張高如，賈東波，李奔奔，韓瑞瑞，李嘉麗，段義忠，柴乖強(qiáng)

(1.榆林市林業(yè)產(chǎn)業(yè)開發(fā)中心,陜西 榆林 719000；2. 榆林學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,陜西 榆林 719000)

隨著全球氣候變暖，許多國(guó)家和地區(qū)都面臨著不同程度的干旱、高溫等非生物威脅，其中在干旱、半干旱自然環(huán)境植物生長(zhǎng)過程中最依賴的是水分[1-2]。研究表明，高溫和水分虧缺嚴(yán)重威脅著植物的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。為了應(yīng)對(duì)逆境脅迫，植物會(huì)通過關(guān)閉氣孔，維持體內(nèi)細(xì)胞的滲透壓進(jìn)而繼續(xù)進(jìn)行細(xì)胞的代謝活動(dòng)，如植物體內(nèi)應(yīng)答干旱脅迫的各種途徑被激活如多酚氧化酶參與植物的干旱調(diào)節(jié)，從而減輕干旱對(duì)植物所造成的影響[3-4]。所以，從生理層面講，增強(qiáng)植物抗旱性并提高水分利用率的一種行之有效的途徑是減緩蒸騰速率。因此，篩選耐旱植物對(duì)干旱、半干旱地區(qū)植物資源的發(fā)展有深遠(yuǎn)意義。

長(zhǎng)柄扁桃(Amygdalus pcdunculata Pall)和蒙古扁桃(Amygdalus mongolica (Maxim.) Ricker)因具有耐瘠薄、抗干旱、耐寒冷及適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，是亞洲干旱地區(qū)防風(fēng)固沙、水土保持的先鋒樹種，在荒山造林以及沙地治理等方面具有重要的功能，因而已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。但當(dāng)前有關(guān)扁桃屬的研究主要集中在沙漠化治理、藥用成分的開發(fā)與利用、食用油的開發(fā)、地理分布與進(jìn)化和功能基因的發(fā)掘等方面[5-7]，對(duì)于長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃抗旱的生理生化特征研究尚不清晰。本項(xiàng)目在前期研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃抗干旱性都較強(qiáng)的基礎(chǔ)上，擬采用生理生化指標(biāo)測(cè)定、光合測(cè)定系統(tǒng)等，探究干旱脅迫對(duì)扁桃種子萌發(fā)和幼苗的損傷機(jī)理及扁桃的抗逆機(jī)制，總結(jié)兩種扁桃應(yīng)對(duì)干旱脅迫的生理特性響應(yīng)及其變化規(guī)律，為加強(qiáng)干旱半干旱地區(qū)抗旱植物資源開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 植物材料

長(zhǎng)柄扁桃與蒙古扁桃，采集于陜西省榆林市孟家灣(109°35' 50″E，38°41'42″N)的新鮮度過休眠期的種子，并于榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院地理與生態(tài)學(xué)試驗(yàn)室保存。長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃種子經(jīng)過夾破核殼和剝除核殼處理，并在體積濃度為10%的NaClO溶液中消毒處理10～15 min，后用蒸餾水沖洗4～5次，作為種子萌發(fā)及生理指標(biāo)測(cè)定的材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 PEG-6000模擬干旱脅迫處理長(zhǎng)柄扁桃種子

長(zhǎng)柄扁桃種子的萌發(fā)試驗(yàn)參考譚春燕等[8]的方法，并做了部分修訂。改進(jìn)的方法如下：取15個(gè)直徑15cm的大號(hào)玻璃培養(yǎng)皿，鋪上定性濾紙。挑選750粒破殼且飽滿的扁桃種子，放入培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿放置50粒；分別用量筒量取15 mL質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0%，5%，10%，15%和20%的PEG-6000溶液，每一個(gè)處理做3個(gè)平行重復(fù)，所有處理放置于光照培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)溫度統(tǒng)一為25℃。

發(fā)芽試驗(yàn)自第一天起每天定時(shí)(9點(diǎn)至12點(diǎn))觀察種子發(fā)芽狀態(tài)(規(guī)定扁桃種子胚根露出大約2 mm視為發(fā)芽)并做統(tǒng)計(jì)記錄，每天觀察統(tǒng)計(jì)后，要更換培養(yǎng)皿中的PEG-6000溶液，同時(shí)，每3 d更換一次濾紙，以保持溶液滲透勢(shì)恒定，連續(xù)進(jìn)行25 d的跟蹤觀察，每天如實(shí)記錄扁桃種子發(fā)芽狀態(tài)并計(jì)算種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)以及發(fā)芽指數(shù)。計(jì)算參考何學(xué)青等[9]方法，其計(jì)算公式如下：

發(fā)芽率(%)= 已經(jīng)發(fā)芽的種子數(shù)目/處理的種子數(shù)量×100；

發(fā)芽勢(shì)(%)= 規(guī)定時(shí)間內(nèi)發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)×100；

種子活力指數(shù)VI=GI×S，S為處理第15天時(shí)的幼苗高度。

1.2.2干旱脅迫處理長(zhǎng)柄扁桃幼苗

挑選飽滿的長(zhǎng)柄扁桃種子，機(jī)械夾破外表的種皮殼、用10%的次氯酸鈉消毒處理10 min，無菌水沖洗5～6遍，用0.15%的雙氧水催芽后播種至花盆中，每一花盆種6株，每個(gè)處理種植5盆，總共25盆。扁桃材料放置于玻璃科研溫室中，溫度控制在25℃左右，前期各個(gè)處理水、肥、光等管理保持統(tǒng)一，等到長(zhǎng)柄扁桃幼苗長(zhǎng)至20 cm高時(shí)(約兩個(gè)月后)，進(jìn)行干旱脅迫處理。水分處理設(shè)置參考宋吉軒博士論文，并做了一定修改，處理主要分為：輕度干旱脅迫(Light stress，LS)，中度干旱脅迫(Mild stress，MS)和重度干旱脅迫(Severe stress，SS)。

長(zhǎng)柄扁桃苗期各個(gè)生理生化指標(biāo)測(cè)定參考方法如下：光合速率的數(shù)據(jù)采集參考儀器說明書進(jìn)行；植物葉片表皮氣孔的觀察參考Groll[10]的方法進(jìn)行；幼苗葉片葉綠素含量測(cè)定采用80%的乙醇法；過氧化物酶(peroxidase，POD)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化氫酶(catalase，CAT)和丙二醛(Malondialdehyde，MDA)，測(cè)定的具體方法參照孫群和胡景江[11]，每一個(gè)生理、生化指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3～4次。

1.2.3干旱脅迫處理下扁桃幼苗葉片氣孔的開張度檢測(cè)及表皮蠟質(zhì)的測(cè)定

為了檢測(cè)各種脅迫條件下兩種扁桃幼苗葉片氣孔的開張程度，在三種干旱脅迫處理1～2小時(shí)后，用尖頭鑷子撕下扁桃葉片的下表皮層，放到載玻片上，在攜帶有照相機(jī)的光學(xué)顯微鏡下觀察各個(gè)處理的氣孔情況，顯微鏡的放大倍數(shù)為100×。

柄扁桃蠟質(zhì)的提取方法參考柴乖強(qiáng)學(xué)位論文中的方法[12]。提取好的蠟質(zhì)，在試驗(yàn)室抽風(fēng)機(jī)內(nèi)自然風(fēng)干后，用千分之一天平稱重。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)中各數(shù)據(jù)均應(yīng)用Excel 2016和DPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素One-way ANOVA和Duncan進(jìn)行差異顯著性分析，并應(yīng)用Sigmaplot 12.5進(jìn)行作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1不同PEG-6000濃度對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃種子萌發(fā)期形態(tài)指標(biāo)的影響

從表1可以看出，隨著PEG6000濃度的逐漸增大，長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃兩個(gè)品種的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)呈現(xiàn)出顯著降低的趨勢(shì)(P<0.01)，當(dāng)脅迫濃度達(dá)到20%時(shí)，兩者均達(dá)到最低；發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗高度、幼苗根長(zhǎng)和幼苗鮮重隨著PEG濃度增大，均呈現(xiàn)出先緩慢增高后顯著降低的趨勢(shì)，其中，PEG-6000濃度為5%時(shí)，各個(gè)指標(biāo)均達(dá)到最大值，但與對(duì)照相比均沒有顯著差異，說明5%的PEG處理有助于長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃的發(fā)芽生長(zhǎng)，但當(dāng)脅迫加大后，種子的受害程度逐漸加大，萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)等極顯著降低(P<0.01)。

表1 滲透脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃種子萌發(fā)期形態(tài)指標(biāo)的影響

注: 不同小寫字母表示不同水平間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示不同水平間差異極顯著(P<0.01)，下同。

從兩個(gè)品種長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃的對(duì)比來看，PEG處理后，兩個(gè)品種的種子萌發(fā)指標(biāo)表現(xiàn)出相似的規(guī)律。在重度脅迫下(20% PEG-6000)，從發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗根長(zhǎng)等方面，蒙古扁桃的形態(tài)表現(xiàn)要比長(zhǎng)柄扁桃較好。綜合種子萌發(fā)過程中的各種形態(tài)指標(biāo)，初步確定了蒙古扁桃的抗旱性能要比長(zhǎng)柄扁桃強(qiáng)。

2.2 不同干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗生理特性的影響

2.2.1不同干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗株高的影響

對(duì)培養(yǎng)約45 d的長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗進(jìn)行不同程度的干旱脅迫處理，處理結(jié)束后，分別對(duì)其進(jìn)行株高的測(cè)量，結(jié)果表明(圖 1)，隨著干旱脅迫的加重，長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃的株高有所降低，但和對(duì)照相比沒有顯著性的差異(P>0.05)。兩個(gè)品種比較后發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)柄扁桃收到重度脅迫后，株高降低的更快，表明長(zhǎng)柄扁桃對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)比蒙古扁桃要敏感。

圖1 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗株高的影響

2.2.2 不同干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗凈光合速率的影響

為了探明干旱脅迫對(duì)沙生植物扁桃屬植物凈光合速率的影響，我們利用光合儀測(cè)定了不同干旱脅迫處理下的扁桃光合速率，結(jié)果表明(圖 2)，隨著干旱脅迫的逐漸加重，長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃的凈光合均呈現(xiàn)出先保持穩(wěn)定變化后迅速降低的趨勢(shì)。特別在中度脅迫和重度脅迫下，光合速率顯著地低于對(duì)照(P<0.05)。

圖2 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗葉片凈光合速率的影響

2.2.3不同干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗氣孔變化的影響

研究表明，植物在熱、干旱、高鹽等非生物逆境脅迫下，作出的響應(yīng)之一是調(diào)控葉片表皮氣孔的開張度來減少水分的散失。本試驗(yàn)通過對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃的干旱脅迫處理，發(fā)現(xiàn)在輕度干旱下，蒙古扁桃和長(zhǎng)柄扁桃氣孔沒有關(guān)閉，當(dāng)中度和重度干旱脅迫時(shí)，兩種材料表皮氣孔發(fā)生關(guān)閉或微張(圖 3)。與長(zhǎng)柄扁桃相比，蒙古扁桃在中度干旱脅迫下，仍有部分表皮氣孔微微張開，依然能夠發(fā)生蒸騰作用，說明蒙古扁桃對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性要比長(zhǎng)柄扁桃要強(qiáng)。

圖3 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗葉片氣孔的影響

2.2.4不同干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗脯氨酸含量的影響

前人研究表明，脯氨酸是逆境脅迫下生物體特別易積累的一種氨基酸之一，也能夠作為一種滲透調(diào)節(jié)物，參與穩(wěn)定蛋白結(jié)構(gòu)及保護(hù)細(xì)胞內(nèi)生物大分子等作用。同時(shí)，在同一逆境脅迫下，不同生物體表現(xiàn)出較大的差異性。本試驗(yàn)研究表明(圖4)，沙生孑遺植物扁桃兩個(gè)亞種長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃在三種不同脅迫處理下，隨著干旱加重，脯氨酸呈現(xiàn)出先穩(wěn)定不變后迅速升高的趨勢(shì)，特別是在中度脅迫(LS)和重度脅迫(SS)下，兩個(gè)品種的脯氨酸含量極顯著地高于對(duì)照(P<0.01)，且在重度干旱下，蒙古扁桃積累的脯氨酸要比長(zhǎng)柄扁桃高，說明其抗旱能力要略強(qiáng)。

圖4 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗脯氨酸含量的影響

2.2.5 不同干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗可溶性糖含量的影響

可溶性糖是植物有機(jī)溶質(zhì)的碳架和能量的主要來源之一，同時(shí)也作為多種生物體的滲透調(diào)節(jié)劑，參與細(xì)胞膜和原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定形成。一般條件下，植物體內(nèi)可溶性糖含量較低，但在生物脅迫或非生物逆境下，可溶性糖會(huì)在細(xì)胞中大量累積，為植物的各種新陳代謝提供較為穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。研究表明，可溶性糖主要參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用，其含量可在一定程度上反映植株的耐旱性能。如圖5所示，在輕度脅迫下，兩種扁桃的可溶性糖含量開始顯著升高(P<0.05)，隨著脅迫程度加強(qiáng)，在中度和重度脅迫下，長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃的可溶性糖含量迅速升到很高的水平，且極顯著的高于對(duì)照(P<0.01)，特別是在重度干旱下，可溶性糖含量已經(jīng)是對(duì)照的3-4倍以上，說明干旱處理顯著促進(jìn)了長(zhǎng)柄扁桃的可溶性糖的積累。

圖5 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗可溶性糖含量的影響

2.2.6 不同干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗葉綠素含量的影響

植物葉綠素的含量在一定程度上亦能反映出植物體是否遭到或遭受到多大生物非生物逆境脅迫的威脅。由圖6可以看出，兩種長(zhǎng)柄扁桃在不同程度的干旱脅迫下，葉綠素含量呈現(xiàn)出先穩(wěn)定不變后逐漸升高最后又緩慢回落的變化趨勢(shì)。在輕度脅迫下，兩種扁桃葉綠素含量沒有受到影響，當(dāng)中度干旱脅迫后，可能是植物的細(xì)胞膜遭到破壞，葉綠素浸提速率極顯著升高(P<0.01)，當(dāng)干旱進(jìn)一步加劇后，植物可能產(chǎn)生了某種生理防御機(jī)制來抵抗外界脅迫，從而使得葉綠素浸提速率有所回落。

2.2.7 不同干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗POD含量的影響

過氧化物酶(POD)是生物體內(nèi)普遍存在且活性較高的一種酶之一，其可催化過氧化氫、氧化酚類等化合物，參與消除氧代謝中產(chǎn)生的過氧化氫和酚類、胺類等毒性物質(zhì)，進(jìn)而起到解毒的作用，是植物體內(nèi)重要的的保護(hù)酶之一。由圖7可以看出，兩種長(zhǎng)柄扁桃在不同程度的干旱脅迫下，POD量呈現(xiàn)出逐漸升高的變化趨勢(shì)。在輕度脅迫下，兩種扁桃POD含量顯著增高(P<0.05)，當(dāng)中度干旱脅迫后，兩個(gè)品種的POD含量極顯著升高(P<0.01)，當(dāng)重度脅迫后，材料的POD含量達(dá)到最大值，為對(duì)照的5～5.5倍。

圖6 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗葉綠素含量的影響

圖7 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗POD含量的影響

2.2.8 不同干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗SOD含量的影響

圖8 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗SOD含量的影響

SOD( 超氧化物歧化酶) 是植物體內(nèi)重要的保護(hù)氧自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)傷害的金屬酶類。由圖8可以看出，兩種長(zhǎng)柄扁桃在不同程度的干旱脅迫下，SOD含量呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)。在輕度脅迫下，長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃SOD含量顯著增高(P<0.05)，當(dāng)中度干旱脅迫后，兩個(gè)品種的SOD含量極顯著升高(P<0.01)，并且達(dá)到最大值，此時(shí)SOD含量分別為對(duì)照處理的3.3倍和3.9倍。當(dāng)重度脅迫后，長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃的SOD含量逐漸降低，說明此時(shí)干旱脅迫已經(jīng)造成了細(xì)胞膜的嚴(yán)重破壞。進(jìn)一步說明長(zhǎng)柄扁桃幼苗能在水分脅迫下SOD活性維持在較高的水平，這對(duì)防止活性氧的大量積累，降低膜質(zhì)過氧化程度，減輕膜傷害具有重要作用。

2.2.9 不同干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗MDA量的影響

MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物其含量的高低可以作為細(xì)胞膜系受損傷程度的指標(biāo)之一，也是衡量植物抗性強(qiáng)弱最直觀的反應(yīng)指標(biāo)。研究表明，干旱脅迫下植物細(xì)胞膜受到損傷后會(huì)產(chǎn)生大量自由基，促進(jìn)了MDA含量升高。由圖9可以看出，兩種長(zhǎng)柄扁桃在不同程度的干旱脅迫下，MDA含量呈現(xiàn)出逐漸升高的變化趨勢(shì)。在輕度脅迫下，長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃MDA含量顯著增高(P<0.05)，當(dāng)中度干旱脅迫后，兩個(gè)品種的MDA含量極顯著升高(P<0.01)，當(dāng)達(dá)到重度脅迫時(shí)，長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃的MDA含量達(dá)到最大值，分別為對(duì)照處理的5倍和4.5倍。

圖9 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗MDA含量的影響

2.2.10 不同干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗CAT含量的影響

過氧化氫酶(CAT)普遍存在于植物組織中，是一種酶類清除劑，又稱為觸酶。其主要功能是參與清除植物體內(nèi)的過氧化氫，從而使細(xì)胞免于H2O2的毒害，是生物防御體系的關(guān)鍵酶之一。由圖10可知，長(zhǎng)柄扁桃幼苗的CAT活性隨著干旱脅迫的增加而呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，不同基因型扁桃在受到干旱脅迫后，長(zhǎng)柄扁桃的CAT活性總是略低于蒙古扁桃，但差異不顯著(P>0.05)。進(jìn)一步說明重度干旱脅迫時(shí)會(huì)對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗造成嚴(yán)重傷害并引起幼苗CAT活性的顯著上升。

圖10 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗CAT含量的影響

2.3 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗葉片表皮蠟質(zhì)總量的影響

植物體對(duì)逆境脅迫的重要響應(yīng)之一是調(diào)控并分泌蠟質(zhì)到植物表皮層，并形成不同類型的蠟質(zhì)晶體。我們的研究表明(圖11)，當(dāng)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃遭受到不同程度的干旱脅迫后，其蠟質(zhì)總量發(fā)生了變化，其變化規(guī)律是：總蠟質(zhì)含量隨著干旱脅迫的加深呈現(xiàn)出先穩(wěn)定不變后顯著升高的規(guī)律，當(dāng)中度脅迫后，蠟質(zhì)總量達(dá)到最大值。說明只有植物在中度和重度脅迫條件下，長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃的表皮蠟質(zhì)才能體現(xiàn)出抗旱保水的作用來。此外通過對(duì)兩個(gè)品種的比較，發(fā)現(xiàn)在中度和重度干旱脅迫下，蒙古扁桃表皮蠟質(zhì)的積累量要高于長(zhǎng)柄扁桃(圖11)，因此，單從蠟質(zhì)積累方面說明了蒙古扁桃對(duì)干旱的適應(yīng)性要比長(zhǎng)柄扁桃好。

圖11 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃幼苗表皮蠟質(zhì)積累的影響

3討論與結(jié)論

3.1 干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃與蒙古扁桃種子萌發(fā)的影響

植物在生長(zhǎng)和發(fā)育過程中受多種非生物脅迫(如干旱、高溫、高鹽等)的影響，其中，干旱是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物因素。在世界范圍內(nèi)的許多農(nóng)業(yè)領(lǐng)域水分缺少顯著限制植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量。干旱作為植物所遭受的所有非生物脅迫中損害最為嚴(yán)重的不利因素，直接影響世界農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)。種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)發(fā)育階段關(guān)鍵達(dá)的環(huán)節(jié)之一，種子萌發(fā)策略對(duì)荒漠地區(qū)植物的種群更新及植被恢復(fù)都具有重要意義。

目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者采用PEG模擬干旱脅迫在牧草、黃麻、黃瓜、亞麻等作物的種子抗旱性方面研究較多。而在長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃抗旱綜合性研究等方面還未見報(bào)道，因此，本研究先采用PEG模擬干旱脅迫對(duì)抗旱能力都較強(qiáng)的長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃種子萌發(fā)過程中的抗旱能力進(jìn)行研究，以期篩選出抗旱性更強(qiáng)的材料，為揭示長(zhǎng)柄扁桃耐瘠的分子、生理機(jī)制，加強(qiáng)干旱半干旱地區(qū)抗旱植物的種植利用提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明，輕微的干旱不會(huì)對(duì)種子的萌發(fā)產(chǎn)生重要影響，相反會(huì)促進(jìn)兩種扁桃種子的萌發(fā)及成苗過程，這與姜生秀等研究沙冬青的結(jié)果一致。然而中度和重度脅迫條件下，兩種扁桃的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗高度、根長(zhǎng)和幼苗鮮重均表現(xiàn)出極其相似的規(guī)律，即隨著干旱脅迫的加重表現(xiàn)為各形態(tài)學(xué)指標(biāo)受抑制程度越明顯。另外在同等條件的干旱脅迫下蒙古扁桃受抑制程度要小于長(zhǎng)柄扁桃，進(jìn)而得出初步的結(jié)論：蒙古扁桃的抗旱性要高于長(zhǎng)柄扁桃。

3.2 不同干旱脅迫對(duì)兩種扁桃幼苗生理生化指標(biāo)的影響

植物在不同的生育期對(duì)外界環(huán)境都有不同的響應(yīng)，苗期抗旱性研究是其中最重要的組成部分。植物體在不同的逆境條件下，很多生理生化指標(biāo)如株高、凈光合速率、氣孔開張度、葉綠素含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、POD、SOD、MDA和CAT等都會(huì)發(fā)生不同程度的變化。前人研究表面，植物的抗旱性與以上各種指標(biāo)密切相關(guān)。本項(xiàng)目在前期研究發(fā)現(xiàn)兩種不同的扁桃屬植物抗旱性很強(qiáng)的基礎(chǔ)上，擬對(duì)其在不同干旱脅迫下的抗旱生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明，在輕度、中度和重度脅迫條件下，除光合速率、株高和氣孔開張度外，其他7種生理指標(biāo)均表現(xiàn)出迅速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，這與前人在小麥、多油辣木和藜麥上的研究結(jié)果相似[13-15]。在逆境脅迫加大的情況下，長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃的凈光合速率呈顯著下降趨勢(shì)；株高也呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，但不顯著。

此外，研究在長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃上測(cè)定了其葉表皮氣孔隨著干旱脅迫的變化情況，結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的不斷加重，葉表面氣孔呈現(xiàn)出先穩(wěn)定不變后迅速關(guān)閉的趨勢(shì)，但在兩種材料上亦存在差異，即蒙古扁桃在中度干旱下，氣孔沒有完全關(guān)閉，表明其還能進(jìn)行光合作用，說明蒙古扁桃對(duì)中度脅迫具有一定的抵御能力，這與Guo等[16]研究結(jié)果相似。

作為生物體最外層的表面，植物表皮層蠟質(zhì)是與外界環(huán)境密切接觸的直接部位，它對(duì)植物與外界交流、植物的生長(zhǎng)與發(fā)育等具有重要的意義。同時(shí)蠟質(zhì)在植物自身適應(yīng)逆境及其生物非生物脅迫中也扮演著極其重要的角色。植物在長(zhǎng)期適應(yīng)逆境脅迫的過程中，通過自身代謝，會(huì)產(chǎn)生生理或形態(tài)的變化來避開逆境所造成的傷害。眾所周知，減少或阻止非氣孔性水分的散失是角質(zhì)層最初的生理作用。角質(zhì)層的保水功能是不容忽視的，當(dāng)把角質(zhì)層蠟質(zhì)從角質(zhì)層膜上去除后，角質(zhì)層膜的水分滲透率會(huì)顯著性改變。Mohammadian等[17]有選擇性的從植物L(fēng)eucadendron lanigerum的離體葉片中剝離了上表皮蠟質(zhì)，從而導(dǎo)致其蒸騰速率顯著升高，表明表皮蠟質(zhì)層是蒸騰失水的天然屏障。特別是在干旱少雨的條件下，植物在其表皮積累更多的蠟質(zhì)進(jìn)而減少非氣孔性水分的散失來抵御干旱脅迫。本研究中，筆者用氯仿浸提法提取了長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃的表皮蠟質(zhì)，并且粗略的進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果表明，當(dāng)長(zhǎng)柄扁桃和蒙古扁桃遭受到不同程度的干旱脅迫后，其蠟質(zhì)總量發(fā)生了變化，其變化規(guī)律是：總蠟質(zhì)含量隨著干旱脅迫的加深呈現(xiàn)出先穩(wěn)定不變后顯著升高的規(guī)律，當(dāng)中度脅迫后，蠟質(zhì)總量達(dá)到最大值。綜合上面所述，蒙古扁桃比長(zhǎng)柄扁桃更具有抗干旱脅迫和耐瘠薄的能力，因此在沙漠地帶可以優(yōu)先推廣種植。