duì)喬木層調(diào)查樣方進(jìn)行每木調(diào)查，記錄胸徑(diameter at breast height，DBH)5 cm及以上個(gè)體的樹(shù)高(H)、DBH、冠幅；更新層(DBH＜5 cm)調(diào)查樣方內(nèi)按劃分的高度級(jí)統(tǒng)計(jì)個(gè)體的數(shù)量。記錄樣地的生境條件和植被狀況，樣地基本情況詳見(jiàn)表1。

表1 閩楠林樣地基本情況Table 1 Situation of P.bournei forest plots

2.2 種群結(jié)構(gòu)的劃分

采用徑級(jí)代替齡級(jí)的方法分析閩楠種群的年齡結(jié)構(gòu)。根據(jù)閩楠的生長(zhǎng)規(guī)律和生活史特點(diǎn)，將閩楠個(gè)體劃分為DBH＜5 cm的更新層個(gè)體和DBH≥5 cm的喬木層個(gè)體。更新層個(gè)體根據(jù)高度分為2個(gè)齡級(jí):Ⅰ齡級(jí)(幼苗)，H＜1 m；Ⅱ齡級(jí)(幼樹(shù))，H≥1 m，DBH＜5 cm。喬木層個(gè)體根據(jù)胸徑分為Ⅲ～Ⅻ齡級(jí):DBH每隔5 cm為1級(jí)，DBH≥50 cm歸為Ⅻ級(jí)。

高度結(jié)構(gòu)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為:1級(jí)小幼苗，H＜0.1 m；2級(jí)大幼苗，0.1 m＜H≤1 m；1 m＜H≤5 m每隔1 m為1級(jí)，H≥5 m每隔5 m為1級(jí)。

2.3 靜態(tài)生命表的編制

把樹(shù)木的DBH由小到大的順序看作是時(shí)間順序，每個(gè)徑級(jí)對(duì)應(yīng)1級(jí)發(fā)育階段，依此類(lèi)推，統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)存活數(shù)(因樣地面積不同，為比較兩個(gè)種群的差異，采用個(gè)體密度)，根據(jù)靜態(tài)生命表編制方法[18-19]制作閩楠種群靜態(tài)生命表。lx為在x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化的存活個(gè)體數(shù)，一般轉(zhuǎn)化值為1 000，本研究中a1值太大，為使lnlx均為正值，轉(zhuǎn)化值設(shè)為100 000。

靜態(tài)生命表的編制多采用 “空間代替時(shí)間”的方法，并不是對(duì)整個(gè)種群生活史過(guò)程的連續(xù)監(jiān)測(cè)，并且劃分的齡級(jí)難以真實(shí)反映種群發(fā)展，導(dǎo)致生命表中的死亡率可能出現(xiàn)負(fù)值。死亡率出現(xiàn)的負(fù)值表明種群并非平靜地發(fā)展，而是處于不穩(wěn)定的波動(dòng)中[12]，但這與現(xiàn)實(shí)情況不符，因此，采用勻滑技術(shù)對(duì)各齡級(jí)的存活個(gè)體數(shù)(ax)進(jìn)行處理[19-20]。

2.4 存活曲線(xiàn)和死亡曲線(xiàn)的繪制

以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，分別以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的對(duì)數(shù)(lnlx)和死亡率(qx)為縱坐標(biāo)，繪制閩楠種群的存活曲線(xiàn)和死亡曲線(xiàn)。采用指數(shù)模型Nx＝N0e-bx和冪函數(shù)模型Nx＝N0x-b對(duì)存活曲線(xiàn)進(jìn)行擬合[18，21]，驗(yàn)證存活曲線(xiàn)的類(lèi)型。

2.5 生存分析

為進(jìn)一步分析閩楠種群的動(dòng)態(tài)變化，采用生存分析中的4個(gè)函數(shù)分析閩楠種群生存規(guī)律[18]并繪制曲線(xiàn)圖，即生存函數(shù)S(i)、累計(jì)死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(i)、危險(xiǎn)率函數(shù)λ(i)，公式如下:

式中:Pi為存活率(%)；hi為齡級(jí)寬度，采用該齡級(jí)對(duì)應(yīng)的徑級(jí)寬度值。

2.6 種群動(dòng)態(tài)的數(shù)量化分析

為了準(zhǔn)確定量化比較種群結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化，引入種群相鄰兩個(gè)齡級(jí)之間個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vn)、整個(gè)種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi)，以及考慮未來(lái)受外部干擾的隨機(jī)干擾敏感指標(biāo)()和隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)概率(Pmax)，具體參數(shù)和計(jì)算公式見(jiàn)參考文獻(xiàn)[22-23]。Vn和Vpi取值范圍[-1，1]，當(dāng)Vn和Vpi取正、負(fù)值和0時(shí)，分別表示種群相鄰兩個(gè)齡級(jí)個(gè)體或整個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)趨勢(shì)為增長(zhǎng)、衰退和穩(wěn)定?？梢杂脕?lái)衡量種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化對(duì)隨機(jī)干擾的敏感性。

2.7 時(shí)間序列模型預(yù)測(cè)

以閩楠各齡級(jí)實(shí)際存活個(gè)體的密度為原始數(shù)據(jù)，采用一次平均推移法[23]預(yù)測(cè)各齡級(jí)種群在未來(lái)3、6、9個(gè)齡級(jí)后存活的個(gè)體密度，比較兩個(gè)種群未來(lái)發(fā)展的差異。

式中:n表示要預(yù)測(cè)的時(shí)間年限，通常采用齡級(jí)數(shù)；Mt表示n齡級(jí)后t齡級(jí)種群的密度(株·hm-2)；Xk為當(dāng)前k齡級(jí)的實(shí)際存活密度(株·hm-2)。

3 結(jié)果與分析

3.1 采集干擾對(duì)閩楠種群年齡結(jié)構(gòu)的影響

采用個(gè)體密度比較兩個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)差異可知，如表2所示。BB種群的Ⅰ和Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量龐大，其密度分別為77 519和2 717株·hm-2，遠(yuǎn)超過(guò)BMZ種群的340和90株·hm-2。BB種群幼苗個(gè)體數(shù)占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，Ⅰ和Ⅱ齡級(jí)個(gè)體占種群個(gè)體總數(shù)的99.95%，種群的年齡結(jié)構(gòu)呈偏金字塔型，總體上屬于增長(zhǎng)型種群，但Ⅰ和Ⅱ齡級(jí)個(gè)體死亡率很高，Ⅲ～Ⅻ齡級(jí)個(gè)體數(shù)少。BMZ種群年齡結(jié)構(gòu)呈金字塔型，屬于增長(zhǎng)型種群，但在Ⅵ齡級(jí)時(shí)出現(xiàn)一個(gè)大的波動(dòng)。

采集干擾下閩楠的種群結(jié)構(gòu)差異較大，BMZ種群雖然承受著采集干擾的影響，更新層個(gè)體少，密度僅有BB種群的0.54%，但喬木層的個(gè)體密度是BB種群的10.4倍，種群穩(wěn)定性更高。采集干擾雖然降低了更新層個(gè)體的密度，但低齡級(jí)個(gè)體向高齡級(jí)的轉(zhuǎn)化成功率更高，種群仍能穩(wěn)定發(fā)展。無(wú)采集干擾的BB種群更新層個(gè)體數(shù)量龐大，但其喬木層個(gè)體的補(bǔ)充出現(xiàn)障礙，雖然種群總體上為增長(zhǎng)型，但喬木層的年齡結(jié)構(gòu)卻呈衰退趨勢(shì)。

表2 采集干擾對(duì)閩楠種群年齡結(jié)構(gòu)的影響Table 2 Collection disturbance effects on the P.bournei population age structure

3.2 采集干擾對(duì)閩楠種群高度級(jí)結(jié)構(gòu)的影響

從閩楠種群高度級(jí)結(jié)構(gòu)(表3)可以看出，BB種群的個(gè)體以幼苗為主，高度0.1 m以下的小幼苗比例達(dá)81.370%，比例隨高度級(jí)增大而逐漸下降；BMZ種群的高度級(jí)分布則呈現(xiàn)出2個(gè)波動(dòng)，高度1 m以下的幼苗和20～30 m的大樹(shù)占較大比例，在高度3～5 m時(shí)出現(xiàn)波谷；說(shuō)明BB種群個(gè)體集中分布于幼苗階段，而B(niǎo)MZ種群的個(gè)體則集中分布于幼苗和林冠層。

BB種群的高度級(jí)結(jié)構(gòu)與齡級(jí)結(jié)構(gòu)相似，但BMZ種群的個(gè)體更傾向于優(yōu)先高生長(zhǎng)，以更快到達(dá)林冠層(20～30 m)。樹(shù)木高生長(zhǎng)與光環(huán)境相關(guān)，在BMZ種群中，閩楠是喬木層的優(yōu)勢(shì)種，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更激烈，對(duì)林冠層光環(huán)境的爭(zhēng)奪使種群發(fā)展出優(yōu)先高生長(zhǎng)的策略。

表3 采集干擾對(duì)閩楠種群高度級(jí)結(jié)構(gòu)的影響Table 3 Collection disturbance effects on the P.bournei population height class structure

3.3 采集干擾對(duì)閩楠種群靜態(tài)生命表的影響

根據(jù)閩楠種群調(diào)查數(shù)據(jù)，把種群分為12個(gè)發(fā)育階段，以?xún)蓚€(gè)種群內(nèi)各齡級(jí)的存活個(gè)體數(shù)編制出閩楠種群的靜態(tài)生命表(表4)。從閩楠種群的死亡率(qx)和消失率(Kx)來(lái)看，BB種群的qx和Kx在第Ⅰ和Ⅱ齡級(jí)都是最高的，其他齡級(jí)中變化不大；BMZ種群第Ⅰ和Ⅹ齡級(jí)的qx和Kx都較高；說(shuō)明兩個(gè)種群幼齡階段的死亡率都很高。

平均生命期望(Ex)可以反映種群內(nèi)某齡級(jí)個(gè)體生存能力。BB種群Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)個(gè)體的Ex值最低，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ齡級(jí)最高，之后下降；BMZ種群Ⅱ～Ⅴ齡級(jí)Ex值較高，同樣表現(xiàn)出低齡級(jí)和高齡級(jí)個(gè)體生命期望低的規(guī)律，但不同齡級(jí)間Ex差距較BB種群大。t檢驗(yàn)結(jié)果表明，兩個(gè)種群的qx、Kx和Ex差異都不顯著(P值分別為0.569、1.000、0.222)，說(shuō)明采集干擾對(duì)閩楠種群的整體發(fā)展影響不顯著。

表4 采集干擾下閩楠種群的靜態(tài)生命表Table 4 Life table of P.bournei population under collection disturbance

3.4 采集干擾對(duì)閩楠種群存活曲線(xiàn)的影響

閩楠種群的存活曲線(xiàn)和死亡曲線(xiàn)如圖1所示。兩個(gè)種群的存活曲線(xiàn)[圖1(a)]變化趨勢(shì)相差較大，BB種群由第Ⅰ齡級(jí)開(kāi)始急劇下降，第Ⅲ齡級(jí)以后趨于平緩；BMZ種群存活曲線(xiàn)在第Ⅱ和Ⅺ齡級(jí)有小幅下降，但整體上下降幅度遠(yuǎn)小于BB種群；說(shuō)明BB種群幼齡個(gè)體死亡率很高，而B(niǎo)MZ種群各年齡段個(gè)體的死亡率相差不大。采用指數(shù)模型和冪函數(shù)模型對(duì)存活曲線(xiàn)進(jìn)行模型擬合(表5)，結(jié)果表明兩個(gè)種群的存活曲線(xiàn)對(duì)兩種模型的擬合結(jié)果都達(dá)到極顯著水平(P＜0.05)，根據(jù)相關(guān)系數(shù)R2的大小判斷擬合結(jié)果的相關(guān)性，BB種群存活曲線(xiàn)為Deevey-Ⅲ型(又稱(chēng)凹型)，幼體死亡率很高；BMZ種群存活曲線(xiàn)更趨于Deevey-Ⅱ型(又稱(chēng)對(duì)角線(xiàn)型)，說(shuō)明種群生活期的死亡率較穩(wěn)定，但低齡級(jí)個(gè)體死亡率較大。死亡曲線(xiàn)[圖1(b)]顯示，兩個(gè)種群都具有幼齡級(jí)個(gè)體高死亡率的特點(diǎn)。BB種群的死亡率曲線(xiàn)變化較不穩(wěn)定，第Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅸ齡級(jí)出現(xiàn)波動(dòng)。BMZ種群死亡率曲線(xiàn)變化較小，在第Ⅰ、Ⅹ和Ⅻ齡級(jí)的死亡率較高。

圖1 采集干擾下閩楠種群的存活曲線(xiàn)和死亡曲線(xiàn)Figure 1 Survival and mortality curves of the P.bournei population under collection disturbance

表5 閩楠種群存活曲線(xiàn)的模型擬合Table 5 Survival curve fitting model of the P.bournei population

3.5 采集干擾對(duì)閩楠種群生存率的影響

閩楠種群生存率曲線(xiàn)和死亡密度曲線(xiàn)如圖2所示，累計(jì)死亡率曲線(xiàn)和危險(xiǎn)率曲線(xiàn)如圖3所示。BMZ種群各齡級(jí)的生存率都高于BB種群，Ⅰ至Ⅸ齡級(jí)的生存率都較高，Ⅹ齡級(jí)時(shí)出現(xiàn)急劇下降，而B(niǎo)B種群則從Ⅰ齡級(jí)開(kāi)始便以很低的生存率(0.035)下降至接近0的水平。死亡密度曲線(xiàn)、累計(jì)死亡率曲線(xiàn)、危險(xiǎn)率曲線(xiàn)在BB種群中的變化較平滑，而在BMZ種群中出現(xiàn)較多的波動(dòng)。采集干擾提高了種群的生存率，說(shuō)明BB種群發(fā)展較平穩(wěn)，而采集干擾下的BMZ種群波動(dòng)較大。

圖2 采集干擾下閩楠種群的生存率曲線(xiàn)和死亡密度曲線(xiàn)Figure 2 Survival rate and mortality density functional curves of the P.bournei population under collection disturbance

圖3 采集干擾下閩楠種群的累計(jì)死亡率曲線(xiàn)和危險(xiǎn)率曲線(xiàn)Figure 3 Cumulative mortality and hazard rate functional curves of the P.bournei population under collection disturbance

3.6 采集干擾下閩楠種群的動(dòng)態(tài)數(shù)量化分析

閩楠種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)如表6所示，閩楠種群齡級(jí)間的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)波動(dòng)較大，其中BB種群的V3、V5、V8、V10、V11和BMZ種群的V4、V5、V7、V11為零，說(shuō)明種群在這些齡級(jí)之間呈衰退趨勢(shì)。兩個(gè)種群的Vpi均大于0，表明兩個(gè)種群總體上均為增長(zhǎng)趨勢(shì)，BB種群的增長(zhǎng)趨勢(shì)明顯。通過(guò)比較兩個(gè)種群的隨機(jī)干擾敏感指標(biāo)()和隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)概率(Pmax)，兩個(gè)種群受到隨機(jī)干擾的風(fēng)險(xiǎn)概率相同，但BMZ種群的低于BB種群，說(shuō)明受采集干擾的閩楠種群對(duì)外界干擾的敏感性更低，雖然種群結(jié)構(gòu)增長(zhǎng)緩慢，但穩(wěn)定性更高，更能適應(yīng)外界的干擾，而無(wú)采集干擾的閩楠種群雖然表現(xiàn)出快速的增長(zhǎng)，但種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，更易受外界干擾的影響。

表6 采集干擾下閩楠種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Table 6 Dynamic index of the P.bournei population under collection disturbance %

注:V1～V11為動(dòng)態(tài)指數(shù)級(jí)；Vpi為種群動(dòng)態(tài)指數(shù)；Vp′i為隨機(jī)干擾敏感指標(biāo)；Pmax為隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)概率Note:V1-V11indicates dynamic index class；Vpiindicates population dynamics index；indicates random disturbance index；Pmaxindicates random disturbance probability.

3.7 采集干擾下閩楠種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)

根據(jù)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)結(jié)果(表7)可以看出，在未來(lái)3、6、9個(gè)齡級(jí)后，大多數(shù)齡級(jí)的個(gè)體密度變大。在現(xiàn)有干擾強(qiáng)度不變的情況下，BMZ種群經(jīng)歷6個(gè)齡級(jí)后，種群結(jié)構(gòu)沒(méi)有波動(dòng)，已較為合理，而B(niǎo)B種群由于幼齡個(gè)體與中、高齡級(jí)個(gè)體的數(shù)量差異更大，種群發(fā)展到合理結(jié)構(gòu)所需的時(shí)間將會(huì)更長(zhǎng)。

表7 閩楠種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)Table 7 Time sequence prediction of the P.bournei population number dynamics

4 討論與結(jié)論

4.1 采集干擾對(duì)閩楠種群結(jié)構(gòu)的影響

采集干擾對(duì)閩楠種群結(jié)構(gòu)的影響較大，導(dǎo)致更新層個(gè)體減少，但種群個(gè)體的生存率更高。采集干擾下的BMZ種群更新層個(gè)體密度僅有BB種群的0.54%，但喬木層個(gè)體密度是BB種群的10.4倍，說(shuō)明人為干擾下的BMZ種群低齡級(jí)個(gè)體向高齡級(jí)補(bǔ)充的效率更高。密度制約假說(shuō)認(rèn)為，個(gè)體密度達(dá)到一定閾值時(shí)出現(xiàn)密度制約效應(yīng)，幼苗和幼樹(shù)會(huì)進(jìn)行自我稀疏，密度越大密度制約效應(yīng)越強(qiáng)[24-25]，個(gè)體死亡率越高，這可以解釋BB種群更新層密度高但生存率低的原因。

BB種群的高度級(jí)結(jié)構(gòu)與齡級(jí)結(jié)構(gòu)相似，但在BMZ種群中表現(xiàn)出差異，說(shuō)明兩個(gè)種群的個(gè)體生長(zhǎng)策略不同。BMZ種群的個(gè)體更傾向于先發(fā)展高生長(zhǎng)，以便更快到達(dá)林冠層(20～30 m)，一旦個(gè)體生長(zhǎng)到林冠層后便轉(zhuǎn)而優(yōu)先進(jìn)行徑向生長(zhǎng)。造成不同種群個(gè)體生長(zhǎng)策略出現(xiàn)差異的原因可能與人為干擾導(dǎo)致的群落結(jié)構(gòu)差異有關(guān)，在采集干擾的BMZ種群中，閩楠成為喬木層優(yōu)勢(shì)種，由于同一樹(shù)種的個(gè)體對(duì)高度生態(tài)位的需求相同，為爭(zhēng)奪林冠層豐富的光照便發(fā)展出優(yōu)先進(jìn)行高生長(zhǎng)的策略，導(dǎo)致BMZ種群的個(gè)體集中分布于林下更新層和林冠層。

4.2 采集干擾對(duì)閩楠種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)的影響

選擇性的人為干擾可能是促使閩楠成為群落優(yōu)勢(shì)種的原因。閩楠幼苗耐蔭性較強(qiáng)，光照不足時(shí)采取保守策略緩慢生長(zhǎng)[26]，幼樹(shù)則更適合在高光環(huán)境中生長(zhǎng)[27]，高密度林分不利于林下個(gè)體的生長(zhǎng)[28]。對(duì)人為干擾下風(fēng)水林群落林下木本植物組成的研究表明，人為干擾有利于陽(yáng)性物種生長(zhǎng)，并明顯改變林下木本植物組成[29]。采集閩楠種實(shí)導(dǎo)致閩楠更新層密度下降，但在采集薪柴的干擾中，閩楠由于木材的高價(jià)值在干擾中受到選擇性的保留，而其他樹(shù)種的幼樹(shù)則被當(dāng)做薪柴擇伐。長(zhǎng)期的選擇性采集干擾改變了群落樹(shù)種組成的平衡，閩楠的優(yōu)勢(shì)程度逐漸提高。齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析顯示，閩楠種群在第Ⅵ齡級(jí)出現(xiàn)一個(gè)大的波動(dòng)，通過(guò)采用生長(zhǎng)錐鉆取木芯并測(cè)量生長(zhǎng)量，發(fā)現(xiàn)胸徑為20～25 cm的閩楠個(gè)體樹(shù)齡為35～42 a，據(jù)此推測(cè)，在1980年前后，BB種群曾受到強(qiáng)度超過(guò)種群耐受極限的人為干擾，導(dǎo)致第Ⅵ齡級(jí)個(gè)體缺乏。

目前，采集干擾對(duì)閩楠種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)無(wú)明顯影響，兩個(gè)種群都是增長(zhǎng)型，說(shuō)明現(xiàn)有的干擾強(qiáng)度并沒(méi)有超過(guò)閩楠種群的耐受閾值。吳大榮[30]對(duì)福建省羅卜巖自然保護(hù)區(qū)閩楠種子雨的研究發(fā)現(xiàn)，閩楠結(jié)實(shí)存在大小年現(xiàn)象，且有個(gè)體差異，與本研究中的兩個(gè)種群相似。廣西富川的種群存在3 a一個(gè)周期的大小年現(xiàn)象，即無(wú)結(jié)實(shí)年、少數(shù)個(gè)體結(jié)實(shí)且結(jié)實(shí)量小的 “小年”和多數(shù)個(gè)體結(jié)實(shí)且結(jié)實(shí)量大的 “大年”。結(jié)實(shí)大年的種子量超過(guò)采集量，保證了BMZ閩楠種群種子庫(kù)的補(bǔ)充。無(wú)采集干擾的BB種群?jiǎn)棠緦觽€(gè)體的補(bǔ)充存在障礙，對(duì)干擾的敏感性更高，一旦母樹(shù)死亡，種子補(bǔ)充出現(xiàn)問(wèn)題，種群可能衰退。

4.3 人為干擾對(duì)閩楠穩(wěn)定性的影響

兩個(gè)種群在Ⅰ齡級(jí)(小幼苗)階段的死亡率都很高，這與贛中閩楠種群數(shù)量特征的研究結(jié)果一致[31]。維持閩楠種群穩(wěn)定的關(guān)鍵因素是要為幼苗幼樹(shù)生長(zhǎng)創(chuàng)造適宜的條件，降低林冠層的郁閉度，改善林下光環(huán)境可以提高閩楠幼苗幼樹(shù)的存活率和生長(zhǎng)速度。適當(dāng)清除群落中的競(jìng)爭(zhēng)者(例如擇伐)可以為閩楠種群空出更多的生長(zhǎng)空間，提高喬木層個(gè)體補(bǔ)充的成功率。根據(jù)不同群落的具體情況，采取適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_(例如清除其他樹(shù)種的幼苗、幼樹(shù)或擇伐)可以促進(jìn)閩楠天然更新，提高閩楠種群的穩(wěn)定性和生存能力。